| プロロトダクティルス 時間範囲:
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痕跡化石の分類 
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| イクノジェヌス: | プロロトダクティルス ・プタシンスキー、2000 |
| タイプ生痕種 | |
| †プロロトダクティルス・ミルス プタシンスキー、2000
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| イクノスピーシーズ | |
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プロロトダクティルスは、ヨーロッパで発見された足跡化石から知られる主竜類生痕属（原生竜形質 ）である。この生痕分類群の決定的な痕跡化石は古生物学者の間で議論されている。一部の研究者は、足跡は恐竜の先駆者である恐竜形質、おそらくラゲルペトンと近縁の動物によって作られたのではないかと示唆しているが、他の研究者は恐竜形質とラゲルペトンの関係に疑問を呈し、ユーパルケリッドや翼竜形質など他の主竜類の生痕化石ではないかと示唆している。プロロトダクティルスは、生痕科プロロトダクティルス科に属する唯一の生痕属である。3つの生痕種が知られている： P. mirus（タイプ生痕種）、 P. lutevensis、およびP. mesaxonichnus。
発見
タイプ生痕種であるプロロトダクティルス・ミルスは、ポーランドのホーリークロス山脈で発見されました。種小名はラテン語で「奇妙な」という意味で、前足の足跡の珍しい特徴にちなんで2000年に命名されました。[1] [2] 2つ目の生痕種であるP. lutevensisは、タイプ標本と同時に設置されました。P . lutevensisはフランスの中期三畳紀に生息し、1984年にRhynchosauroides lutevensisとして初めて記載されました。P . mirusとの多くの類似点に基づき、再分類されました。[1]
プロロトダクティルス・ミルスの足跡は多くの産地で見つかっている。ホロタイプ標本である左前足と左後足の足跡は、オストロヴィエツ・シフィエントクシスキの町に近いヴィオリ産地から発見された。足跡は中部ブントサンドシュタイン、すなわちブンテル砂岩のラビリントドン科層で発見された。[1]この地域の生層序と磁気層序に関する最近の研究によると、ヴィオリ遺跡は前期スパシアン（前期～後期オレネキアン）のものであることが明らかになっている。 P. mirusが最初に記載されて以来、ヴィオリ産地からはさらに多くの足跡が見つかっており、 P. mirusが生痕動物相の中で珍しい構成要素であったことが示されている。この生痕種は、ヴィオリ産よりもはるかに多様な生痕化石群が見られるストリチョビツェ産地からも知られている。ヴィオリと同様に、プロロトダクティルスの足跡はストリチョビツェでもまれです。[2]
2017年、ムジャルとその同僚は、3番目のイチノ種であるP. mesaxonichnusを記載しました。この化石は、イベリア半島のカタルーニャ・ピレネー山脈で、前期三畳紀後期の地層から発見されました。[3]
説明
プロロトダクティルスの足跡は、小型の四足動物によって残されたものである。足跡は大股で、後ろ足が前足よりも踏み出し過ぎていたり、前足と同じ線上に並んでいたりすることが多いことを示している。後ろ足の最初の4本の指（ペス）には鉤爪がある。第2指から第4指は第1指からわずかに離れた角度で伸びており、第4指が最も長い。第5指は他の4本よりも小さく、足のさらに後ろに位置するため、足跡に見られることは稀である。前足の第5指（マヌス）は他の指とは別体で、第1指から第4指の後ろに位置し、外側に傾斜している。第3指が最も長く、第2指と第1指は徐々に小さくなっていく。[2]
プロロトダクティルスでは、近縁の生痕属ロトダクティルスとは異なり、手指と足指の第5指は回転していない。手指の形状は、プロロトダクティルスを、同じく前期三畳紀ポーランドの地層から発見されているリンコサウルス科の種と区別する。プロロトダクティルスの手指は、生痕属キロテリダエ科の種の足指の形状に類似している。[1]
古生物学者の中には、プロロトダクティルスの足跡は小型の恐竜形動物によって作られたのではないかと示唆する者もいる。この生痕属は、狭い足跡や 130° の歩様角など、主竜類特有の特徴をいくつか備えている。歩様角、つまり 2 つの連続する足跡間の角度は、プロロトダクティルスが寝転がる姿勢ではなく、直立姿勢をとっていたことを示している。恐竜形動物の特徴には、趾行性足跡 (指のみが地面に接する)、束ねられた中足骨、第 1 指と第 5 指の縮小、および第 5 指の後方への偏向などがある。プロロトダクティルスの足跡はアルゼンチンで発見された恐竜形動物の属であるラゲルペトンといくつかの特徴を共有しており、足の足跡製作者がラゲルペトンと近縁であることを示している。足の中央の 3 本の指は平行であり、これはラゲルペトンにのみ見られる特徴である。プロロトダクティルスとラゲルペトンの両種において、第IV指は足の中で最も長い指である。両種とも、第IV指から第II指にかけて徐々に小さくなり、第III指は正中線に対して角度が付いている。[2]
