ポリントン

ポリントン（別名マーベリックス）は、ウイルスタンパク質と相同性を持つ遺伝子を含む大型DNA トランスポゾンであり、真核生物ゲノム中に多く見られます。2000年代半ばに初めて発見され、既知のDNAトランスポゾンの中で最大かつ最も複雑なものです。ポリントンは最大10個のタンパク質をコードし、その名称はDNAポリメラーゼとレトロウイルス様インテグラーゼという2つの主要なタンパク質に由来しています。[1] [2] [3] [4] [5]

プロパティ

典型的なポリントンは15～20キロ塩基対程度の大きさですが、40キロ塩基対に達する例も報告されています。[6]ポリントンは最大10種類のタンパク質をコードしており、その主要構成要素はタンパク質プライミング型B型DNAポリメラーゼと、その名称の由来となったレトロウイルス様インテグラーゼです。ポリントンは自己複製に必要なタンパク質をコードしているため、「自己合成型」トランスポゾンと呼ばれることもあります。[5]ほとんどのポリントンは、アデノウイルス様システインプロテアーゼ、FtsK様ATPase、そしてウイルスカプシドタンパク質のジェリーロールフォールド構造と相同性を持つタンパク質もコードしています。カプシドタンパク質と推定されるものの存在から、ポリントンは特定の条件下でビリオンを形成できる可能性があるという示唆がありますが、これは実験的に証明されていません。[3] [5] [7]

ポリントン配列は、転座因子に特徴的な末端逆位反復配列を含み、通常100～1000塩基対程度である。[3]また、挿入部位には6bpの標的部位重複配列を有する。[6]

分布

ポリントンは、アーキプラスチダ（紅藻、緑藻、灰色藻、陸上植物を含む）を除くすべての真核生物群で検出されています。特に、動物を含むユニコント類で多く見られます。 [3]トリコモナス症を引き起こす病原性 寄生虫トリコモナス・ヴァギナリスは、 最大30%がポリントンで構成された独特のゲノムを持っています。[2]

進化

様々な種類のバンフォードウイルスと利己的遺伝要素を結びつける遺伝子ネットワーク。ラベル付きの円で表されている。円間のリンクは、リンクを確立する配列相同性を持つ遺伝子によって色分けされている。[8]

ポリントンの初期の記述では、それらは少なくとも10億年前の古代のものであり、現代の真核生物の初期の祖先と関連している可能性があると特定されていました。[1]既知のポリントンの配列の 系統学的解析は、この祖先モデルを支持し、ポリントンの伝播は主に垂直であることを示唆しています[6]（ただし、ポリントンの水平遺伝子伝播が報告されている[9]）。

ポリントンは、二本鎖DNAウイルス、そして利己的遺伝要素間の進化的関係が複雑です。ポリントンは、最初の記述では、配列関係によって線状プラスミド、バクテリオファージ、そしてアデノウイルスと関連付けられました。[1]近年では、ポリントン、ヴィロファージ、そして巨大ウイルスとの関係が明らかにされています。ポリントンは、真核生物ゲノム中の利己的遺伝要素と二本鎖DNAウイルスを結びつける複雑な遺伝子ネットワークの一構成要素であると考えられています。ポリントンは、少なくとも1つ、通常は複数の遺伝子の相同性を通じて、線状プラスミド、ヴィロファージ（特にマビロウイルス科のヴィロファージ）、巨大ウイルス（ヌクレオサイトウイルス門）、ジンジャー1トランスポゾン、Tlr1トランスポゾン、トランスポビロン、アデノウイルス科の真核ウイルス、テクティウイルス科のバクテリオファージと進化的に結びついています。[3] [5] [8]

ポリスヴィリコチナ亜門のウイルスは、マーベリック/ポリントントランスポゾンとの類似性から命名されました。ここで言及されているウイルスはすべて、二重のジェリーロールカプシドを持つため、バンフォードウイルス科に分類されます。 [10] Tlr1以外にも、ポリントン様ウイルス（PLV）がいくつか同定されていますが、まだ分類群（おそらくマーベリウイルス科）には分類されていません。[3]

発見と命名法

巨大転移因子は、 2000年代半ばに、レトロウイルス様インテグラーゼタンパク質の新しいファミリーの記述から始まり、2005年にセドリック・フェショットとエレン・プリサムによってマーベリックスと名付けられた転移因子として報告されました。 [2] [12]重複する転移因子のクラスは、2006年にウラジミール・カピトノフとイェジー・ユルカによって、主要タンパク質であるポリメラーゼとインテグラーゼに由来するポリリントンという名前で記述されました。[1]両方の用語は今でも一般的に使用されています。[3] [6]

