| シンキトリウム・エンドバイオティカム | |
|---|---|
| 科学的分類 | |
| 王国: | 菌類 |
| 分割: | カエルツボカビ |
| クラス: | ツボカビ |
| 注文: | シンキトリアレス目 |
| 家族: | シンキトリア科 |
| 属: | シンキトリウム |
| 種: | S.エンドバイオティカム |
| 二名法名 | |
| シンキトリウム・エンドバイオティカム (シルブ)パーシヴァル(1909) | |
| 同義語 | |
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シンキトリウム・エンドバイオティカムは、ジャガイモのイボ病、または黒星病を引き起こすツボカビです。 [ 1 ]ジャガイモが唯一の栽培宿主ですが、この菌は他のナス属植物にも感染します。
伝統的に、シンキトリウム・エンドバイオティカムはメソキトリウム亜属に分類されてきたが、発芽様式に基づき、ミクロシンキトリウム亜属に移すべきとの提唱がなされている。本種はヴェラ・チャールズによって初めて同定・研究された。ニュージーランドの科学者キャスリーン・メイジー・カーティスも、1919年にシンキトリウム・エンドバイオティカムを博士論文で研究し、この生物の病理学に関する画期的な研究を行ったと認められた。[ 2 ]
この菌には少なくとも18の病原型が存在し、そのほとんどは中央ヨーロッパのごく限られた範囲に生息しています。最も広く分布しているのは病原型1です。
他のツボカビ科菌類と同様に、Synchytrium endobioticum は菌糸を発達させません。この菌は冬期胞子嚢と呼ばれる厚い壁を持つ構造を形成します。冬期胞子嚢は直径25~75μmで、200~300個の胞子を含みます。胞子嚢は薄壁の胞子嚢に密集しています。運動性の生活期である遊走子は直径約0.5μmで、1本の鞭毛を持ちます。
春になると、気温と湿度が上昇し、越冬した胞子嚢が発芽して運動性の遊走子を放出し、これが宿主の表皮細胞に感染します。感染細胞内では夏期胞子嚢が発達し、そこから新たな遊走子集団が急速に放出されます。感染条件が適切である限り、感染サイクルは繰り返される可能性があります。感染した植物細胞は膨張し、分裂して分裂中の遊走子を取り囲み、疣贅を形成します。
特定のストレス条件下では、遊走子対が融合し、接合子が形成される。接合子を持つ宿主細胞は分裂し、最終的に新たな冬季胞子嚢の壁を形成する。秋になると、疣贅は腐敗して崩壊し、真菌の新たな厚い壁を持つ休眠胞子が土壌中に放出される。二倍体の休眠胞子(前胞子胞子)は休眠期間を経て、発芽前に(おそらく)減数分裂と数回の有糸分裂を経て胞子嚢となる。
シンキトリウム・エンドバイオティカムは、ナス属のいくつかの植物に寄生する絶対寄生菌です。発育に最も適した条件は、十分な湿度と温暖な気温(20℃を超えない)です。冬期胞子嚢は最大20~30年間生存し、土壌深50cmでも生存します。休眠中の胞子嚢には、3種類の菌類が寄生することが観察されています。
S. endobioticum は南アメリカのアンデス地方が原産で、ジャガイモが栽培されている地域(熱帯アフリカのほとんど、中東、カナダの大部分、日本、オーストラリア)のほぼ全域に分布しています。
冷たく湿った土壌は、ジャガイモ疣贅病の発生を助長します。ジャガイモ疣贅病の感染が最大となる気温については報告にばらつきがありますが、夏季の平均気温が18℃以下、冬季の平均気温が5℃以下、年間降水量が700mm以上の場合が、この病気の発生に好ましいと考えられています。[ 3 ]土壌pHは病気の発生とは関連がないようです。S . endobioticumによる感染は、pH3.9~8.5の土壌で報告されています。[ 3 ]
S. endobioticumの越冬胞子嚢は非常に回復力に優れています。乾燥した胞子嚢は100 °Cで11~12時間生存し、[ 4 ] 60~65 °Cで12日間堆肥化、70 °Cで90分間の低温殺菌、[ 5 ]感染した塊茎を食べた動物の消化器系、1%ホルムアルデヒドと0.1%塩化水銀でそれぞれ1時間および3時間処理しても生存します。[ 6 ]胞子嚢の発芽と遊走子の分散には、少なくとも8 °Cの土壌温度と水分が必要です。[ 7 ]微量元素であるB、Cu、Zn、Moは越冬後の胞子嚢の発芽を誘導することが報告されています。[ 8 ]
休眠胞子、すなわち越冬する胞子嚢の回復力は、この病気を管理する上での最大の課題である。化学的[ 9 ] [ 10 ]や生物学的[ 11 ]など、いくつかの制御方法が研究されてきたが、大部分は効果がなく、非現実的であり、あるいは無視されてきた。耐性品種の栽培が最善の管理アプローチである。しかし、耐性品種の開発は、新しい病原型の発見やジャガイモのいぼに対する耐性の多遺伝子性によって課題となっている。[ 12 ]これらの課題にもかかわらず、耐性品種の使用を活用し、ジャガイモのいぼの蔓延を効果的に抑制するための立法措置が講じられてきた。この措置により、汚染された区画と安全地帯の境界設定と、感染したジャガイモの材料の処分が強制されている。安全地帯は耐性品種のみを栽培できる地域で、胞子嚢がないことが証明されるまではその場所でジャガイモを栽培することはできない。これらの立法努力には、感染したジャガイモの取引やジャガイモの種子生産における病気の存在を禁止する措置も含まれています。
S. endobioticumの病因については、分子レベルではほとんどわかっていない。実際、これはよく研究されている少数の種を除いて、より一般的にはツボカビに当てはまる。[ 13 ]しかし、最近のS. endobioticumのゲノム配列決定とアノテーションにより、病因の潜在的な分子メカニズムが明らかになってきた。[ 14 ]例えば、この解析では、セルロースやデンプンを含む可能性のある複雑な糖を処理するS. endobioticumのコーディング能力が実証された。しかし、細胞壁分解ヘミセルラーゼの遺伝子は、近縁の腐生性ツボカビS. microbalumと比較してS. endobioticumで減少している。ヘミセルラーゼの欠如により、この病原体は細胞壁分解による損傷に関連する分子パターンによって引き起こされる防御反応を回避できる可能性がある。[ 15 ]ゲノム内のいくつかの領域はエフェクターコーディング領域の可能性があると特定されているが、これを検証するにはさらなる研究が必要である。S. endobioticum は、プリンおよびピリミジンの生合成に不可欠な酵素をコードする遺伝子を持っていませんでした。S . endobioticum は宿主からプリンおよびピリミジンを搾取していると考えられます。
公衆衛生安全保障およびバイオテロ対策準備対応法に基づき、2002 年に米国連邦の農業植物病原体に関するバイオテロ対策リストに追加されました。
2021年後半、カナダのプリンスエドワード島の2つのジャガイモ畑で菌類が発見され、カナダはプリンスエドワード島からアメリカ合衆国へのジャガイモの輸出を禁止した。[ 16 ]