発情周期

発情周期（はつでんしちょう、ラテン語のoestrus「狂乱」に由来、古代ギリシャ語のοἶστρος ( oîstros ) 「虻」に由来）は、哺乳類の亜綱である獣亜綱の雌において生殖ホルモンによって引き起こされる一連の生理的変化の繰り返しである。[ 1 ]発情周期は雌が性成熟した後に始まり、無発情期（休止期とも呼ばれる）または妊娠によって中断される。通常、発情周期は死ぬまで繰り返される。これらの周期は、種によって期間と頻度が大きく異なる。[ 2 ]動物の中には血の混じった膣分泌物を呈するものもあり、月経と間違われることが多い。[ 3 ]牛や羊など商業農業に利用される多くの哺乳類は、生産性を最適化するためにホルモン剤を用いて発情周期を人工的に制御されている場合がある。[ 4 ] [ 5 ]主に反芻動物に見られる雄のそれに相当するものは発情期と呼ばれます。[ 2 ]  

月経周期との違い

哺乳類は、ゴナドトロピン放出ホルモンをパルス状に生成する調節性視床下部系、卵胞刺激ホルモンと黄体形成ホルモンを分泌する下垂体、エストロゲンやプロゲステロンなどの性ホルモンを放出する卵巣自体など、同じ生殖システムを共有しています。

しかし、発情周期を持つ動物は、その周期中に受精が起こらなかった場合、子宮内膜を吸収します。一方、月経周期を持つ哺乳類は、月経によって子宮内膜を排出します。

ヒト、ゾウトガリネズミ、そして他のいくつかの種は、発情周期ではなく月経周期を持っています。ヒトは他のほとんどの種とは異なり、排卵を秘めています。これは、排卵時に発情受容性（つまり妊娠する能力）を示す明らかな外的兆候がないことを意味します。発情周期を持つ動物の中には、充血して色鮮やかな性器から求愛鳴きのような行動変化まで、紛れもない外的受容性を示す種もいます。

語源と命名法

発情期は、ラテン語のoestrus（「狂乱」、「あぶ」）を経て、ギリシャ語のοἶστρος oîstros（文字通り「あぶ」、より比喩的には「狂乱」、「狂気」、その他「そよ風」などの意味）に由来します。具体的には、古代ギリシャ神話で、ゼウスに雌牛の姿で奪われたイオを苦しめるためにヘラが送ったあぶを指します。エウリピデスはoestrusを「狂乱」と狂気を表すために使用しました。ホメロスはこの言葉をパニックを表すために使用しました。[ 6 ]プラトンはまた、非合理的な衝動[ 7 ]と「欲望のあぶに駆り立てられ、引き寄せられる」魂を表すために使用しました[ 8 ]ヘロドトス（『歴史』第93章1節）は、estrusの現在の意味と用法にやや近い形で、魚が産卵したいという欲求を表すのにoîstrosを使用しています。[ 9 ]

英語で最初に使われたのは「熱狂的な情熱」という意味でした。1900年には「動物の発情期、熱」を表すために初めて使われました。[ 10 ] [ 11 ]

イギリス英語では、綴りはoestrus、または（まれに）œstrusです。英語のすべての綴りにおいて、名詞は-usで終わり、形容詞は-ousで終わります。したがって、現代国際英語では、哺乳類が発情周期の特定の段階にある場合、「in estrus」と表現されることがあります。

4つの段階

哺乳類の発情周期の概要

発情周期を持つ動物については、4段階という用語が使われます

発情前期

卵巣の1つまたは複数の卵胞が成長し始めます。その数は種によって異なります。通常、この段階は種によって異なりますが、最短で1日、最長で3週間続きます。エストロゲンの影響下で、子宮の内膜（子宮内膜）が発達し始めます。動物によっては、血が混じった膣分泌物が出る場合があります。メスはまだ性的に受容されません。古い黄体は退化し、子宮と膣は膨張して体液で満たされ、収縮して血性の液を分泌します。膣上皮が増殖し、膣細胞診では多数の角質化していない核のある上皮細胞が認められます。発情前期の異称には、 pro-oestrus、proestrum、pro-oestrumなどがあります。

