昆虫学
花に受粉するミツバチ
花粉に覆われたソルジャービートル

昆虫媒介性受粉は、植物、特に顕花植物の花粉が昆虫によって散布される受粉の一形態である。昆虫によって受粉された花は、通常、鮮やかな色で自らをアピールし、時には目立つ模様（ハニーガイド）で花粉や蜜を報酬として獲得する。また、昆虫フェロモンを模倣した魅力的な香りを持つ場合もある。ミツバチなどの昆虫花粉媒介者は、蜜を吸い取るために舐めたり吸ったりする口器を持ち、種によっては後ろ足に花粉籠を持つなど、その役割に適応している。これには、昆虫と顕花植物の共進化が必要であり、昆虫による受粉行動と花による受粉メカニズムの発達は双方に利益をもたらす。個体群のサイズと密度は、受粉とそれに続く繁殖成績に影響を与えることが知られている。[ 1 ]

共進化

歴史

初期の種子植物（種子植物）は、花粉をある植物から別の植物へと運ぶために、主に風に依存していました。顕花植物が出現する以前、ベネティタレスなどの一部の裸子植物は、花のような構造を発達させており、おそらく昆虫によって受粉していました。[ 2 ]裸子植物の昆虫による受粉の最も古い化石証拠は、ペルム紀初期（クングリアン期）のもので、ロシアで発見されたティリヤルデンビアの圧縮化石5点に基づいています。これらの化石には、裸子植物の花粉が頭部、胸部、脚部、腹部に付着していることが示されています。[ 3 ]花粉媒介者の候補には、アネウレトサイカ科、メソサイカ科、シュードポリセントロポディッド科のサソリバエ類を含む絶滅した長い口吻を持つ昆虫群、[ 4 ]カリグラマ科[ 5 ] [ 6 ]およびパラドクソシスリン科[ 7 ]クサカゲロウおよびチャンソルビド科[ 8 ]のハエ類、ならびに被子植物に切り替わる前に裸子植物に特化していた現存する科であるネメストリニド科、アブ科、アクロセリド科のハエ類が含まれる。[ 9 ]現生のソテツは、それらを花粉媒介する特定の昆虫種（典型的には甲虫類）と相利共生関係にある。このような関係は少なくとも中生代後期まで遡り、白亜紀のカミキリムシ科甲虫（現在では被子植物のみに見られる）[ 2 ]とボガニ科甲虫[ 10 ]（現在でもソテツを受粉する）の両方がソテツの花粉と共に発見されている。被子植物（被子植物）は白亜紀前期に初めて出現し、 1億2500万年前から9000万年前にかけての被子植物の放散期には、多くの裸子植物の系統が追い出され、その花粉媒介者の多くが絶滅したが、一部の裸子植物は被子植物に移行し、いくつかの新しい科は被子植物と受粉関係を築いた。[ 2 ]腐肉好性（腐肉の臭いを放つ）などの形質は、被子植物の受粉に重要な役割を果たしている。ハエを引き寄せるなどの機能は、いくつかの無関係な被子植物科で独立して進化してきた。[ 11 ]

植物のニーズ

風媒や水媒による受粉は、花粉の散布が不安定なため、大量の花粉を生成する必要がある。植物が風や水（水生種の場合）に依存しないためには、花粉をある植物から別の植物へと運ぶ花粉媒介者が必要となる。特に、花粉媒介者が常に同じ種の花を選ぶ必要があるため、植物は特定の花粉媒介者が同じ種への忠誠心を維持するよう促すために、様々な誘引剤を進化させてきた。誘引剤は主に花蜜、花粉、香料、油などである。理想的な受粉昆虫は毛深く（花粉が付着するため）、花粉が生殖器官に接触するように時間をかけて花を探索する。[ 12 ]

メカニズム

カヤツリグサ
ミヤマガヤツリ
昆虫媒介花は、昆虫にアピールする必要があるため、風媒介花よりも目立つ傾向があります。昆虫媒介スゲ科のCyperus sphaerocephalus [ 13 ]と、近縁種であるものの風媒介スゲ科のCyperus esculentusの花を比較してみましょう。

多くの昆虫、特にハチ、チョウ目（蝶と蛾）、スズメバチ、ハエ、アリ、カブトムシは花粉媒介者である。[ 12 ]一方、一部の植物はジェネラリストであり、複数の目の昆虫によって受粉する。[ 14 ]昆虫媒介植物種は、昆虫にとってより魅力的になるメカニズムを進化させていることが多く、例えば、鮮やかな色や香りの花、蜜、または魅力的な形や模様などである。昆虫媒介植物の花粉粒は、一般に風媒植物（風受粉植物）の細かい花粉よりも大きく、その高い割合が無駄になるため、大量に生産する必要がある。これはエネルギーコストが高いが、対照的に、昆虫媒介植物は蜜を生産するためのエネルギーコストを負担しなければならない。[ 15 ]

蝶や蛾は毛深い体と長い口吻を持ち、管状の花の奥深くまで入り込むことができます。蝶は主に昼間に飛翔し、特にピンク、藤色、紫色の花に引き寄せられます。花は大きく香りがよく、雄しべは蜜を吸う昆虫に花粉が付着するように配置されています。蛾は主に夜行性で、夜咲き植物に引き寄せられます。これらの花は管状で淡い色をしており、夜間のみ香りがします。スズメガは大きな花に集まり、吸蜜しながらホバリングし、口吻を使って花粉を運びます。他の蛾は、通常は小さな花に止まり、花粉が集まって頭状花序を形成することもあります。スズメガほど多くのエネルギーを必要としないため、供給される蜜の量も少なくて済みます。[ 16 ]

