プレストスクス
絶滅した爬虫類の属

プレストスクス
時代範囲:中期三畳紀(ラディニアン)、2億4200万～2億3500 万年前
AMNH 3856、アメリカ自然史博物館に展示されているプレストスクス・チニケンシスの骨格標本（キャスト）
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: アーキオサウルス類
クレード: シュードスチア
クレード: ロリカータ
家族： †プレストスクス科
属: †プレストスクス・
クーン、1961
タイプ種
†プレストスクス・チニクエンシス
クーン、1961
その他の種
同義語
  • 「カラムル・ヴォラックス」？( nomen nudum )
    キシュラット、2000
  • ヒューネスクス・
    キシュラット、2023
  • スタゴノスクス?
    ヒューネ、1939

プレストスクス（「プレステス・ワニ」の意）は、サウロスクスやポストスクスを含むロリカータ群に属する、偽鰭類の絶滅した 属である。歴史的には「ラウイスクス類」と呼ばれ、プレストスクス科を定義する属であったが、両グループの妥当性には疑問が残る。ラウイスクス類は現在では側系統と考えられており、プレストスクス科は最も広い意味で多系統である。 [1]

研究の歴史

プレストスクス・チニクエンシスの模式標本は、1928年か1929年にヴィルヘルム・ラウによって、ラウイスクス・チラデンテスの模式標本とともに、サン・ペドロ・ド・スル市近郊のチニクア古生物学遺跡のサンタ・マリア層で発見され、化石はドイツに輸送され、ドイツの古生物学者フリードリヒ・フォン・ヒューネの研究に供された。フォン・ヒューネは1938年にヴィセンティーノ・プレステス・デ・アルメイダに敬意を表してプレストスクス属を命名した。[2]この遺跡はパレオロタ・ジオパーク内に位置する。[3]

ミュンヘンの標本

プレストスクス・チニクエンシスの骨格標本（鋳造）は、ドイツのミュンヘンにある古生物学博物館に展示されており、現在、元の化石が保管されています。

プレストスクスの最初の2つの標本は、ブラジルのリオグランデドスル州サンペドロドスルの町に近いヴェグサンガ遺跡で発見された。1つの標本は顎と吻部の断片を含む部分骨格で、骨はSNSB-BSPG AS XXV 1-3、5-11、28-41、49と分類された。この標本は後に1972年にプレストスクス・チニクエンシスのレクトタイプに指定された。もう1つの標本SNSB-BSPG AS XXV 7は股関節上部と仙骨で構成されており、この種のパラレクトタイプに指定された。Kischlat (2000)はパラレクトタイプの股関節骨を「 Karamuru vorax 」に帰属させたが、[4] [5]当初のP. chiniquensisへの帰属はDesojoらによって支持された。（2020）標本がレクトタイプとともに再記述されたとき。これら 2 つの標本はもともとvon Huene (1938) によって記載され、ドイツのミュンヘンにあるバイエルン自然史コレクション (Staatliche Naturwissenschaftliche Sammlungen Bayerns、または SNSB) のバイエルン国立古生物学・地質コレクション ( Bayerische Staatsammlung für Paläontologie und Geologie、BSPG) 研究所に保管されています。[6]

ヒューネはその後まもなく、プレストスクスに似た爬虫類をさらに数種記載したが、プレストスクス・チニクエンシスとは同種とは考えていなかった。化石にSNSB-BSPG AS XXV 131-139とラベルされた標本の一つには、独自の属種であるプロセロスクス・セレルが与えられた。化石にSNSB-BSPG AS XXV 13–24, 26–27, 44–48とラベルされたもう一つの標本は、プレストスクスの2番目の種であるプレストスクス・ロリカトゥスと指定された。[6]一部の著者はこれらの標本を両方ともP. chiniquensisに属すると考えており、一方でプロセロスクス・セレルだけでなく"プレストスクス"・ロリカトゥスも別属とする者もいる。[7]

