前前期

植物細胞の有糸分裂における前前期および前期における微小管の動態。Donuksheら^[1]より改変。画像は、タバコBY-2細胞の有糸分裂の最初の段階（約12分）を追跡したものです。微小管の成長端は緑色で示されています（シロイヌナズナの微小管プラス端結合タンパク質EB1に融合した緑色蛍光タンパク質で標識されています）。N = 核、V = 液胞、PPB = 前前期バンド、MTN = 核膜での微小管の核形成開始、NEB =前中期開始時の核膜の崩壊。この図に対応する動画もご覧ください

前前期は、植物細胞における有糸分裂中の追加の段階であり、動物や真菌などの他の真核生物では発生しません。前前期に先行し、以下の2つの異なる段階によって特徴付けられます。

1. 細胞膜の下の密な微小管リングである前前期バンドの形成。
2. 核膜における微小管の核形成の開始。

細胞周期における前前期の機能

植物細胞は、成長している組織内の隣接細胞との関係において固定されています。動物では特定の細胞が胚内で移動して新しい組織を形成できますが、高等植物の芽生えは、細胞分裂の方向と、それに続く細胞壁内の細胞の伸長と分化に基づいて完全に成長します。したがって、植物細胞における細胞分裂面と将来の細胞壁の配置を正確に制御することは、植物組織や器官の正しい構造にとって非常に重要です。

植物体細胞の体細胞分裂における前前期段階は、細胞が前期に入る前に、分裂面と将来の細胞壁の正確な位置を確立する役割を果たします。これは、一時的な微小管構造である前前期バンドの形成と、細胞が前前期バンドの位置を「記憶」し、細胞質分裂中に成長する新しい細胞壁を正しい位置へと導くという、これまで知られていないメカニズムによって達成されます。植物ライフサイクルの生殖期にある配偶体組織では、前前期バンドを介さずに細胞分裂面が確立されることがあります。^[2]

高度に液胞化された植物細胞では、前前期に先立って隔膜が形成されることがあります。隔膜の機能は、有糸分裂の準備として細胞核を細胞の中心部に吊り下げることです。隔膜が視認できる場合、前前期帯はその外縁に現れます。

前前期バンドの形成

前前期の初めには、植物細胞の表層微小管が消失し、細胞膜の下で密集したリング状に凝集します。この前前期バンドは、将来の有糸分裂紡錘体の赤道面を周回し、細胞分裂面と将来の細胞板の融合部位を示します。これは微小管と微小フィラメント（アクチン）で構成され、前期まで持続します。紡錘体の形成は前期に起こり、軸は前前期バンドに囲まれた面に対して垂直になります

微小管の核形成

動物細胞とは対照的に、植物細胞は有糸分裂紡錘体を組織化する中心体を持っていません。代わりに、核膜は前前期における紡錘体形成のための微小管組織化中心（MTOC）として機能します。最初の兆候は、核膜の周囲にアクチンのない透明な領域が現れることです。^[3]この領域は、核の表面で核形成する微小管で満たされます。前前期紡錘体は、核膜を取り囲む細胞質内でこれらの微小管が自己集合することによって形成されます。前中期の初めに核膜が崩壊した後、染色体（動原体）を介した紡錘体の集合によって強化されます。 ^[4]

前期への移行

前前期から前期への進行過程において、ランダムに配向した微小管は紡錘軸に沿って核表面に沿って平行に整列します。この構造は前期紡錘体と呼ばれます。前中期の開始時に核膜の崩壊によって引き起こされる前前期バンドは消失し^{[5] 、前期紡錘体は}中期紡錘体へと成熟し、以前の核の空間を占めます。微小フィラメントを破壊する薬剤を用いた実験では、前前期バンドが崩壊して終期に細胞質分裂を誘導した後、アクチンが分裂面の位置に関する細胞の「記憶」を維持する役割を果たしている可能性があることが示唆されています^[3]

注釈と参考文献

1. Dhonukshe, P, Mathur, J, Hülskamp, M, Gadella, TWJ (2005). 「微小管プラス端は、植物細胞における分裂面形成過程における細胞内分極とエンドサイトーシスの局所的調節との重要な関連を明らかにする」BMC Biology . 3 : 11. doi : 10.1186/1741-7007-3-11 . PMC  1087477 . PMID  15831100.
2. Otegui M, Staehelin LA (2000). 「顕花植物における細胞質分裂：細胞分裂の複数の方法」Current Opinion in Plant Biology . 3 (6): 493– 502. Bibcode :2000COPB....3..493O. doi :10.1016/S1369-5266(00)00119-9. PMID  11074381.
3. 星野 浩、米田 明、熊谷 史、長谷澤 誠 (2003). 「高等植物細胞の分裂部位決定におけるアクチン欠乏帯と前前期帯の役割：GFP-チューブリンを発現するタバコBY-2細胞株」.プロトプラズマ. 222 ( 3– 4): 157– 165. Bibcode :2003Prpls.222..157H. doi :10.1007/s00709-003-0012-8. PMID  14714204. S2CID  23455621.
4. Smirnova EA, Bajer AS (1998). 「Haemantus胚乳における紡錘体形成の初期段階と染色体・微小管周期の独立性」. Cell Motil. ​​Cytoskeleton . 40 (1): 22– 37. doi :10.1002/(SICI)1097-0169(1998)40:1<22::AID-CM3>3.0.CO;2-H. PMID  9605969.
5. Dixit R, Cyr RJ (2002). 「培養タバコ細胞における核膜破壊と前前期バンド消失の空間的・時間的関係」. Protoplasma . 219 ( 1–2 ): 116–121 . doi :10.1007/s007090200012. PMID  11926062. S2CID  7708417.

参考文献

• PHレイヴン、RFエバート、SEアイヒホルン（2005年）：植物生物学、第7版、WHフリーマン・アンド・カンパニー・パブリッシャーズ、ニューヨーク、ISBN 0-7167-1007-2