略奪的差し迫りの連続体

動物は、遭遇する脅威の深刻度に応じて、自己防衛のための様々な戦術を持っています。[1]脅威の段階は、「捕食性切迫連続体」と呼ばれるスペクトルに沿って変化し、低リスク（遭遇前）の脅威から高リスク（相互作用）の脅威までを網羅しています。[2] [3]捕食性切迫連続体の主な前提は、脅威レベルが上昇するにつれて、防御反応戦略が変化するというものです。遭遇前の期間中、動物は探索や採餌などの活動に従事するかもしれません。しかし、捕食者が近くにいることを動物が感知した場合、動物は捕食者に発見されるのを避けるために、固まるなどの種特有の防御反応を示し始めるかもしれません。 [4] [5]しかし、脅威が差し迫っている状況では、動物が捕食者に発見されると、固まることはもはや生存のための最適な行動ではないかもしれません。この時点で、動物は衝突回避段階に入り、受動的な凍結行動から能動的な逃走行動に移行し、逃げることができない場合は攻撃行動をとるようになります。[3]

発達

捕食性切迫連続体の発展は、種特異的な防衛反応の記述から始まった。[5] [6]種特異的な防衛反応は、動物が脅威を体験したときに発揮する生来の反応である。[5]生存行動は動物が迅速に獲得し発揮するために非常に重要であるため、これらの防衛反応は学習する時間がないため生来のものであるはずだと理論づけられてきた。[5]これらの行動は種特異的であるが、防衛反応には逃走、固まり込み、威嚇の 3 つの一般的なカテゴリがある。[5] [6] [7]種特異的な防衛反応は現在では、体験する脅威のレベルに応じて異なる行動が発揮される階層的なシステムに組織化されていると認識されている。[3] [6]しかし、この概念が最初に提案されたとき、特定の状況における優勢な種特異的な防衛反応はオペラント条件付けによって制御されると考えられていた。[5]つまり、もし種特異的な防衛反応が衝突を回避したり制御したりすることに失敗した場合、動物が経験する失敗という形の罰のために、階層システムが再編成されるだろう。[5]そうすると、その種特異的な防衛反応が同様の状況で再び使用される可能性は低く、その代わりに、代わりの行動が優勢になるだろう。[5]しかし、優勢な行動が成功した場合は、その状況で繰り返される行動のままになるだろう。[5]実験後、この理論は提唱者さえも含め、多くの反対に遭った。[3] [7] [8]反対の点の 1 つは、ラットへのショックの使用と、種特異的な防衛反応であるすくみを通して発見された。[8]この実験により、罰はすくみに影響を与えるように見えるが、それは反応を弱めることによってではなく、異なるレベルの行動を喚起することによってであることがわかった。[8]この理論に対する他の批判は、自然状況では種特異的な防御反応がこのように効果的に再編成できないことに焦点を当てている。[7]動物が防御に失敗したという形で罰を与えるだけでは、種特異的な防御反応の階層構造を再編成するのに十分な時間がないと主張されてきた。[7]種特異的な防衛反応を再編成するオペラント条件付けメカニズムの否定は、捕食切迫連続体の発達につながった。防衛行動の組織化は、動物が自分が置かれていると認識している脅威のレベルに起因し得る。[3] [6]この理論は適応性理論の一つであり、支配的な防衛反応は、動物の生存を可能にするのに最も効果的であり、増大する脅威のレベル（増大する切迫としても知られる）を防ぐのに最も効果的な行動である。[3]捕食者によって殺される可能性（捕食切迫として知られる）が、明示された防衛行動の原因である。[3]捕食切迫は、捕食者からの距離、逃走の可能性、捕食者に遭遇する可能性など、多くの要因に依存する。[3]増大する捕食切迫に基づく防衛行動の3つの一般的なカテゴリーが特定されている。[3]これらは、遭遇前、遭遇後、そして攻撃直前の防御行動と呼ばれています。[3]

脅威の段階

遭遇前

捕食者の脅威が極めて低いときに動物が示す行動は、好ましい活動パターンとして知られています。[3]捕食の可能性がこの点を超えて増加すると、動物は遭遇前の防御行動に入ります。[3]これらの行動は、捕食者が検出されたときに引き起こされる回避行動を示す可能性を減らすために使用されます。[3]遭遇前行動は、動物が交尾や採餌などのタスクを実行するために住居の安全な場所を離れたときに観察され、捕食者が特定される前に発生します。[3] [9]動物がこれらの行動を実行するのは捕食者が原因ではなく、タスクを実行するときに捕食者に検出される可能性に応じてこれらの行動が実行または変更されます。[3]遭遇前行動のよく研究されている例の 1 つは、採餌中のラットに見られる食事の頻度とサイズの変化です。[3] [10] [11]ネズミが採餌するとき、通常は食べ物を蓄えず、代わりに食べ物を見つけた場所で摂取するか、近くの安全な場所に退却して食事をします。[12]ネズミは、認識した脅威のレベルに応じて、採餌の頻度と食事の量を変えます。[3] [10] [11]この遭遇前の行動を調査する実験室研究では、捕食のリスクを表すためにショックの密度がよく使用されます。[3] [10] [11]ランダムなスケジュールで毎日多数のショックが与えられ、1日に与えられるショックが多いほど、捕食の切迫感が高くなります。[3] [10] [11]ショックはネズミが安全な巣の領域の外にいるときのみ影響しますが、食べ物を得るためには、ネズミはこの領域を離れてレバーを押して食事を分配する必要があります。[3] [10] [11]これは、ネズミが比較的安全な巣を離れて食べ物を採餌する必要があるという実際の状況をモデル化しています。[3] [10] [11]共通の発見は、捕食の脅威が増すにつれて、採餌頻度は減少するが、消費される食事の量は増加するということである。[3] [10] [11]食事の量が増えることで、ネズミが安全な場所から食べ物を求めて出かける頻度は減っても、ショック密度に関係なく、毎日比較的一定量の食物を消費することが保証される。[3]この組織化された採餌行動の調整は、遭遇前の防御行動と一致しています。採餌行動の頻度と食事量は、認識された脅威のレベルに応じて再編成されますが、捕食者との相互作用によって直接影響を受けることはありません。[3]

