ポラレラ

ポラレラ
科学的分類この分類を編集する
ドメイン： 真核生物
クレード: サール
上門: 歯槽骨
門: 渦鞭毛藻類
クラス： 渦鞭毛藻類
注文： スエシアレス
家族： スエシア科
属: ポラレラM.モントレゾール、G.プロカッチーニ & DKStoecker
種：
P. glacialis
二名法名
ポラレラ・グラシアリス
M.モントレゾール、G.プロカッチーニ、DKシュテッカー

Polarellaは渦鞭毛藻の一種で、1999年に記載された当時は Suessiaceae 科の唯一の現存する属であった。 [ 1 ]それ以来、この科には複数の現存する属が記載されている。 [ 2 ]この属は 1999 年に Marina Montresor、 Gabriele Procaccini、 Diane K. Stoecker によって記載され、 Polarella glacialis の1 種のみが含まれる。Polarellaは北極と南極の両極域の氷層の溝に生息し[ 3 ] 、そこで一次生産者として重要な役割を果たしている。 [ 4 ] Polarellaは葦状の渦鞭毛藻の一種で、細胞の外側はセルロース板で覆われており、板は 9 つの緯度列に並んでいる。 [ 1 ] Polarellaの一般的な形態は典型的な渦鞭毛藻と類似している。ポラレラは接合子の生活史を持ち、 [ 5 ]運動性の栄養段階と非運動性の棘のある嚢子期を交互に繰り返す。 [ 1 ]ポラレラの嚢子は化石を形成する能力を失っていると考えられているが、嚢子の生活史段階は、絶滅したスエシア科の種へのリンクとして機能している。 [ 6 ]

語源

属名のPolarellaは、ホロタイプが生息する極地に由来しており、種名のglacialisは「氷から」を意味し、種が氷の上に生息していることに由来している。[ 1 ]  

分類学

Polarella属は、 1999年にJournal of Phycology誌にMarina Montresor、Gabriele Procaccini、Diane K. Stoeckerによって初めて記載されました。[ 1 ]この渦鞭毛藻は、南極ロス海のマクマード湾で採取されたCCMP 1383細胞培養から最初に特定されました。[ 1 ] Montresorら(1999)は、走査型電子顕微鏡と透過型電子顕微鏡を用いて、この渦鞭毛藻の嚢子期と運動性栄養段階の両方を調べ、栄養細胞の外側を覆う9つの緯度プレートのパターンの存在を確認しました。この特殊な莢板のパターンと、高度に保存されているため特定の種に非常に特異的である 18S rRNA SSU 配列における 4 つの異なる挿入または欠失を示す DNA 証拠に基づいて、Polarella属が新設され、Polarella glacialis が唯一の種としてこの属に配置されました。[ 1 ]それ以来、この属に他の種は追加されていませんが、2002 年に Palliani と Riding は、Polarellaとジュラ紀前期の渦鞭毛藻類シストであるUmbriadinium属との形態的類似性に基づいて、 Polarella をUmbriadinioideae 亜科に配置しました。 [ 6 ]

生息地と生態系

北極と南極の氷の形成過程において、氷の中に塩水を含む溝が形成され、温度が低下するにつれてこの塩水の塩分濃度が上昇する。Polarellaは、北極と南極の海氷内のこれらの塩水で満たされた溝に生息することが知られている。[ 1 ] [ 3 ]当初、 P. glacialisのタイプ標本は、南極ロス海のマクマード湾地域から採取された。その後、P. glacialisがカナダ北極海に存在することが発見され、双極性分布を示すことが判明した。[ 3 ] ThomsonとWright（2004）による研究では、デイビス基地のサンプルにおいて、南極全土にわたるP. glacialisの分布がさらに確認された。[ 7 ]ポラレラは光合成独立栄養生物であり、生息する海氷海水路内のバイオマスと一次生産に大きく貢献することが分かっている。[ 4 ]特に、南半球の春（9月から11月）にブルーム（大量発生）し、高密度で生息する。その後、P. glacialisは南半球の夏（12月から1月）に嚢胞化する。[ 4 ]植物鞭毛藻であるP. glacialisは動物プランクトンにしばしば消費されるため、極地生態系において高次栄養段階で利用されるバイオマスを生産する一次生産者として重要な役割を果たしている。