甲虫によって受粉する花序は、平らで開いた花冠を持つか、または小さな花が頭状に集まり、多数の突出した葯から容易に花粉を放出する傾向があります。[ 12 ]花は緑色または淡色であることが多く、強い香りがします。フルーティーな香りやスパイシーな香りがすることが多いですが、腐敗した有機物の臭いを伴うこともあります。オオスイレンのように、甲虫が生殖器官に長時間接触できるように設計されたトラップが設置されているものもあります。[ 17 ]

短い吻を持つ非特化型のハエは、容易に蜜を得られる原始的な花を訪れている。ハナアブやアブのようなより特化したハエは、より成熟した花を訪れることができるが、彼らの目的は自らを養うことであり、花から花への花粉の移動は無計画に起こる。多くのハエは小型であるが、個体数が多いことでその利点を補われている。しかし、適合しない花粉を運ぶ可能性があり、適切な繁殖地の不足によって活動が制限される場合もあるため、花粉媒介者としては頼りにならない。プテロスティリス属のランの中には、それぞれの種に固有のユスリカによって花粉を媒介するものもいる。相互に特化しているため、花粉媒介者は花の多様性に大きく依存している。そのため、土地利用の増加などによって植物多様性が失われると、花粉媒介者の絶滅につながる可能性がある。[ 18 ]何らかの理由でこのパートナーシップの一方の衰退が、もう一方の衰退に壊滅的な影響を与える可能性がある。[ 19 ]

ミツバチやスズメバチが受粉する花は、形、色、大きさが様々です。黄色や青色の植物はよく訪れ、花には紫外線を発する蜜ガイドが付いている場合があり、昆虫が蜜腺を見つけるのに役立ちます。セージやエンドウ豆などの花には下唇があり、ミツバチなどの十分に重い昆虫が止まったときにのみ開きます。下唇が押されると、葯が下がり、昆虫の背中に花粉を付着させます。トマトなどの他の花は、ブンブン受粉によってのみ花粉を放出する場合があります。これは、マルハナバチが飛翔筋を振動させながら花にしがみつき、花粉を落とす技術です。ミツバチは子孫の世話をするため、自分自身を維持するだけでなく、より多くの食料を集める必要があり、そのため重要な花粉媒介者です。[ 19 ] 他の蜂は蜜を盗む蜂で、生殖器官を迂回して蜜腺を襲うために花冠を噛み砕きます。[ 12 ]

アリは受粉にはあまり適応していないが、イヌタデや、香りや見た目の魅力がほとんどなく、花の蜜も粘着性のある花粉も少量しかない、地面近くに小さな花を咲かせる特定の砂漠の植物では、この役割を担っていることがわかっている。[ 19 ]

植物と昆虫の組み合わせ

ビーオーキッドは、外見と香りがミツバチに似ており、花の種と昆虫の種の密接な共進化を暗示しています。

植物種の中には、特定の花粉媒介者と共進化した種も存在します。例えば、ミツバチランは北半球ではほぼ自家受粉しますが、地中海地域では単独生活を送るミツバチであるユーセラによって受粉されます。この植物は、メスバチの香りを模倣した香りを発することで、これらの昆虫を引き寄せます。さらに、唇弁は囮の役割も果たし、オスバチはピンク色の花を訪れているメスバチと間違えます。花粉の輸送は、その後の擬似交尾によって行われます。[ 20 ]

Ficus glomerata (イチジク)の果実の断面。内部に受粉するイチジクバチがいるシコニウムを示しています。

イチジク属のイチジクは、ある種の小さなアガオニドバチと共生関係にある。一般的なイチジクでは、花序はシコニウムと呼ばれる、肉質で大きく膨らんだ中空の托花で、内面には複数の子房がある。メスのバチは狭い隙間から侵入し、これらの雌花を受精させ、いくつかの子房に卵を産み付ける。発育中の幼虫は虫こぶを形成する。やがて、シコニウムの中に雄花が成長する。羽のないオスのバチは孵化し、虫こぶの中でメスと交尾した後、発育中の果実からトンネルを掘って脱出する。花粉を積んだ羽のあるメスは、その後を追って、発育段階にある受容性のある他のシコニウムを探しに飛び去る。イチジクのほとんどの種には、独自の片利共生種のバチがいる。[ 21 ]

語源

この単語はギリシャ語のεντομο-, entomo- [ 22 ]「細かく切られた、分節された」という意味で「昆虫」 、 φίλη , phile「愛された」という意味から人工的に派生した。

分類範囲

風媒花は、イネ科植物、スゲ科植物、イグサ科植物、尾状花序植物が採用する生殖戦略である。その他の顕花植物は、主に昆虫（または鳥やコウモリ）によって受粉するが、これは原始的な状態であるようで、一部の植物は二次的に風媒花を発達させている。風媒花植物の中には痕跡蜜腺を持つものもあり、また、昆虫によって定期的に受粉するヘザーなどの植物は花粉雲を生じ、ある程度の風媒花は避けられない。オオバコは主に風媒花であるが、昆虫が訪れて受粉させることもある。[ 15 ]一般的に、ヒマワリ、ラン、フジウツギのような華やかで色彩豊かで香りのよい花は昆虫媒花である。種子植物でない昆虫媒花植物は、ゴケ科のフンコロガシ類のみである。[ 23 ]

参照

参考文献

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