多遺伝子適応

多遺伝子適応とは、集団が数百または数千の遺伝子座における対立遺伝子頻度の小さな変化を通じて適応するプロセスを指します。[1]

人間や他の種の多くの形質は高度に多遺伝子性であり、数百または数千の遺伝子座における定常遺伝的変異の影響を受けています。通常の条件下では、このような形質の基礎となる遺伝的変異は安定化選択によって支配されており、自然選択は集団を最適な表現型に近づけるように作用します。しかし、表現型の最適値が変化すると、集団は形質に影響を及ぼすすべての変異体に広がる対立遺伝子頻度の小さな方向性シフトによって適応できます。多遺伝子適応は比較的急速に発生する可能性がありますが（育種家の方程式で説明されているように）、個々の遺伝子座における対立遺伝子頻度の変化は非常に小さいため、ゲノムデータから検出することは困難です。

多遺伝子適応は、選択スイープによる適応に代わる選択肢です。古典的な選択スイープモデルでは、単一の新たな変異が集団全体をスイープして固定化し、選択された部位の周囲の連鎖領域から変異を一掃します。[2] より最近のモデルは、部分スイープとソフトスイープ[3]、すなわち、既存の変異から始まるスイープ、または同じ遺伝子座に複数のスイープバリアントを含むスイープに焦点を当てています。これらのモデルはすべて、単一の遺伝子座における遺伝的変化による適応に焦点を当てており、一般的にアレル頻度の大きな変化を前提としています。

多遺伝子適応の概念は、量的遺伝学の古典的なモデルと関連している。しかし、量的遺伝学における従来のモデルは、通常、個々の遺伝子座の寄与を抽象化し、代わりに遺伝子スコアの平均と分散に焦点を当てている。対照的に、集団遺伝学のモデルとデータ解析は、一般的に個々の遺伝子座におけるスイープを通じた適応モデルを重視してきた。集団遺伝学における多遺伝子適応の現代的な定式化は、2010年の2つのレビュー論文で発展した。[1] [4]

多遺伝子適応の例

多遺伝子適応は、植物や動物が選択圧に迅速に反応する人為選択において、主要な適応様式であると推定されている。しかしながら、ほとんどの場合、実際に関与する遺伝子座は未だ解明されていない（例えば、[5]を参照）。

現在、多遺伝子適応の最もよく理解されている例はヒト、特に身長であり、これはゲノムワイド関連研究のデータを用いて解釈できる形質である。2012年の論文で、ジョエル・ハーシュホーンらは、ゲノムワイドに重要な遺伝子座における「背の高い」対立遺伝子の頻度が、南欧人よりも北欧人の方が一貫して高い傾向にあることを示しました。[6]彼らはこの観察結果から、北欧人と南欧人の平均身長の差は、少なくとも部分的には遺伝的要因（環境要因ではなく）によるものであり、選択によってもたらされたと解釈しました。この結果はその後の研究でも再現されていますが、[7] [8] [9] [10]選択を促した環境要因は依然として不明です。イギリスにおける最近の多遺伝子適応に関する研究では、身長の選択はゲノムの大部分において対立遺伝子頻度に小さな影響（<1%）を与えていることが示されており、乳児の出生サイズの増加や女性のヒップとウエストのサイズの増加など、他のさまざまな形質においても多遺伝子適応の証拠が見つかっている。[10]

参考文献

  1. ^ ab Pritchard, Jonathan K.; Pickrell, Joseph K.; Coop, Graham (2010-02-23). 「ヒトの適応の遺伝学：ハードスイープ、ソフトスイープ、そして多遺伝子適応」Current Biology . 20 (4): R208–215. doi :10.1016/j.cub.2009.11.055. ISSN  1879-0445. PMC 2994553.  PMID 20178769  .
  2. ^ Smith, JM; Haigh, J. (1974-02-01). 「好ましい遺伝子のヒッチハイキング効果」. Genetic Research . 23 (1): 23– 35. doi : 10.1017/S0016672300014634 . PMID  4407212.
  3. ^ Hermisson, Joachim; Pennings, Pleuni S. (2005-04-01). 「ソフトスイープ：持続的遺伝的変異からの適応の分子集団遺伝学」. Genetics . 169 (4): 2335– 2352. doi :10.1534/genetics.104.036947. ISSN  0016-6731. PMC 1449620. PMID 15716498  . 
  4. ^ Pritchard, Jonathan K.; Di Rienzo, Anna (2010年10月). 「適応 - スイープだけでは不十分」. Nature Reviews Genetics . 11 (10): 665– 667. doi :10.1038/nrg2880. ISSN  1471-0064. PMC 4652788. PMID 20838407  . 
  5. ^ Burke, Molly K.; Dunham, Joseph P.; Shahrestani, Parvin; Thornton, Kevin R.; Rose, Michael R.; Long, Anthony D. (2010). 「ショウジョウバエを用いた長期進化実験のゲノムワイド解析」Nature . 467 (7315): 587– 590. doi :10.1038/nature09352. PMID  20844486. S2CID  205222217.
  6. ^ Turchin, Michael C.; Chiang, Charleston WK; Palmer, Cameron D.; Sankararaman, Sriram; Reich, David; Genetic Investigation of ANthropometric Traits (GIANT) Consortium; Hirschhorn, Joel N. (2012-09-01). 「身長関連SNPにおけるヨーロッパにおける立位変異に対する広範な選択の証拠」(PDF) . Nature Genetics . 44 (9): 1015– 1019. doi :10.1038/ng.2368. ISSN  1546-1718. PMC 3480734. PMID 22902787  . 
  7. ^ Berg, Jeremy J.; Coop, Graham (2014-08-01). 「多遺伝子適応の集団遺伝学的シグナル」. PLOS Genetics . 10 (8) e1004412. doi : 10.1371/journal.pgen.1004412 . ISSN  1553-7404. PMC 4125079. PMID 25102153  . 
  8. ^ Mathieson, Iain; Lazaridis, Iosif; Rohland, Nadin; Mallick, Swapan; Patterson, Nick; Roodenberg, Songül Alpaslan; Harney, Eadaoin; Stewardson, Kristin; Fernandes, Daniel (2015-12-24). 「230人の古代ユーラシア人におけるゲノムワイド選択パターン」Nature . 528 (7583): 499– 503. doi :10.1038/nature16152. ISSN  1476-4687. PMC 4918750. PMID 26595274  . 
  9. ^ Robinson, Matthew R.; Hemani, Gibran; Medina-Gomez, Carolina; Mezzavilla, Massimo; Esko, Tonu; Shakhbazov, Konstantin; Powell, Joseph E.; Vinkhuyzen, Anna; Berndt, Sonja I. (2015-11-01). 「ヨーロッパにおける身長とBMIの集団遺伝学的差異」Nature Genetics . 47 (11): 1357– 1362. doi :10.1038/ng.3401. ISSN  1546-1718. PMC 4984852. PMID 26366552  . 
  10. ^ ab Field, Yair; Boyle, Evan A.; Telis, Natalie; Gao, Ziyue; Gaulton, Kyle J.; Golan, David; Yengo, Loic; Rocheleau, Ghislain; Froguel, Philippe (2016年11月11日). 「過去2000年間における人類の適応の検出」. Science . 354 (6313): 760– 764. doi :10.1126/science.aag0776. ISSN  1095-9203. PMC 5182071. PMID 27738015  . 
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