Kischlat (2000) は、" Prestosuchus" loricatus を" Abaporu " loricatusと呼んだが、この名称は正式には確立されておらず、それ以来使用されていない。同論文では、P. chiniquensisの模式標本や「ポルトアレグレ標本」（UFRGS-PV-0156-T）など、いくつかのPrestosuchus標本が、別の新属 " Karamuru vorax " として命名された。[5]しかし、この名称も定義が曖昧で正式に確立されることがなかったため、" Karamuru vorax " は" Abaporu " loricatusと共に裸名とみなされている。[8] [9] [6] Kischlat (2023) は後に、 Prestosuchus chiniquensisに新属名Huenesuchus を提案した。彼はプレストスクスが有効な学名であることを認めたものの、フォン・ヒューネがICZNのガイドラインに沿って明確にタイプ種を確立していないという理由で、その名前を変更することを好んだ。[10]他の古生物学者はこの主張に非公式に反対しており、[11]クーン（1961）に始まるプレストスクス関連の出版物は、一貫してP. chiniquensisを有効なタイプ種として扱っている。[9] [12] [6]マクデイビッド（2025）はこの問題を正式に議論し、 1961年にオスカー・クーンによって診断されたため、プレストスクスを適切な属名として挙げた。[13] [14]

デソジョとラウハット（2024）は、プレストスクス・ロリカトゥスの化石を再記載し、プレストスクス・チニクエンシスとは近縁ではないポポサウルス上科の有効な種であると結論付けた。この発見に基づき、プレストスクス・ロリカトゥスは、シーザー・シュルツにちなんで名付けられた新属シュルツスクスに分類された。[7]

ポルトアレグレの標本

標本UFRGS-PV-0156-Tの頭蓋骨を基にした「カラムル・ヴォラックス」（プレストスクスの化石を含む裸名）の頭蓋骨模型

ポルトアレグレのリオグランデ・ド・スル連邦大学（UFRGS）には4つの標本が保管されている。最初に記載されたのはUFRGS-PV-0156-Tで、カンデラリアのパスクアル・サンガ露頭で脊柱の大部分とともに発見された、大きくて保存状態の良い頭蓋骨である。これはもともとバルベレーナ（1978）[15]によって記載され、ミュンヘンのオリジナルの標本との関係について多くの議論がなされてきた。ヴァーレ・ヴェルデで発見されたより完全な部分骨格UFRGS-PV-0152-Tは、ミュンヘンのレクトタイプおよびUFRGS-PV-0156-Tと共にネスビット（2011）によって研究された。これは後者の標本と解剖学的に類似しているが、まだ完全には記載されていない。[1]

最も完全なUFRGS標本はUFRGS-PV-0629-Tで、ドナ・フランシスカの部分骨格であり、もともとマストラントニオ（2010）の論文で説明されていました。[16]この標本は、脳蓋（2013）、 [17]頭蓋（2019）、[18]頭蓋後部（2024）[19]の説明と股関節筋の復元の対象となってきました。 [20]最も不完全なUFRGS標本はUFRGS-PV-0473-Tで、ドナ・フランシスカの「ポスト・デ・ガソリーナ」露頭から出土した可能性のある孤立した脳蓋です。[17]ポルト アレグレには、 UFRGS に所属していないプレストスクスの標本がさらに 1 つあります。MCP-146 は、リオ グランデ ド スル教皇大学科学技術博物館に保管されている臀部の一部です。[21] [9]

その他の標本

プレストスクスの標本は、他の様々な博物館にも所蔵されている。中でも最も見事な標本の一つであるULBRA-PVT-281は、ポスト・デ・ガソリーナで発見された非常に大きく完全な頭蓋骨と部分的な骨格で構成され、現在はカノアスにあるブラジル・ルテレナ大学（ULBRA）に保管されている。この標本は2010年に発見され、ロベルト・ダ・シルバら（2018/2019）によって完全に記載された[22] [12]。サン・ペドロ・ド・スル州のワルテル・イルハ古生物学・考古学博物館には、CPEZ-239bと総称されるプレストスクスの化石が所蔵されている。CPEZ-239bはバウム（樹木）サンガの露頭で発見された少なくとも2体の幼体に対応し、ラセルダら（2016）によって記載されている。 [9]ブラジルとドイツ以外で保管されている唯一のプレストスクスの化石は、ポスト・デ・ガソリーナで発見された、あまり知られていない断片的な標本であるMCZ 4167である。 [23]