発情期

発情期（エストラス）とは、メスが性的に受容的な状態（アメリカ英語では「 in heat 」、イギリス英語では「 on heat 」）にある段階を指します。性腺刺激ホルモンの調節下で、卵胞は成熟し、エストロゲン分泌が最も大きな影響力を発揮します。その後、メスは性的に受容的な行動を示し、この状況は目に見える生理学的変化によって示される場合があります。発情期は、一部の霊長類を含む哺乳類でよく見られます

一部の種では、外陰部が腫れて赤くなります。[ 12 ]排卵は他の種では自然に起こることもあります。特に四足動物では、発情期の兆候として、動物が自発的に後肢を挙上する前弯反射が見られます。

制御された内部薬物放出装置は、家畜の発情期の同期化に使用されます。

発情後期または発情休止期

この期は、プロゲステロンを産生する黄体の活動によって特徴付けられます。エストロゲン刺激の兆候は治まり、黄体が形成され始めます。子宮内膜が現れ始めます。妊娠しない場合、発情休止期（偽妊娠とも呼ばれます）は黄体の退縮とともに終了します。子宮内膜は剥がれ落ちるのではなく、次の周期に向けて再編成されます。他の綴りには、 metoestrus、metestrum、metoestrum、dioestrus、diestrum、dioestrumなどがあります

無発情期

無発情期とは、性周期が休止する時期を指します。これは通常季節的な現象であり、松果体を通じた光への曝露によって制御され、松果体はメラトニンを放出します。メラトニンは、長日繁殖種の生殖刺激を抑制し、短日繁殖種の生殖刺激を刺激する可能性があります。メラトニンは、ゴナドトロピン放出ホルモンの視床下部脈動活動を調節することによって作用すると考えられています。無発情期は、季節、妊娠、授乳、重大な病気、慢性的なエネルギー不足、およびおそらくは加齢によって引き起こされます。アナボリックステロイドへの慢性的な曝露も、視床下部/下垂体/性腺系への負のフィードバックにより、持続的な無発情期を引き起こす可能性があります。他の綴りには、anoestrus、anestrum、anoestrumなどがあります。

妊娠が完了（または中絶）した後、一部の種では出産後発情期が起こります。これは、子の誕生直後に排卵と黄体の産生が起こることです。[ 13 ]例えば、マウスは出産後14～24時間で繁殖可能な出産後発情期を迎えます。

周期の変動性

発情周期の変動性は種によって異なりますが、小型動物では一般的に周期が頻繁です。種内でも大きな変動が見られ、例えば猫は3～7週間の発情周期を経験することがあります。[ 14 ]家畜化は環境の変化により発情周期に影響を与える可能性があります。ほとんどの種では、発情周期の段階と期間を特定するために、膣スメア細胞診が使用されることがあります。 [ 15 ]

頻度

猫、牛、豚などの一部の種は多発情期であり、年に数回発情期を迎えます。季節性多発情期の動物、または季節繁殖動物は、1年の特定の時期に複数の発情周期を持ち、短日繁殖動物と長日繁殖動物に分けられます

年に2回発情期を迎える動物は発情期が終わります。イヌ科の動物は発情期が終わります。

イヌ科動物[ 16 ]やクマなどの怪物類は、繁殖期が年に1回しかなく、通常は春に行われます。これは、暖かい季節に 子孫が成長し、次の冬を生き延びることができるようにするためです。

ウサギなどのいくつかの哺乳類種には発情周期がなく、交尾行為によって 排卵が誘発され、ほぼ任意の時点で妊娠することができます。

一般的に、発情期の時期は、季節的な食物の入手可能性や、移動、捕食などの状況と調整され、子孫の生存率を最大化することを目的としています。一部の種は、外部環境に応じて発情期の時期を調整することができます。

