連続性両性具有

逐次性両性具有（植物学では二卵性双生児と呼ばれる）は、両性具有の2つのタイプのうちの1つであり、もう1つは同時性両性具有である。これは、生物が生涯のある時点で性転換する際に起こる。[ 1 ]逐次性両性具有者は、生涯の異なる段階で卵子（雌性配偶子）と精子（雄性配偶子）を産む。 [ 2 ]逐次性両性具有は、多くの魚類、腹足類、植物に見られる。これらの変化を経験できる種は、通常、社会構造、または特定の年齢やサイズへの到達をきっかけとして、生殖周期における正常な出来事としてそれを行う。[ 3 ]

動物では、性転換の種類は、雄から雌（男性先天性または雄先天性両性具有）、雌から雄（雌先天性または雌先天性両性具有）[ 4 ]、双方向（連続または双方向両性具有）がある。[ 5 ]雌先天性および雄先天性両性具有はどちらも、生物が機能的に雄と機能的に雌を切り替えることを可能にする。[ 6 ]双方向両性具有者は、雄から雌、または雌から雄の間でどちらの方向にも性転換する能力があり、生涯にわたって何度でも行うことができる。[ 5 ]これらのさまざまな種類の連続両性具有は、個々の生物の元の性別に基づく利点がないことを示唆している可能性がある。[ 6 ]生殖腺の性が変化するものは、生殖腺に雌と雄の両方の生殖細胞を持つことがあり、または最終段階で完全な生殖腺タイプから他のタイプに変化することがある。[ 7 ]

植物において、個々の花は、その機能によって時間的に雌雄が分離している場合、二性生殖性と呼ばれます。ただし、植物全体としては、機能的に雄性の花と機能的に雌性の花が同時に開花することもあります。花の機能が最初に雌性、次に雄性である場合、雌性先熟性花と呼ばれます。花の機能が最初に雄性、次に雌性である場合、雄性先熟性花と呼ばれます。かつては、このことが近親交配を減らすと考えられていましたが[ 8 ]、これは花粉と雌蕊の干渉を減らすためのより一般的なメカニズムである可能性があります[ 9 ] 。

動物学

雌雄同体の魚類はほぼ例外なく連続性雌雄同体であり、同時性雌雄同体は、リヴリッド・メダカ（Kryptolebias marmoratus）[ 10 ]やハムレット（Hamlets）など、ごく少数の魚類にのみ見られることが知られている。硬骨魚類は、連続性雌雄同体が生じる唯一の脊椎動物系統である。[ 3 ]

プロタンドリー

オセラリス クマノミ( Amphiprion ocellaris)は雄先熟の連続性動物種である。

一般的に、雄先天性両性具有動物は雄として発達するが、後に雌として生殖することができる。[ 11 ]しかし、雄先天性には様々な形態があり、生物の生涯を通じて雄と雌の生殖機能が重複することを特徴とする。

  1. 男性先天性連続性両性具有症: 初期には純粋な男性として生殖し、後期には純粋な女性として生殖する。
  2. 重複を伴う雄前性両性具有: 初期には純粋な雄として生殖し、後期には純粋な雌として生殖するが、その間に雄と雌の生殖の間に重複が生じる。
  3. 雄性前頭同時性両性具有：初期には純粋に雄のみが生殖し、後期には両性で生殖する。[ 12 ]

さらに、生涯を通じて両性で繁殖する種（両性具有者）も存在するが、時間の経過とともに生殖資源を雄から雌へと移行する。[ 13 ]

雄性前頭症の例

雄性先熟は動物門の広範囲に見られる。[ 14 ]実際、雄性先熟両性具有は多くの魚類[ 15 ] 、軟体動物[ 12 ]、甲殻類[ 16 ]に見られるが、陸生脊椎動物には全く見られない。[ 11 ]

雄先天性魚類には、スズキ科、スズキ科、ハゼ科の硬骨魚類が含まれる。[ 17 ]雄先天性魚類の一般的な例としては、非常に構造化された社会を形成するカクレクマノミが挙げられる。Amphiprion perculaという種では、繁殖から除外される個体が0～4匹おり、繁殖ペアがイソギンチャクの中に生息している。優位性は大きさによって決まり、メスが最大で、繁殖オスが2番目に大きくなる。群れの残りの部分は、繁殖せず機能する生殖腺を持たない、次第に小さくなるオスで構成される。[ 18 ]メスが死ぬと、多くの場合、繁殖オスは体重が増えて群れのメスになる。その後、繁殖しない最大のオスが性的に成熟し、群れの繁殖オスになる。[ 19 ]

雄先熟の魚類は、ニシン目、ナマズ目、サカタザメ目にも見られる。これらのグループは遠縁であり、雄先熟ではない中間近縁種が多数存在するため、雄先熟は複数回進化した可能性が強く示唆されている。[ 20 ]