スタゴノスクス・ニャシクスは、タンザニアのマンダ層で発見された2つの標本から知られるロリカタ科の可能性がある種であり、デソジョら（2020）の2番目の有効な種であるプレストスクス・ニャシクス（ Prestosuchus nyassicus）であると主張しました。 [6]しかし、同年の研究では、両者が姉妹種として回収されず、 [24] 2024年の系統解析では、スタゴノスクスがロリカタ科の外部から回収され、ポポサウルス上科に含まれる可能性が示唆されました。 [25]

説明

プレストスクス・チニクエンシスの復元

同類の恐竜同様、プレストスクスは深い頭蓋骨と鋸歯状の歯を持っていた。[12]体が大きく直立姿勢をとる点で恐竜に似ているが、実際には偽鰭類であり、恐竜よりも現代のワニ類に近い主竜類である。プレストスクスは中期三畳紀に現在のブラジルに生息していた。当初体長は約5メートル（17フィート）と推定されていたが、2010年に発見された標本によると、プレストスクスは体長が7メートル（23フィート）近くに達したことが示唆されており、サウロスクスやファソラスクスと並んで三畳紀最大級の偽鰭類の一つとなった。[20]プレストスクスはおそらくワニ類のように四足歩行していたが、ワニ類とは異なり、四肢の骨が腰より下に位置し、半直立姿勢をとっていた。[20]

頭蓋骨

標本UFRGS-PV-0629-Tのラベル付き頭蓋骨図
参照されるプレストスクス標本 UFRGS-PV-0156-Tの頭蓋骨のSTL 3D モデル。

前上顎骨は4本の歯を持つ、高く箱型の本体を持つ。前上顎骨には、いくつかの細い枝、すなわち、曲がった前背突起（前上部枝）、長い上顎突起（外側後枝）、そして顕著な口蓋突起（内側後枝）がある。これらは、サウロスクスに類似する三角形の鼻孔（鼻孔）を特徴づけるが、バトラコトムスの鼻孔とは大きく異なる。[15] [9] [18] [6]上顎骨は深く、ざらざらとした質感で、低い三角形の前眼窩窓と11～13本[18]の大きな歯を持つ。多くの標本は、ルペロスクスやバトラコトムスに類似し、細長い鼻孔の正中線に沿って走る薄い凸状の隆起（「ローマ鼻」）を有していたようである。[15] [12]しかし、一部の古生物学者は、この外観は歪みの結果であると主張している。[9] [18]ラウイスクスのものと似た、低くざらざらした側方の隆起が、鼻骨から涙骨、前頭骨にかけて、吻の上縁に沿って走っている。眼瞼骨は、最も大きな標本では眼窩の上に存在するが[26] [12]、他の頭骨には存在しない。[18]眼窩の上縁全体が眼瞼骨で構成されているポストスクスやルペロスクスとは異なり、プレストスクスは上縁の一部を形成する追加の骨を持っている。つまり、後前頭骨は常に眼窩に関与しており、眼瞼骨のない小型の標本では前頭骨も関与している。[12] [18]

眼窩は他の多くのロリカタン類と同様に全体的に「鍵穴」のような形をしており、上半分はより滑らかで広い縁を持ち、下半分は狭く尖っています。この形状は後眼窩骨の下枝がわずかに前方に傾いていることに起因しますが、この傾きの程度は個体によって異なります。[15] [12] [18]頬骨は比較的滑らかな質感で、上顎骨、涙骨、後眼窩骨、そしてV字型の方頬骨と広範囲に縫合しています。鱗状骨は複雑な形状をしており、球根状の前枝は断面が円形で、下枝は下側頭窓を侵害しています。高く幅広い方形骨は、鱗状骨の後枝のソケットから方頬骨の下まで伸びています。また、方形骨は前方に2つの大きな骨板を突き出しており、翼状骨と方頬骨に接続しています。[15] [9] [12] [18]

