ポリリン酸蓄積生物
生物の種類
PAOのクラスター

ポリリン酸蓄積生物（PAO）は、ある条件下で環境から大量のリンを除去する働きをする微生物群です。この現象の最も研究されている例は、強化生物学的リン除去（EBPR）として知られる一種の廃水処理で見られるポリリン酸蓄積細菌（PAB）ですが、土壌や海洋環境などの他の条件や、真菌や藻類などの非細菌性生物でもリン酸の過剰蓄積が起こることが分かっています。[1] PAOは、リン酸を細胞内にポリリン酸として蓄積することでこのリン酸の除去を実現します。PAOは細胞内にリン酸を蓄積できる唯一の微生物というわけではなく、実際、ポリリン酸の生成は微生物の間で広く行われている能力です。しかし、PAOには、ポリリン酸を蓄積する他の生物にはない多くの特徴があり、廃水処理に利用しやすいようになっています。具体的には、古典的なPAOの場合、内部に蓄えられたポリリン酸とグリコーゲンからエネルギーを生成することで、外部の電子受容体（硝酸塩や酸素など）がなくても単純な炭素化合物（エネルギー源）を消費する能力があります。多くの細菌はエネルギー的に有利な電子受容体なしでは炭素を消費できません。そのため、PAOは活性汚泥中に存在する混合微生物群集内で選択的優位性を獲得します。[2]そのため、強化生物学的リン除去を行う廃水処理施設では、他のタンクの前に嫌気性タンク（外部電子受容体としての硝酸塩や酸素が存在しないタンク）を設置し、PAOが処理施設に流入する廃水中の単純な炭素化合物に優先的にアクセスできるようにしています。

代謝

古典的（標準的）PAO代謝

PAOの古典的、あるいは「標準的な」挙動は、無酸素状態においてリン酸（オルトリン酸として）を環境中に放出し、細胞内のポリリン酸貯蔵量を揮発性脂肪酸（VFA）とグリコーゲンからポリヒドロキシアルカン酸（PHA）に変換することと考えられています。 [3]その後、PHA/VFAが消費され、好気状態において環境中のオルトリン酸が取り込まれることで、細胞内のポリリン酸貯蔵量が再生されます。[3]

非標準的（または「発酵性」）PAO代謝

一部のPAOは、特にPHAやグリコーゲンを貯蔵しないことで、ポリリン酸を蓄積する代替手段を持つことが分かっています。[4] [5]これは一般的に、有機化合物が多く、アミノ酸や糖などの発酵性基質を含む細胞外環境でより多く見られると考えられています。[6]しかし、これらの微生物がポリリン酸を蓄積し利用する正確なメカニズムは十分に解明されていません。[5]

既知の細菌性PAO

カンディダトゥス ホスフォリバクター（以前はテトラスフェラ（2022年以前）

Candidatus Phosphoribacterは、世界中で廃水処理に関連する主要なPAOであることが判明している細菌属であり、以前の理解に反して、 Candidatus Accumulibacterよりもリンの生物学的除去に関与することが多いことが判明しています。[4] [7] [5]この細菌は非標準的な（または発酵性/「fPAO」）PAOであることが判明しており、PHAを貯蔵する遺伝的可能性を普遍的に欠いています。[4] [8]この属は主に発酵産物の酢酸、乳酸、アラニン、コハク酸を生成できることがわかっています。[8] [9]さらに、リジン、アルギニン、ヒスチジン、ロイシン、イソロイシン、バリン、フェニルアラニンといったアミノ酸が、ゲノムポテンシャルや他の微生物代謝との類似性に基づいて、酸素条件下でのPHAのエネルギー基質としての標準的な役割を代替する可能性があることが示唆されている。 [4]あるいは、シアノフィシン代謝酵素が種内に普遍的に存在することから、シアノフィシンという化合物がエネルギー基質として使用される可能性がある。[4]

カンディダトゥス アキュムリバクター・ホスファティス

Candidatus Accumulibacter phosphatisは最もよく研​​究されている PAO の 1 つで、後にCa. Phosphoribacterによって否定された古典的な PAO 代謝モデルの開発に寄与しました。 [10]かつては廃棄物処理で最も重要な PAO と考えられていたこの細菌は、世界中の下水処理場で非常に豊富に存在しています。 [5] [11]この細菌は嫌気性条件下で酢酸やプロピオン酸などのさまざまな炭素化合物を消費し、これらの化合物をポリヒドロキシアルカノエート(PHA) として蓄え、酸素や硝酸を電子受容体として使って成長するための炭素源およびエネルギー源として消費します。歴史的に、 Ca . Accumulibacterによるリン酸の過剰蓄積はストレス反応と見なされていましたが、現在ではこの行動が生態学的な役割を果たしている可能性が示唆されています。 [12] Ca. Phosphoribacterと合わせて、これら 2 つの PAO は、処理中に下水から除去されるリンの 24-70% を占めると考えられています。 [7]

カンディダトゥス デクロロモナス

カンジダ トゥス・デクロロモナス属のホスホリトロファとホスホリボランスは、古典的代謝遺伝子型を持つPAOである。 [13] デクロロモナスは、世界中の下水処理場で大量に発見されている。 [14] [15] [16] [5]ここで説明する2種、デクロロモナス・ホスホリトロファとホスホリバンスは、同属の中で廃棄物処理において最も豊富な2種である。 [17]

カンディダトゥス アキュムリモナス（以前はカンディダトゥス ハロモナス・ホスファティス）

Candidatus accumulimonasは古典的な代謝表現型を持つPAOの一種である。[18] [19]

ミクロルナティス フォスフォヴォラス

Microlunatis phosphovorusはPAOの一種で、非標準的なPAO代謝を示すと考えられますが、正確なメカニズムは解明されていません。 [20] [21] [22] Ca. phosphoribacterと同じ門に属するこの2つの放線菌は類似した代謝を示しますが、 M. phosphovorusはCa. phosphoribacterやプロテオバクテリアのPAOと比較して、細胞質量乾燥重量あたりのポリリン酸の量が10倍以上も過剰に蓄積すると示唆されています。 [21]

シュードモナス属

Pseudomonas属のいくつかの無名種はPAO表現型を示すことが観察されている。[23]

パラコッカス 脱窒菌

パラコッカス・ デニトリフィカンスは非典型的なPAO表現型を示すことが観察されている。 [23] [24]

クアトリオニコッカス・オーストラリエンシス

クアトリオニコッカス・オーストラリエンシスは活性汚泥から分離された細菌で、ポリリン酸とPHAを蓄積することが分かっており、古典的なPAO表現型を有する可能性が高い。[25] [1]

マリキア・グラノサ

マリキア・グラノサは活性汚泥から分離された細菌で、ポリリン酸とPHAを蓄積することが分かっており、古典的なPAO表現型を持っていると考えられます。 [26]

ランプロペディア属

EBPR活性汚泥から分離されたランプロペディア属菌は、極端ではないものの、ポリリン酸とPHAを蓄積することが分かっている。[27]

カンディダトゥス・ミクロトリックス

複数のEBPR活性汚泥源で同定されたCandidatus Microthrixは糸状細菌であり、EBPRのバルキング段階で他のPAOが減少する時期にリン酸の除去に関与していると考えられています。 [28]

ゲマティモナス・アウランティアカ

ゲマティモナス・オーランティアカは活性汚泥から分離された細菌で、ポリリン酸顆粒を蓄積することが観察されている。 [29]

参考文献

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