系統発生学はこの仮説を裏付けています。なぜなら、祖先の状態は科ごとに異なるからです。例えば、スズメ科の祖先は雌雄同体（単性）であり、この科内で先天性生殖が進化したことを示しています。[ 17 ]したがって、他の科にも先天性生殖種が存在するため、先天性生殖は複数回進化したと考えられます。

雄先熟の動物の他の例としては、以下のものが挙げられます。

  • クシクラゲ類のプラティクテニダ目。両性具有のほとんどの有櫛動物とは異なり、プラティクテニダ目は主に雄先熟であるが、一部の種では無性生殖も観察されている。[ 21 ]
  • 扁形動物Hymanella retenuova [ 22 ]
  • 腹足類のLaevapex fuscusは、機能的に雄性先熟性であると記載されています。精子は晩冬から早春にかけて成熟し、卵子は初夏に成熟し、交尾は6月にのみ行われます。これは、雌が出現するまで雄は繁殖できないことを示しており、これが機能的に雄性先熟性であると考えられる理由です。 [ 23 ] [ 24 ]
  • Speyeria mormonia（モルモンヒョウモン）は、雄性先熟を示す蝶の一種です。この場合、機能的先熟とは、雄成虫が雌成虫より2～3週間早く羽化することを指します。 [ 25 ]
  • リスマタ属のエビは雄性前頭同時性両性具有であり、雌ではなく真の両性具有者となる。[ 16 ]「雌期」の間、生殖腺には雄と雌の両方の組織があり、両方の配偶子を生成する。[ 26 ]
    Lysmata は雄雄同体性を示すエビの属である。

女系男子

メスノハガラス（Thalassoma lunare）は雌性先熟の動物種である。

雌性先熟の両性具有者は、雌として生まれ、生涯のある時点で雄に性転換する動物である。[ 27 ]魚類では、特に雄先熟と比較した場合、雌性先熟はより一般的な連続的両性具有の形態である。[ 28 ]動物は年齢を重ねるにつれて、内部または外部のきっかけにより性転換し、生理的および行動的変化を起こす。[ 29 ]多くの魚類では、雌の繁殖力が年齢とともに継続的に増加するが、他の種ではより大きな雄が選択的優位性を持つ（ハーレムなど）ため、生物の体が大きい場合、交配システムによって雄と雌のどちらがより選択的に有利であるかが決まるという仮説が立てられている。[ 27 ] [ 17 ]

雌性先熟の例

自然界の魚類において、雌性先熟は最も一般的な雌雄同体である。[ 30 ]既知の500種以上の雌雄同体魚類のうち約75%は雌性先熟であり、多くの場合、一夫多妻制の交配システムを持つ。[ 31 ] [ 32 ]これらのシステムでは、大型のオスが積極的な縄張り防衛を行い、メスとの交配を支配している。これにより小型のオスは生殖において深刻な不利を被り、体の大きさに基づく雌性先熟の強い選択が促進される。[ 33 ]したがって、個体が小型の場合、小型のオスとは異なり、メスは生殖能力を維持できるため、繁殖においてより有利となる。

このタイプの連続的雌雄同体の一般的なモデル生物はベラである。ベラはサンゴ礁に生息する魚類の中で最大の科のひとつで、ベラ科に属する。ベラは世界中のあらゆる海洋生息地に生息し、夜間や危険を感じた時に砂の中に身を隠す傾向がある。[ 34 ]ベラでは、つがいになった魚のうち大きい方がオスで、小さい方がメスとなる。ほとんどの場合、メスと未成熟のオスは均一な色をしているが、オスは終末期の二色相環を呈している。[ 35 ]大きなオスは縄張りを持ち、つがいになって産卵しようとするが、小型から中型の初期期のオスはメスと暮らして集団で産卵する。[ 36 ]つまり、初期期のオスも終末期のオスも繁殖できるが、その方法は異なる。

ベラ科の一種であるカリフォルニア・シープヘッド（Semicossyphus pulcher ）では、メスがオスに性転換する際に卵巣が退化し、生殖腺に精子形成陰窩が出現する。 [ 37 ]性転換後も生殖腺の全体構造は卵巣型のままであり、精子は生殖腺と卵管の周辺にある一連の管を通って輸送される。この場合、性転換は年齢に依存する。例えば、カリフォルニア・シープヘッドは性転換するまで4～6年間メスのままである[ 35 ]。これは、カリフォルニア・シープヘッドは全てメスとして生まれるためである。[ 38 ]

終末期のオスのブルーヘッドラス

ブルーヘッドラスはオスまたはメスとして生まれますが、メスは性転換してオスとして機能することができます。若いメスとオスは、地味な初期段階の色彩から始まり、鮮やかな終末段階の色彩へと変化していきます。終末段階の色彩では、色、縞模様、横縞の強度が変化します。終末段階の色彩は、オスが縄張りを守れるほど大きくなったときに現れます。[ 39 ]初期段階のオスは、より大きな終末段階のオスよりも精巣が大きく、これにより大量の精子を生産することができます。この戦略により、これらのオスは縄張り意識の強い大型オスと競争することができます。[ 40 ]