説明

栄養細胞の形態

Polarellaの細胞は、Montresorら（1999）によって記載されました。栄養細胞の長さは10～15 μm、幅は6～9 μmです。これらの細胞は細長く、背腹方向にやや扁平で、上皮は丸みを帯び、下皮は短縮した円錐形に似ています。細胞の外側は滑らかで、セルロースからなる薄い多角形の莢板で覆われています。細胞を囲む外膜を取り除くと、莢板間の縫合線が見えるようになります。莢板は緯度方向に9列に並んでおり、上皮には緯度方向に3列、帯状部には2列、下皮には4列あります。細胞のすべての領域で、莢板の形状と数は異なります。帯状鞭毛は深く、細胞の中央部を包み込む。溝はより浅い窪みで、下臥層にのみ存在する。横鞭毛は帯状鞭毛に沿って細胞を包み込み、縦鞭毛は溝に沿って伸び、細胞の後方に続く。帯状鞭毛と溝の交点における2本の鞭毛の接合部は、上臥層の右側面の張り出しによって覆われている。

超微細構造

Montresor et al. (1999) の研究では、P. glacialis が多数の葉片と複雑なピレノイドを持つ単一の複雑な葉緑体を持つのか、それとも細胞中央でピレノイドに収束する多数の葉緑体を持つのかは明らかではないが、葉緑体の全体的な超微細構造は他の渦鞭毛藻類と類似していることが判明した。葉緑体表面には3枚の膜があり、チラコイドは縦方向に2枚または3枚ずつ積み重なっている。下鞘内には、柄を持つ複雑な形状のピレノイドが複数存在し、ピレノイドの外側に貯蔵されているデンプン顆粒はない。興味深いのは、細胞質内の腹側縁部に存在する屈折体で、これは結晶を含む4つまたは5つの小胞が密集して形成された構造である。さらに、細胞質全体に複数の小胞が存在するが、その機能は不明である。細胞質全体には多数のミトコンドリアが散在している。細胞を覆うアンフィエスマは、一層の小胞層から成り、その下には微小管が観察されることもある。さらに外膜で覆われている。ゴルジ体は核の後方に存在し、様々な大きさの小胞を形成する。核は上皮層の中に存在し、核間質内に暗色の顆粒状の核小体を持つ。核は大きく丸い。

Stephensら（2020）は、Polarellaのゲノムの68％が反復配列、具体的には長い末端反復配列で構成されており、これが種間の分岐に寄与していることを発見しました7。Polarellaゲノムの調査を通じて、特定の場所への適応を促進するための複雑なゲノムの選択機能が明らかになりました。[ 8 ]具体的には、タンデム遺伝子の複製を通じて、Polarella glacialisは低温・低光量の極地で生存する能力を向上させました。[ 8 ]このタンデムリピート現象は、これらの遺伝子を取り巻く転写応答が強化され、より効率的になり、これらの形質の発現が改善されるため、極地への適応を改善する働きがあります。[ 8 ]      

嚢胞の形態

シストの説明は Montresor ら (1999) によっても提供されています。Polarella のシストは、長さ 12～17 μm、幅 8～15 μm です。また、長さ 2.7～4.2 μm の針状突起 (スパイク) で覆われています。シストの外側は、外層、内層、内腔、最内層の細胞質膜からなる厚い壁で覆われています。スパイクは、シストを囲む壁の最外層から発生し、多角形の板の中央に形成されます。上皮には 3 つのスパイクが連なり、下皮には 4 つのスパイクが連なっています。帯状部にはスパイクはありません。シストの細胞質内には、葉緑体の小葉と、いくつかのミトコンドリアがあります。嚢胞には大きな丸い核も含まれており、その横には膜に囲まれた結晶の集積があります。

生涯の歴史

渦鞭毛藻類であるポラレラは、無性生殖と有性生殖の両方を行うことができ、スペクター（1984）が説明した接合子の生活史を持つ。[ 5 ]無性生殖は、半数体の運動性栄養細胞が二分裂を起こして遺伝的に同一の半数体娘細胞を生成することで起こる。有性生殖では、半数体の栄養細胞は有糸分裂を起こして半数体配偶子を生成し、これが融合して二倍体の平面接合子を形成する。平面接合子は嚢胞化し、この段階で嚢胞として休眠する。脱嚢すると、細胞は減数分裂を起こし、半数体の栄養段階に戻る。栄養細胞は、劣悪な環境条件下では一時的に嚢胞化する。[ 5 ]

