変水和物

不均衡水分症（poikilohydry）とは、細胞や組織の恒常性を維持するために水分量を維持・調節する能力（構造的または機能的メカニズム）の欠如であり、細胞／組織の水分量が環境の水分量と速やかに平衡化することと関連している。この用語は、古代ギリシャ語のποικίλος（poikílos、「斑点のある、または多彩な」）に由来する。[1]

乾燥耐性は、古細菌、細菌、真核生物界[ 1 ]において、生態学的地位を利用するために利用されてきました。[ 2 ]乾燥耐性は、極端な気温、栄養失調、ビタミンの不均衡、塩分濃度、紫外線などの他の非生物的ストレス要因と組み合わされることがよくあります。多くの植物は、栄養組織などの非特殊構造、または胞子、種子、塊茎などの特殊構造を通じて乾燥耐性を制御しています。乾燥耐性は、クチクラや気孔を持たないコケ植物、9つのシダ植物科、およびクチクラと気孔を持つ維管束植物である10の被子植物科に分布しています。[ 1 ] [ 3 ]

イワヒバリ（Selaginella lepidophylla）は、ニューメキシコ州、テキサス州、メキシコにまたがるチワワ砂漠原産の維管束性リコ植物です。北向きの岩の割れ目や開けた場所に生息します。 1991年にLebkeucherとEickmeierによって調査されたS. lepidophyllaの顕著な葉の巻き込みは、紫外線照射に対する小葉の光阻害を防ぐために起こり、水分補給によって徐々に巻き戻ることで、光子束が完全に処理されるまで、植物体を同様の光阻害から保護します。 [ 3 ]

ヒメノフィラ科シダは、トリニダード、ベネズエラ、ニュージーランドの熱帯雨林のような高湿度・高日陰の地域に生育する、変成水分シダです。これらのシダは、ガス交換に対する耐性が高く、水分損失が少ないという特有の課題に直面しています。このため、最もエネルギー効率の高い個体が強い選択的進化圧を受けました。これらのシダは、効率化の2つの主要な要素、すなわち無駄な構造の削減と光吸収の増加に重点を置いてきました。水位の調節にはエネルギーが必要ですが、これらの環境では生存に不可欠ではないため、ヒメノフィラ科には気孔などの構造はもはや存在しません。厚い葉肉は日照量の少ない環境では効率が悪く、ガス交換を困難にするため、ヒメノフィラ科は薄い葉肉に適応してきました。自然の生息地から除去されると、ヒメノフィラ科は脆弱になります。他のシダ植物に比べて乾燥の影響を受けやすく、環境に適応するためには仕方のないトレードオフである。 [ 2 ]

乾燥時の生理学

繰り返し起こる乾燥を生き延びるため、変水植物は内部構造への損傷を防ぐ重要なメカニズムを発達させてきました。二糖類であるスクロースは、乾燥耐性植物内に高濃度で存在します。スクロースは細胞内でリン脂質二重層を維持するために利用され、細胞構造を安定化させ、脱水、再水和、そして再活性化の過程における損傷の可能性を低減します。[ 4 ]

乾燥耐性植物の例として、 RamondaとHaberleaが挙げられる。Müllerらはショ糖レベルの変化を試験するため、これらの種を3つのシナリオに置き、乾燥重量中のショ糖の割合を記録した。[ 5 ]対照として、植物には10日間毎日給水したが、これらの植物ではショ糖が乾燥重量の約2％を占めていた。干ばつストレスを観察するため、植物には10日間全て給水しないか、最初の5日間は給水せず、その後実験終了まで給水した。給水しなかった植物では、ショ糖含有量が乾燥重量の5～10％を占めていることが判明した。[ 5 ]乾燥した植物に再び給水すると、ショ糖レベルは対照レベルまで低下し、植物は自然な色と形を取り戻し始めた。[ 5 ]

コケ類の膜構造は乾燥の影響を受けないが、タンパク質合成は大きな影響を受ける。乾燥に敏感な植物では、タンパク質の減少がはるかに大きいことがわかった。デヒドリンとリヒドリンはLEAタンパク質、すなわち植物を乾燥やその他の環境ストレスから保護し、酵素や膜を保護するタンパク質である。リヒドリンタンパク質の産生は、水分補給が検出されると活性化される。アブシシン酸も一部のコケ類で発見されており、タンパク質合成を誘導することができる。変水植物のもう一つの防御機構は、光合成を停止し、アントシアニン色素を蓄積することである。これらの色素は太陽光を反射し、葉緑体を過剰な光曝露から保護するバリアとして機能する。[ 6 ]