特定の種

猫

発情期のメス猫は14日から21日間発情期を迎え、交尾によって排卵が誘発されるため、一般的に誘発排卵型と特徴付けられます。しかし、飼い猫や様々な非飼い猫種において、自然排卵の事例が数多く報告されています。[ 17 ]排卵がない場合、メス猫は発情期（発情間期と無発情期を組み合わせた段階）に入り、その後再び発情期に入ることがあります。排卵が誘発されると、メス猫は妊娠するか、偽妊娠としても知られる非妊娠黄体期を経ます。猫は多発情期ですが、秋と晩冬には季節的な無発情期を経験します。[ 18 ]

犬

メスの犬は通常、発情期（通常は年に2回発情期）ですが、一部の犬種では年に1回または3回の発情期があります。発情前期は5～9日間と比較的長く、発情期は4～13日間続き、発情期は60日間の発情期の後、約90～150日間の無発情期が続きます。メスの犬は発情期中に出血します。発情期は通常7～13日間続き、犬のサイズと成熟度によって異なります。排卵は発情期の4日目頃に起こる黄体形成ホルモンのピークから24～48時間後に起こるため、繁殖を開始するのに最適な時期です。犬の発情前期出血は一般的であり、エストラジオール-17βホルモンの増加による血管からの赤血球の漏出によって引き起こされると考えられています。[ 19 ]

馬

牝馬は4～10日間発情期があり、その後約14日間発情休止期となります。そのため、発情周期は短く、合計約3週間となります。[ 20 ]馬は春と夏に交尾し、秋は移行期であり、無発情期は冬に起こります

馬やその他の大型群れ動物の繁殖周期の特徴として、季節の影響を受けやすいことが挙げられます。動物の目に光が入る時間は、脳に影響を与え、脳は特定の前駆物質やホルモンの分泌を制御します。日照時間が少ないと、これらの動物は「活動を停止」し、無発情期となり、繁殖できなくなります。日が長くなると、日照時間の増加によって繁殖周期を活性化するホルモンが分泌されます。これは、妊娠期間が約11ヶ月であるこれらの動物にとって有利に働きます。冬の寒さで生存が危ぶまれる時期に出産するのを防ぐことができるのです。

ラット

ラットは多発情期の動物で、通常4～5日という短い周期で発情します。[ 21 ]ラットは自発的に排卵しますが、交尾刺激を受けない限り、完全に機能する黄体は発達しません。このようにして受精可能な交配は妊娠に至りますが、不妊交配は約10日間続く偽妊娠状態につながります。マウスとハムスターも同様の行動を示します。[ 22 ]周期中の出来事は照明周期に強く影響されます。[ 10 ]

卵胞は発情前期の終わり頃に発育を開始し、ほぼ一定の速度で成長します。次の発情期が始まると、成長速度は8倍に加速します。排卵は卵胞の成長開始から約109時間後に起こります。

エストロゲンは発情前期の午前11時頃にピークを迎える。その時点から深夜までの間にプロゲステロン、黄体形成ホルモン、卵胞刺激ホルモンが急増し、次の発情日の午前4時頃に排卵が起こる。その翌日、発情後期は早期発情間期または発情間期Iと呼ばれる。この日、黄体は排卵後24時間以内に最大容積に達する。黄体は3日間その大きさを維持し、次の周期の発情後期前には半分の大きさになり、その後、その次の周期の発情期前には急激に縮小する。このように、発情周期のあるラットの卵巣には、発育段階の異なる3組の黄体が含まれている。[ 23 ]