ウイルスカプシド様タンパク質と自己複製能力を持つことから、ポリントンはビリオンを形成できると考えられており、ポリントウイルスと呼ぶのが適切であると考えられている。[7]しかし、この用語はまだ受け入れられておらず、ビリオン仮説の実験的検証を待っている。[3] [4]

参考文献

  1. ^ abcd Kapitonov, VV; Jurka, J. (2006年3月14日). 「真核生物における自己合成DNAトランスポゾン」. Proceedings of the National Academy of Sciences . 103 (12): 4540– 4545. Bibcode :2006PNAS..103.4540K. doi : 10.1073/pnas.0600833103 . PMC  1450207. PMID 16537396  .
  2. ^ abc Pritham, Ellen J.; Putliwala, Tasneem; Feschotte, Cédric (2007年4月). 「Mavericks：真核生物に広く分布し、DNAウイルスにも関連する巨大転座因子の新たなクラス」Gene . 390 ( 1–2 ): 3–17 . doi :10.1016/j.gene.2006.08.008. PMID  17034960.
  3. ^ abcdefgh Krupovic, Mart; Koonin, Eugene V. (2014年12月22日). 「ポリントンズ：真核生物ウイルス、トランスポゾン、プラスミド進化の温床」Nature Reviews Microbiology . 13 (2): 105– 115. doi :10.1038/nrmicro3389. PMC 5898198. PMID 25534808  . 
  4. ^ ab Yutin, Natalya; Shevchenko, Sofiya; Kapitonov, Vladimir; Krupovic, Mart; Koonin, Eugene V. (2015年11月11日). 「メタゲノム解析により発見された多様なポリントン様ウイルスの新規グループ」. BMC Biology . 13 (1): 95. doi : 10.1186/s12915-015-0207-4 . PMC 4642659. PMID  26560305 . 
  5. ^ abcd Krupovic, Mart; Koonin, Eugene V (2016年6月). 「自己合成トランスポゾン：ウイルスと防御システムの進化における意外なキープレイヤー」Current Opinion in Microbiology . 31 : 25– 33. doi :10.1016/j.mib.2016.01.006. PMC 4899294 . PMID  26836982. 
  6. ^ abcd ハーパ・パーアナネン、サイジャ;ウォールバーグ、ニクラス。サヴィラティ、ハリ (2014 年 9 月)。 「生物全体にわたるマーベリック/ポリントンジャイアントトランスポゾンの系統解析」。分子系統発生学と進化。78 : 271–274。土井:10.1016/j.ympev.2014.05.024。PMID  24882428。
  7. ^ ab Krupovic, Mart; Bamford, Dennis H; Koonin, Eugene V (2014). 「ポリントン（マーベリック）トランスポゾンにおける主要およびマイナーなジェリーロールカプシドタンパク質の保存性は、それらが真正なウイルスであることを示唆している」Biology Direct . 9 (1): 6. doi : 10.1186/1745-6150-9-6 . PMC 4028283. PMID  24773695 . 
  8. ^ ab Yutin, Natalya; Raoult, Didier; Koonin, Eugene V (2013). 「ヴィロファージ、ポリントン、トランスポヴィロン：多様な利己的遺伝要素と異なる生殖戦略による複雑な進化ネットワーク」Virology Journal . 10 (1): 158. doi : 10.1186/1743-422X-10-158 . PMC 3671162 . PMID  23701946. 
  9. ^ デュピュイ、C.;ペリケット、G.セルビエル、C.ベジエ、A.ルイス、F.ジェームス州ドレゼン（2011年3月31日）。 「寄生蜂における内因性ブラコウイルスへの染色体マーベリックの転移」。ジェネティカ。139 (4): 489–496。土井:10.1007/s10709-011-9569-x。PMID  21451967。S2CID 20901926  。
  10. ^ Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH (2019年10月). 「垂直ゼリーロール型主要カプシドタンパク質をコードするDNAウイルスについて、主要な分類上のすべてのランクを満たすメガタキソノミックフレームワークを作成する」ICTV提案 (Taxoprop) : 2019.003G. doi :10.13140/RG.2.2.14886.47684.
  11. ^ Gao, X; Voytas, D (2005年3月). 「レトロエレメントインテグラーゼに関連する真核生物遺伝子ファミリー」. Trends in Genetics . 21 (3): 133– 137. doi :10.1016/j.tig.2005.01.006. PMID  15734571.
  12. ^ Feschotte, C; Pritham, E (2005年10月). 「非哺乳類c-インテグラーゼは巨大転移因子によってコードされている」. Trends in Genetics . 21 (10): 551– 552. doi :10.1016/j.tig.2005.07.007. PMID  16084623.
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