様々な時代のプレストスクスの頭骨：A、CPEZ-239b、B、UFRGS-PV-0629-T、C、UFRGS-PV-0156-T

口蓋は堅固で、平らで歯のない骨で構成されていた。細長い鋤骨と長方形の口蓋骨が組み合わさり、頭蓋骨の他の部分に広く接していた。翼突骨はロリカタン類の標準的なもので、長く板状の前枝は内縁で上方に湾曲し、より太い側枝は下方に湾曲し、方形骨への二叉の接合部を持つ。翼突骨は、非常に太いY字型の外翼突骨を介して頬骨にも接続されていた。 [18]湾曲した棒状の舌骨も存在した。[12]

左右の下顎は比較的長く、結合部（あご）で互いに緩く結合している。下顎の主要な歯を有する骨である歯骨には、14本の歯がある。 [18] [6]この骨の下縁は真っ直ぐかわずかに凸状であり[12] 、サウロスクスとは異なり、あごで上方に広がっている。[18]歯骨の内面にある板状骨は、プレストスクスでは珍しく長く、あごの2番目の歯まで前方に伸びている。歯骨の後部には浅い切り込みがあり、丸い下顎窓の前縁を定めている。下顎窓の下縁は主に角状骨によって区切られ、上縁は角状骨によって囲まれている。[6]下顎後部の骨の比率と構造は他のロリカタン類に似ている。このような構造には、上角骨の後部の棚と、高い関節後突起と鼓索孔によって貫通された内側の突起を持つ厚い関節骨が含まれます。[18]

椎骨

試験片UFRGS-PV-0629-Tの図

頸椎は非常に高く、側面には大きな腹側の窪みがあり、下端に竜骨を形成している。椎体（椎骨の主要糸巻き形部分）には多くの板（骨の支え）が発達している。これらのほとんどは、肋骨突起（上部）を肋骨下面（下部）、椎間突起（関節突起）、椎体本体につなげている。薄い板は椎間突起を椎体につなげ、1つの頸椎では1つの板が肋骨下面から後方に突出している。肋骨下面の間には深い側方の窪みが形成され、肋骨下面と椎間突起の間には三角形の窪みが形成されている。神経棘は高く、先端で側方に広がり、脊柱テーブルとして知られる構造を形成している。頸肋は、 2つの広い面（「頭」）を介してそれぞれの椎骨に連結されている。背椎は、椎板、窪み、および拡張した棘板の点で頸椎と概ね類似している。主な違いは、横突起がより長く、腹側キールがないことである。腰に近い背椎では、側骨棘が骨棘に近接しており、側骨棘が示す特徴の一部が融合または消失している。しかし、頸部に近い背椎では、後方の中心骨棘板が非常に厚く、骨棘と前骨棘の間の窪みにさらに板が存在する。プレストスクスはまた、バトラコトムスの形状に類似した2頭の背肋骨と、密集した胃籠を有していた。[16] [6] [12]

仙椎は2つあるが、互いに癒合しているかどうかは不明である。椎骨は頑丈で、神経棘は頸椎や背椎の神経棘よりも高いが、それほど広がっていない。仙肋は上から見ると扇形であり、第1肋骨は第2肋骨と重なり、第2肋骨はさらに後方に広がっている。プレストスクス全体では、尾椎はごくわずかしか知られていない。前尾椎（尾の基部）は長さよりも高く、先端がわずかに広がった高い神経棘を持つ。選抜基準標本とP. nyassicusの第1尾椎には腹側のキールと側方の窪みがあるが、他の標本にはこれらの特徴がない。第3尾椎以降には、桿状のV字形が発達している。尾の先端に向かって、尾椎は低く、細長く、単純になる。骨板（骨板）は首と背中に沿って2列、尾に沿って1列存在していた。個々の骨板は幅が広く、ほぼハート型で、各椎骨の上に1列以上の骨板が存在していた。[16] [6] [12]

