幹四肢動物における多指症とは、ここでは指または足に5本以上の指があることを指し、陸生化の過程で初期の剣頭類に見られた自然な状態である。主に水生であるこれらの動物における多指症は、医学的な意味での多指症と混同すべきではない。つまり、特定の分類群に典型的な指数よりも多くの指を持つという先天的な状態ではなく、異常ではない。[1]むしろ、指ではなく鰭を持つ肢から進化した初期の結果であると考えられる。
カエル、カメ、鳥類、哺乳類などの現生四肢動物は、四肢動物系統のサブグループです。この系統には、現生肺魚類よりも現生四肢動物に近い、鰭類と肢を持つ四肢動物も含まれています。[2] 四肢動物は、肉鰭類に見られるような鰭を持つ動物から進化しました。この状態から、四肢形成の新しいパターンが進化しました。四肢の発生軸が回転して下縁に沿って二次軸が芽生え、パドル状の足を支える非常に頑丈な骨格が不規則に形成されました。[3]この状態は、鰭条形成タンパク質であるアクチノジン1とアクチノジン2の喪失、またはHOXD13の発現の変化によって引き起こされたと考えられています。[4] [5]なぜこのようなことが起こるのかは、まだ正確にはわかっていません。SHHは、最も原始的な軟骨魚類を含む、対になった付属肢を持つすべての脊椎動物の四肢後縁に位置する分極活性帯（ZPA）の間葉細胞によって産生される。その発現は、Shhのコード配列の約1Mb上流に位置するZRS（分極活性帯調節配列）と呼ばれる、よく保存された四肢特異的エンハンサーによって制御される。[ 6 ]
デボン紀の分類群は多指類であった。アカントステガは前肢と後肢の両方に8本の指を持っていた。より派生的でより特殊化したイクチオステガは後肢に7本の指を持っていたが、どの手が属していたかは不明である。さらに派生的なトゥレルペトンは前肢と後肢の両方に6本の指を持っていた。[1]
多指症の四肢動物が石炭紀まで生き延びていたかどうかは不明である。石炭紀前期の化石に乏しいローマーズ・ギャップから発見されたクラッシギリヌスは、通常、各足に5本の指があったと考えられている。幹四肢動物[7] [8]あるいは爬虫類[9]である可能性のある炭竜類は、有羊膜類に今も見られる5本の指のパターンを保持していた。テムノスポンディルスではさらに縮小が起こり、前足は4本、後足は5本の指となり、このパターンは現代の両生類に今も見られる。[10]ローマーズ・ギャップの迷歯類に関する知識が増えるにつれて、ほとんどの現代の四肢動物に見られる五指症が原形質転換であるという仮説に疑問が生じている。かつては両生類と爬虫類の指の数は独立して減少したと考えられていましたが[1] [11]、最近の研究では、石炭紀前期に四肢動物の茎に沿って単一の減少が起こったことが示唆されています。[12] [13]アカントステガやイクチオステガのような初期のイクチオステガ類でも、前方の骨化した骨質の指が1本の太い指に結合され、実質的に5本指になっていたようです。
参照
参考文献
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