遭遇後

遭遇後防御行動は、捕食者が存在し、それが検知されたときに行われる回避行動である。[3]脅威のこの段階に達すると、行動は種特有の防御反応に限定される。[3]これらの行動は一般的に、固まる、逃走する、または威嚇する。[5]遭遇後防御行動の目的は、捕食者の切迫感がさらに高まるのを防ぐことである。[3]遭遇後の主要な防御行動は、捕食者が獲物も検知しているかどうか、および2匹の動物がお互いにどれだけ離れているかによって決まる可能性がある。[3] [13]遭遇後の状況であっても、捕食者の切迫感のレベルはさまざまであり、表現される防御行動に影響を及ぼす可能性がある。[13]獲物がまだ検知されていない場合、遭遇後行動の目的は捕食者が獲物に検知されるのを防ぐことである。[3]捕食者と獲物の両方がお互いに検知している場合、目標は捕食者との接触を避けることである。[3]ラットのすくみ行動は、よく研究されている遭遇後防衛行動の一例です。[3] [14]ラットのすくみは、突然の長時間の不動状態に続いて心拍数の低下と呼吸数の増加が特徴です。[15]この行動は、ラットの遭遇後防衛行動としてしばしば優勢です。[3]実験室環境では、遭遇後防衛行動は、光などの中立刺激とショックなどの嫌悪刺激を組み合わせることで誘発できます。 [3] [14]ラットは、中立刺激に気づくと、ショックの前兆として作用するため、遭遇後防衛行動をとります。[3] [14]これらの状況ではすくみ行動が優勢であるため、捕食の切迫感がさらに高まるのを防ぐという適応機能を果たしていると考えられます。[3]凍結は遭遇後の支配的な行動です。なぜなら、代替の防御反応が利用可能な場合でも、ほとんどの場合、ネズミの反応は凍結であることが観察されているからです。[3]明確な脱出方法が提供された場合でも、ネズミは逃げる代わりに凍結します。[3]凍結は、いくつかの方法で脅威の認識レベルの増加を防ぐことができます。[16]捕食者が獲物に気づく前にネズミが捕食者に気づいた場合、凍結は獲物が検出される可能性を減らすことができます。[16]また、多くの捕食者は獲物を追跡するために動きに頼っているため、固まると捕食者は獲物を見失ったり、より活動的な物体に注意を向けたりする可能性があります。[16]

サーカストライク

捕食者が攻撃する準備ができているか、すでに攻撃している場合、獲物の行動は遭遇後防御行動から襲撃前後の防御行動に変わります。[3]これらの反応は、遭遇後行動が失敗した場合に行われます。[3]捕食者が獲物と接触することは、捕食者に殺される前に経験する最も高いレベルの捕食切迫感です。[3]そのため、襲撃前後の行動の目的は、接触中または接触後に捕食者から生き残り、逃走することです。[3]これらの防御行動は遭遇後行動よりも反応的であることが多く、一般的にはジャンプ、発声、打撃、噛みつきの形をとります。[3]動物が捕食者からうまく逃げることができた場合、安全な場所を見つけると、最終的には好ましい活動パターンに戻ります。[3]非常に成功した襲撃前後の防御行動の一例として、カンガルーネズミの回避跳躍が挙げられます。[17]カンガルーラットは砂漠に生息する哺乳類で、毒のあるヨコバイガラガラヘビに捕食されます。[17] [18 ]ガラガラヘビが攻撃すると、カンガルーラットは後ろ足で跳躍する形で、素早く力強い攻撃回避行動を示します。[17] [18]この跳躍反応は、逃走を助け、毒注入を防ぐといういくつかの機能を果たします。[17] [18]まず、カンガルーラットはヘビの攻撃を感知してから約 50 ミリ秒以内にジャンプすることができます。[17]これにより、ラットは捕食者との接触を完全に回避できるため、無傷で逃げることができます。[17] [18]跳躍でヘビの攻撃を完全に回避できなかった場合でも、牙が刺さるのを防ぐ目的には役立ちます。[17]跳躍行動は非常に強力であるため、ネズミはヘビの攻撃動作を妨害することができる可能性がある。[17]最後に、他の方法がすべて失敗し、牙がカンガルーネズミに接触した場合でも、回避的な跳躍行動を採用し、後ろ足を使ってヘビの牙を力強く押しのけ、毒注入を防ぐことができる。[17]この跳躍行動は、攻撃の直前、最中、または直後に捕食者との接触を防いだり逃走したりする機能を果たすため、攻撃前後の防御行動と一致する。[3] [17] [18]

参考文献

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