バイソン

水牛の発情周期は約22～24日です。水牛は発情期の検出が難しいことで知られています。これが、水牛が牛よりも生産性が低い主な理由の一つです。発情周期の4つの段階における黄体の平均重量は、それぞれ発情後期で1.23±0.22g、発情前期で3.15±0.10g、発情後期で2.25±0.32g、発情前期/発情期で1.89±0.31gであることが分かっています。血漿プロゲステロン濃度はそれぞれ発情後期、発情間期前期、発情間期後期、発情前期/発情期において1.68±0.37、4.29±0.22、3.89±0.33、0.34±0.14 ng/mlであったのに対し、黄体の平均血管密度（400倍の顕微鏡10視野あたりの血管数の平均）はそれぞれ6.33±0.99、18.00±0.86、11.50±0.76、2.83±0.60であった。[ 24 ]

牛

農業では「雌牛」とも呼ばれる雌牛は、9ヶ月から15ヶ月齢の思春期から徐々にスタンディング発情期、または「スタンディングヒート」に入ります。牛の発情周期は通常21日間続きます。[ 5 ]スタンディング発情期は、雄牛がマウンティングをするための性的受容性を示す視覚的な合図です。この行動は一度に8時間から30時間続きます。[ 25 ]スタンディング発情期中の雌牛の他の行動は変化する可能性があり、これには神経質、外陰部の腫れ、他の動物にマウンティングしようとすることなどが含まれますが、これらに限定されません。[ 25 ]視覚的および行動的な合図は雄牛にとって役立ちますが、発情期の段階は人間の目で判断することはできません。むしろ、黄体や卵胞の構成の外観から段階を推定することができます。[ 26 ] [ 27 ]

発情期のコントロール

農業において牛が広く利用されているため、牛の発情周期は、繁殖管理を通じて収益性を最大化するために広く研究され、操作されてきました。[ 25 ]牛の発情期コントロールの多くは、同期化を目的としており、大規模な牛群の発情期のタイミングと期間を制御するために牛農家が最もよく用いる手法または一連の手法です。[ 4 ]

牛の発情同期化には様々な方法があり、治療法は牛群の規模、具体的な制御目標、予算によって異なります。[ 4 ]発情周期の自然ホルモンを模倣するために使用されるFDA承認の薬剤および機器には、以下のクラスが含まれますが、これらに限定されません。

  • ゴナドレリン：現在、FDA承認のゴナドレリン製品は5種類あります。[ 28 ]通常、ゴナドレリンは他の発情制御薬（典型的にはプロスタグランジン）と併用されます。[ 28 ] [ 29 ]この薬はゴナドトロピン放出ホルモン（GnRH）を模倣するために使用され、卵巣嚢胞の治療にも使用されることがあります。[ 5 ]
  • プロスタグランジン：妊娠していないときに放出されるプロスタグランジンF2-αホルモンを模倣し、黄体を退縮させます。[ 5 ]この薬は人工授精においてより一貫した結果を得るために使用されます。[ 29 ]
  • プロゲスチン：発情抑制および/または排卵阻止に使用されます。[ 5 ]最も一般的には、月経周期のコントロールに使用される子宮内避妊器具（IUD）に類似した膣内挿入物を介して投与されます。 [ 30 ]薬用飼料としても入手可能ですが、この方法はまだ牛の穀物同期化に承認されていません。[ 5 ]

牛の発情同期化には様々な方法があり、治療法は牛群の規模、具体的な発情制御目標、そして予算によって異なります。[ 4 ]

牛の発情周期はオキシトシンレベルなどの他の身体機能によっても影響を受ける可能性がある。 [ 31 ]さらに、熱ストレスは卵胞の発育障害と関連付けられており、特に第一波優位卵胞に影響を与える。[ 32 ]今後の同期化プログラムは、熱ストレスが人工授精後の受精と胚死亡率に与える影響に焦点を当てる予定である。[ 33 ]

さらに、発情期の制御を目的とした犬などの他の哺乳類の雌に関する研究も行われてきました。しかし、市販されているもの以外に承認された薬剤はまだありません。[ 34 ]

その他

その他の注目すべき哺乳類の発情頻度：

関連項目

参考文献

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さらに詳しい情報

「 https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=発情周期&oldid=1315619322 #Frequency」より引用