胸帯と前肢

ULBRA-PVT-281 試験片の図

肩甲骨と烏口骨は互いに強く結合しているが、癒合してはいない。肩甲骨は側面から見ると中軸で狭まり、上方に向かって広がっているが、これらの変化は他のロリカタン類ほど急激ではない。関節窩（肩甲窩）の上には上腕三頭筋のための顕著なざらざらした部分がある。肩甲骨の前下部には大きな肩峰があり、 P. chiniquensisのタイプ標本では上縁の楕円形のノッチにより珍しくフック型になっている。[6]また、ほとんどのプレストスクス標本で肩甲骨烏口骨縫合部の前縁に低いノッチが存在する。このノッチは他のロリカタン類では報告されておらず、プレストスクスの固有形質（独自の識別特徴）だと考える者もいる。[1]烏口骨は低く、高さの約2倍の長さである。後縁は肩甲骨に大きく寄与しており、肩甲骨の前に烏口孔、そして水平隆起が続く。この水平隆起はP. chiniquensisの固有形質である可能性もあるが[6]、プロケロスクスやバトラコトムスにも報告されている[12]。棒状の鎖骨は、肩甲骨の前部につながる長い垂直部分と、その基部の短い水平部分から成り、ネクタイ状の鎖骨間骨につながる。[16] [12] [6]

上腕骨は太く、大腿骨の長さの約3分の2から4分の3である。肩付近では平らで非常に幅広く、肘付近ではやや広がっている。骨関節（2つの遠位顆など）と筋瘢痕（三角胸筋隆起など）はよく発達している。尺骨と橈骨はより細いが、それほど強く発達しておらず、前者は大きな肘頭突起を持ち、後者は円錐状の内側突起を持つ。プレストスクスの手は解剖学的にほとんど未知の領域であり、中手骨は1本のみ発見されており、手首に向かって最も幅が広い。前肢全体の構造は（必ずしもプロポーションは一致していないものの）ポストスクスなどの他のロリカタン類と類似している。[16] [6]

股関節と後肢

プレストスクス・チニクエンシスの股関節図

プレストスクスには骨盤（股関節）に関連する固有形質がいくつかある。これらの特徴はP. chiniquensisとP. nyassicus（スタゴノスクス）に見られるが、おそらく別属であるP. loricatusには顕著に見られない。腸骨は深い骨質の寛骨臼を持ち、その上に水平な寛骨臼上部隆起がある。他のロリカトゥス属とは異なり、寛骨臼上部には垂直隆起はない。腸骨の寛骨臼後部は上縁が特徴的に凹状で、寛骨臼前部よりも著しく長い。恥骨は直線状で、閉鎖孔上部の寛骨臼にわずかに寄与している。恥骨の先端は他のロリカトゥス属と同様に瘤状の恥骨ブーツ状に広がるが、サウロスクスやポストスクスなどの近縁種の恥骨ブーツよりもはるかに小さい。[16] [6]

腸骨と同様、坐骨もプレストスクスに特徴的な骨である。坐骨は恥骨よりも厚く、寛骨臼への寄与が大きい。坐骨の背側（上部）と腹側（下部）の縁に沿って顕著な隆起が発達している。大きな正中腹側の隆起は、ロリカタン類ではP. chiniquensis、P. nyassicus、およびBatrachotomusにのみ見られる。しかし、Batrachotomusの隆起は坐骨基部から骨幹部まで滑らかに移行しているのに対し、P. chiniquensisとP. nyassicusではこの領域に急激な角度の切れ込みが見られる。一対の背側の隆起はプレストスクスの固有形質であるが、P. chiniquensisではP. nyassicusよりも骨幹部に沿って下方に伸びている。坐骨は長い窪みで縁取られ、坐骨正中線上の浅い溝によって区切られており、左右の坐骨が癒合している。他のロリカタン類と同様に、坐骨幹の先端はわずかに拡張し、坐骨ブーツ状になっている。[16] [6]