プロロトダクティルスの束状中足骨は、クレードAvemetatarsaliaの共形質である。深く刻まれた足跡にのみ保存されている中足骨パッドは、一体となって結合している。これにより、足は広がった指の集合体ではなく、単一のユニットとして機能する。プロロトダクティルスに外観が類似する生痕分類群では、指は互いに平行ではなく、中足骨パッドの後縁が湾曲しているため、指は広がった形状となっている。[2]
古生物学
プロロトダクティルスの足跡は、四足歩行であったことを示唆しています。しかし、後足が前足より前に出ていることは、前肢が縮小していたことを示唆しており、これは二足歩行動物の特徴です。ポーランドに生息する別の恐竜形質の生痕属であるスフィンゴプスは、三畳紀後期に出現し、完全な二足歩行でした。二足歩行への移行は、おそらくプロロトダクティルスとスフィンゴプスの間で起こったと考えられます。この移行期には体も大きくなり、スフィンゴプスの足跡はプロロトダクティルスの足跡よりも大きいことが示されています。[2]
プロロトダクティルスの手と足の形状の違いは、それぞれ異なる特殊化を示している可能性がある。縮小した前肢は、狩猟、掴み、あるいは操作に用いられた可能性がある。後肢の束になった中足骨は、柄脚（大腿骨）と下肢（下腿骨）と共にてこの役割を果たしていた可能性がある。これにより、プロロトダクティルスは二足歩行が可能になり、後の恐竜形類では完全な二足歩行が可能になったと考えられる。歩幅はプロロトダクティルスでは比較的大きく、後の恐竜形類では二足歩行が必須となるにつれて大きくなった。[1]
分類
プロロトダクティルスの化石は前期三畳紀のオレネキアン期初期に遡るため、もしこれが本当に恐竜形質であれば、この時代に存在していたことで恐竜の系統範囲が前期三畳紀の初め、ペルム紀-三畳紀絶滅イベント直後まで延長される可能性がある。[1]四足歩行の基盤的恐竜形質の可能性があるため、二足歩行が恐竜の祖先であるという理論を議論する疑問も生じる。[2]しかし、他の研究者は、形態の大きな相違点によりプロロトダクティルスの恐竜形質の類似性やラゲルペトンとの関係を疑問視しており、化石は原生竜類に似ていると指摘されている。[4] P. mesaxonichnusの記述者は、足跡を作ったのはエウパルケリイデ科のような基盤的主竜類ではないかと示唆した。[3]さらに、ラゲルペトンは最近、翼竜形類である可能性が示唆されており、[5]翼竜形類スクレロモクルスの脚はプロロトダクティルスと密接に対応する可能性がある。[6]
参考文献
- ^ abcdef Ptaszynski, T. (2000). 「ポーランド、ホリークロス山脈、ヴィオリの下部三畳紀脊椎動物の足跡」. Acta Palaeontologica Polonica . 45 (2): 151– 194.
- ^ abcdefg Brusatte, Stephen L.; Niedźwiedzki, Grzegorz; Butler, Richard J. (2011年4月7日). 「足跡は恐竜の幹系統の起源と多様化を三畳紀初期にまで遡らせる」Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 278 (1708): 1107– 1113. doi :10.1098/rspb.2010.1746. PMC 3049033. PMID 20926435 .
- ^ ab Mujal, E.; Fortuny, J.; Bolet, A.; Oms, O.; López, JA (2017). 「カタルーニャ・ピレネー山脈（イベリア半島北東部）における前期三畳紀後期の河川環境における主竜形類優勢の生痕群集」. PLOS ONE . 12 (4) e0174693. Bibcode :2017PLoSO..1274693M. doi : 10.1371/journal.pone.0174693 . PMC 5396874. PMID 28423005 .
- ^ フィヒター J.クンツ R. (2013)。 」ドイツ、ヘッセン州北部、ヴォルフハーゲンのブンツサンドシュタイン中期 (三畳紀前期: オレネキアン) の「恐竜形態」の足跡。Comunicações Geológicas . 100 (1): 81–88 .
- ^ エズクラ、マルティン D.;ネスビット、スターリング J.ブロンツァティ、マリオ。ダラ・ヴェッキア、ファビオ・マルコ。アグノリン、フェデリコ L.ベンソン、ロジャーBJ。ブリッソン・エグリ、フェデリコ。カブレイラ、セルジオ F.エバース、セルヨッシャ W.ジャンティ、アドリエル R.他。 (2020-12-09)。 「謎の恐竜前駆体が翼竜の起源への橋渡しとなる」(PDF)。自然。588 (7838): 445–449 . Bibcode :2020Natur.588..445E。土井：10.1038/s41586-020-3011-4。ISSN 0028-0836。PMID 33299179。S2CID 228077525 。
- ^ Foffa, D.; Nesbitt, SJ; Butler, RJ; Brusatte, SL; Walsh, S.; Fraser, NC; Barrett, PM (2023). 「μCTデータによる後期三畳紀爬虫類Scleromochlus tayloriの骨学」. The Anatomical Record . 307 (4): 1113– 1146. doi : 10.1002/ar.25335 . hdl : 20.500.11820/2411a888-1efb-42d1-a498-fc031145ed86 . PMID 37846180.