乾燥耐性植物は、ストレス適応戦略と光合成機構によって分類される。[ 7 ]植物は、変成クロロフィル型乾燥耐性（PDT）グループと同型クロロフィル型乾燥耐性（HDT）グループに分類される。PDT植物は乾燥によりクロロフィルを失い、光合成装置を再構築する必要があり、切り離しても新しい葉を再生することができない。一方、HDT植物はクロロフィルを保持し、切り離しても新しい葉を再生することができる。[ 6 ]

参考文献

  1. ^ a b DeSiervo, Melissa (2015). 「過酷な環境における植物の生態と進化」 Nishanta Rajakaruna, Robert S. Boyd, Tanner B. Harris編著. 2014. 475ページ. ISBN-13:978-1633219557. ハードカバー価格250ドル、電子書籍あり. Nova Science Publishers, Hauppauge, NY . Rhodora . 117 (969): 106– 108. doi : 10.3119/0035-4902-117.969.106 . ISSN  0035-4902 . S2CID  86307106 .
  2. ^ a b Proctor, Michael CF (2012-02-14). 「トリニダード、ベネズエラ、ニュージーランド産のHymenophyllaceae科（シダ科）の光と乾燥に対する反応：光が限られているが蒸発量が少ない生態学的ニッチにおける変湿性」 Annals of Botany . 109 (5): 1019– 1026. doi : 10.1093/aob/mcs012 . ISSN 1095-8290 . PMC 3310494 . PMID 22334496 .   
  3. ^ a bスミス、スタンリー・D.; モンソン、ラッセル・K.; アンダーソン、ジェイ・E. (1997)、「Poikilohydric Plants」、北米砂漠植物の生理生態学、砂漠生物の適応、ベルリン、ハイデルベルク：シュプリンガー・ベルリン・ハイデルベルク、pp.  191– 198、doi：10.1007/978-3-642-59212-6_10、ISBN 978-3-642-63900-5、2022年6月1日取得{{citation}}: CS1 maint: ISBNによる作業パラメータ（リンク）
  4. ^ Proctor, Michael CF; Tuba, Zoltán (2002-11-24). 「Poikilohydryとhomoihydry：アンチテーゼか可能性のスペクトルか？」 New Phytologist . 156 (3): 327– 349. Bibcode : 2002NewPh.156..327P . doi : 10.1046/j.1469-8137.2002.00526.x . ISSN 0028-646X . PMID 33873572 .  
  5. ^ a b cミュラー、ヨアヒム;シュプレンガー、ノーバート;ボルトリク、カールハインツ。ボーラー、トーマス。ウィエムケン、アンドレス (1997)。「乾燥により、ゲスネリア科の復活植物の 2 属であるラモンダとハベレアのスクロース レベルが増加します。 」植物生理学。100 (1): 153–158 .土井: 10.1034/j.1399-3054.1997.1000117.x。ISSN 0031-9317。 
  6. ^ a b Kappen, Ludger; Valladares, Fernando (2007-06-20)、「日和見成長と乾燥耐性：変成水系独立栄養生物の生態学的成功」、機能植物生態学、CRC Press、pp.  7– 66、doi : 10.1201/9781420007626-2、ISBN 978-0-429-12247-7、2022年6月1日取得{{citation}}: CS1 maint: ISBNによる作業パラメータ（リンク）
  7. ^ニーラグンダ・シヴァラージ、ヤティーシャ;バーバラ、プランコット。グギ、ブルーノ。ヴィクレ＝ギブアン、マイテ。ドリウィッチ、アゼディン。ラマサンドラ・ゴヴィンド、シャラチャンドラ。デバラジャ、アカシュ。カンバラゲレ、ヨゲンドラ (2018-06-25)。「復活植物の乾燥に対する構造的、生理的、細胞的、分子的反応に関する展望」。サイエンティフィカ。2018 : 1–18 .土井: 10.1155/2018/9464592。ISSN 2090-908X。PMC 6036803。PMID 30046509。   

Vitt, DH, Crandall-Stotler, B., Wood, A. (2014). コケ植物：乾燥地帯における耐性と回避行動による生存．過酷な環境における植物の生態と進化．ニューヨーク州ニューヨーク市：Nova Science, 267-295.

プロクター, MC (2012). トリニダード、ベネズエラ、ニュージーランド産のヒメノフィラ科（薄葉シダ類）の光と乾燥に対する反応：光が限られるものの蒸発量が少ない生態学的ニッチにおける変湿性. Annals of Botany, 109(5), 1019–1026. https://doi.org/10.1093/aob/mcs012

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