特徴的な特徴

Suessiales 目の現存種は、Symbiodinium属とPolarella 属のみである。これらの近縁属は、Montresor ら (1999) が論じたように、生活史と分布の対照によって区別することができる。[ 1 ] Symbiodinium属の種は、球状の生活史段階を持ち、様々な無脊椎動物の内部共生者であり、熱帯および亜熱帯地域の海洋全体に分布している。さらに、 Symbiodinium属の種の莢膜は、鞭毛を持ち運動する生活段階では、7 つの緯度方向の板状に配列している。対照的に、Polarella glacialis は内部共生者としては機能せず、極地で自由に生活している。また、 Symbiodinium属の種とは異なり、 Polarellaの莢膜は9 つの緯度方向の板状になっている。ポラレラは絶滅したウンブリアディニウム属とも近縁で、両者は同じウンブリアディニオイデアエ亜科に分類されている。[ 6 ] 2つの属の嚢子は形態的に非常に類似しているが、ポラレラの嚢子の直径が小さいことで区別できる。[ 6 ]さらに、ウンブリアディニウムの化石は暖かい海域に分布しているのに対し、ポラレラは凍結する極地の海域に生息している。[ 6 ]

化石の歴史

Polarella属の化石史は、PallianiとRiding（2003）が論じているように、シスト形成能力と関連している。[ 6 ] Polarella属はジュラ紀前期に化石化可能なシスト形成能力を失ったと考えられているが、この属のシストが、絶滅したSuessiaceae科の渦鞭毛藻類のシスト化石と密接な関連があることは注目に値する。これらの化石シストは、三畳紀およびジュラ紀のものであると考えられている。[ 6 ] Suessiales目は、7～10枚の緯度プレートからなるシスト化石の分類によって形成された。

参考文献

  1. ^ a b c d e f g h i Montresor M、Procaccini G、Stoecker DK (1999)。 「Polarella glacialis, gen. nov., sp. nov.(Dinophyceae): Suessiaceae はまだ生きています!」。生理学のジャーナル。35 (1): 186–197。Bibcode : 1999JPcgy..35..186M。土井：10.1046/j.1529-8817.1999.3510186.x。ISSN  0022-3646。S2CID  86739799。
  2. ^ Jang, Se Hyeon (2022-12-19). 「DNAメタバーコーディングによるスーシア類渦鞭毛藻類の生物多様性、世界分布、および推定生態学的ニッチの評価」 . Frontiers in Ecology and Evolution . 10. doi : 10.3389/fevo.2022.1010854 . ISSN 2296-701X . 
  3. ^ a b c Montresor M, Lovejoy C, Orsini L, Procaccini G, Roy S (2003). 「シスト形成性渦鞭毛藻Polarella glacialisの双極性分布」 . Polar Biology . 26 (3): 186– 194. Bibcode : 2003PoBio..26..186M . doi : 10.1007/s00300-002-0473-9 . ISSN 0722-4060 . S2CID 9398519 .  
  4. ^ a b c Stoecker DK, Gustafson DE, Baier CT, Black MM (2000). 「海氷上部における一次生産」 . Aquatic Microbial Ecology . 21 : 275–287 . doi : 10.3354/ame021275 . ISSN 0948-3055 . 
  5. ^ a b c Spector DL (1984).渦鞭毛藻類. オーランド: アカデミック・プレス. ISBN 0-12-656520-1. OCLC  10532888 .
  6. ^ a b c d e f g Bucefalo Palliani R, Riding JB (2003-06-01). 「UmbriadiniumとPolarella：渦鞭毛藻の化石記録における選択性の例」. Grana . 42 (2): 108– 111. doi : 10.1080/00173130303933 . ISSN 0017-3134 . 
  7. ^トムソン P、ライト SW、ボルヒ CJ、ニコルズ PD、スケラット J、マクミン A (2004)。 「南極の分布、色素と脂質の組成、および塩水渦鞭毛藻 Polarella glacialis (渦藻類) の分子同定」。生理学のジャーナル。40 (5): 867–873。Bibcode : 2004JPcgy..40..867T。土井: 10.1111/j.1529-8817.2004.03169.x。ISSN 0022-3646。S2CID 84087171。  
  8. ^ a b c Stephens TG, González-Pech RA, Cheng Y, Mohamed AR, Burt DW, Bhattacharya D, et al. (2020年5月). 「渦鞭毛藻Polarella glacialisのゲノムは、適応機能を持つタンデムリピート単一エクソン遺伝子をコードする」 . BMC Biology . 18 (1) 56. doi : 10.1186/s12915-020-00782-8 . PMC 7245778. PMID 32448240 .  
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