大腿骨は非常に頑丈で、骨幹部から頭までつながる明瞭な頸部はない。第四転子は、他の多くの主竜類に見られる顕著な瘤や隆起ではなく、低くざらざらした部分として現れる。[16] [12]先細りの（丸みを帯びていない）内側顆を持つことを除けば、プレストスクスの大腿骨頭と遠位顆の構造は、概して他のロリカタン類に似ている。[6]脛骨は大腿骨より短いが、太く、膝の近くで膨張している。プロケロスクスやバトラコトムスにも見られるように、脛骨の上部膨張部の内側後方に深い陥凹が存在する。腓骨ははるかに細く、他のさまざまな偽鰓類と同様に、大きな瘤状の腸腓筋の瘢痕が発達している。かかとの近くでは、腓骨の後部に深い窪みが存在する。この窪みはプレストスクスの固有形質であり、 P. chiniquensisでは三日月形、 P. nyassicusでは細長い。[16] [6]

プレストスクスはワニに典型的な足根骨を持つ足首で、距骨と踵骨の間には凹凸の縫合部がある。距骨は上面に大きな脛骨面と小さな腓骨面を持ち、前面には湾曲した窪みがあり、下面には第3足根骨遠位部と第1-2中足骨の窪みがある。踵骨は幅が広く、他の足根骨を持つ主竜類と同様に、凸状の腓骨突起と踵骨結節を持つ。踵骨結節は長さよりも幅が広く、後部には高い箱型の拡張部がある。踵骨の下面には第4足根骨遠位部と第3-4中足骨の大きな窪みがあり、その後に涙滴型の窪みがある。2つの遠位足根骨（第3足根骨と第4足根骨）はほぼ三角形であった。足の中で最も長い骨は第3中足骨で、太く鉤状の第5中足骨が最も短く、次いで第1中足骨である。すべての中足骨には強く発達した歯肉骨関節があった。第1中足骨と第5中足骨は断面が三角形で、第4中足骨は砂時計型である。足の指骨の公式は2-3-4-3-Xであり、これは第4趾が第2趾と第3趾よりもはるかに小さかったことを示している。これは初期のロリカタン類では珍しい特徴である。第1趾には大きく湾曲した爪があり、第3趾は太く、第2趾には両方の特徴があった。[6]

分類

以下の系統樹は、Desojoら（2020）による厳密な縮小コンセンサスツリーの簡略版に従っています。[6]

アーキオサウルス類

古生物学

ディキノドン類を餌とするP. chiniquensisの復元。パルヴォスクスが残飯を食べる様子。

筋肉

2013年、後肢の骨の構造に関する研究により、プレストスクス・チニクエンシスはワニ類と鳥類（この2つを合わせて主竜類の現生2群を構成）と共通する脚筋群が13あるが、ワニ類とのみ共通する筋肉群は2つしかないことが推測された。これは、プレストスクスの筋肉組織が、ワニ科または擬鰭綱主竜類の派生状態よりも、主竜類の基底的（「原始的」）状態をよりよく表していることを示している。プレストスクスの脚筋組織は、二足歩行していた三畳紀の擬鰭綱であるポポサウルスのそれとも比較された。ポポサウルスの最も強い脚筋は二足歩行に必要な脚の前後運動を駆動すると考えられているが、プレストスクスの最も強い脚筋は四足歩行の指標である脚の回転を担っていた。[20]

成長

骨の微細構造に関する研究では、プレストスクス・チニクエンシスは他の「ラウイスクス類」に比べて成長パターンが遅く、ノトスクス類やワニ類に似た成長パターンを示していたことが判明した。[27]

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