群体性ホヤ類であるBotryllus schlosseriは雌性先熟の両性具有者である。群体では、精子放出のピークの約2日前に卵が放出される。 [ 41 ] この戦略により自家受精が回避され、交配受精が促進されるが、自家受精は依然として可能である。自家受精卵は交配受精卵よりも卵割中に異常が発生する頻度がかなり高い（23%対1.6%）。 [ 41 ] また、自家受精卵由来の幼生が変態する割合は有意に低く、変態によって生じた群体の成長も有意に低い。これらの知見は、自家受精が近親交配弱勢を引き起こし、有害な劣性突然変異の発現によって引き起こされる可能性が高い発達障害を伴うことを示唆している。 [ 42 ]

雌性先熟生物の他の例としては、以下のものが挙げられます。

究極の原因

生物学的事象の究極的な原因は、その事象が生物を環境に適応させる方法、ひいては自然選択による進化がなぜその事象を生み出したのかを決定づける。両性具有の究極的な原因は数多く提唱されているが、連続的両性具有に最も関連性の高い二つの原因は、サイズ優位モデル[ 27 ]と近親交配に対する防御[ 54 ]である。

サイズ優位モデル

サイズアドバンテージモデルは、特定の性別の個体は、特定のサイズまたは年齢に達すると、より効率的に繁殖できると述べている。連続性両性具有化のための選択を生み出すには、小型個体は一方の性別として高い生殖適応度を持ち、大型個体は反対の性別として高い生殖適応度を持つ必要がある。例えば、卵子は精子よりも大きいため、大型個体はより多くの卵子を産むことができる。そのため、個体は男性として人生を始め、一定のサイズに達した時点で女性に転向することで、生殖能力を最大化することができる。[ 54 ]

ほとんどの外温動物では、体の大きさと雌の繁殖力は正の相関関係にある。[ 4 ]これはサイズ有利モデルを支持する。KazanciogluとAlonzo（2010）は、Labridaeにおける性転換について初めて比較分析を行った。彼らの分析はサイズ有利モデルを支持し、連続的な雌雄同体化がサイズ有利と相関していることを示唆している。彼らは、サイズ有利が他の有利よりも強い場合、雌雄異株が起こりにくいと判定した。 [ 55 ] Warnerは、雌の繁殖力が年齢とともに増加し、個体がランダムに交配する集団では、雄先天性の選択が起こる可能性があると示唆している。雌性先天性の選択は、集団内に若い年齢で雄の繁殖力を抑制する形質（縄張り意識、配偶者選択、経験不足）がある場合に起こる可能性があり、雌の繁殖力が年齢とともに低下する場合だが、後者は野外ではほとんど見られないと思われる。[ 4 ]縄張り意識が雌性先熟を支持する例としては、生息地を守る必要があり、そのために大型のオスであることが有利な場合が挙げられます。交尾の面では、大型のオスは交尾の確率が高くなりますが、これはメスの交尾適応度には影響を与えません。[ 55 ]したがって、彼は、個体群の年齢構成よりもメスの繁殖力が連続性雌雄同体形成に大きな影響を与えると示唆しています。[ 4 ]

サイズアドバンテージモデルは、サイズ/年齢と生殖能力の関係が男女ともに同一である場合にのみ、性転換は起こらないと予測する。この予測から、両性具有は非常に一般的であると推測されるが、実際はそうではない。連続性両性具有は非常に稀であり、科学者によると、これは性転換者には性転換しない者に比べて適応度を低下させる何らかのコストがかかるためである。両性具有者の不足の理由として提唱されている仮説には、性転換にかかるエネルギーコスト、性転換に対する遺伝的および/または生理学的障壁、そして性別特異的な死亡率などがある。[ 4 ] [ 56 ] [ 57 ]

2009年、カザンチグルとアロンゾは、性転換のコストが非常に大きい場合にのみ、雌雄異株が優勢になることを発見しました。これは、性転換のコストだけでは、連続性両性具有の希少性を説明できないことを示しています。[ 58 ]

サイズ優位モデルは、どの交配システムにおいて雌性先熟と雄性先熟がより適応的であるかを説明する。[ 54 ] [ 59 ]ハーレム交配システムでは、1匹の大きなオスが多数のメスとの交配をコントロールしており、この大きなオスは多数の卵子を受精させることができるため、小さなメスよりも高い繁殖成功率を達成する。したがって、この種のハーレム交配システム（多くのベラ類など）では、雌性先熟が最も適応的な戦略である（「小さいうちはメスとして繁殖し、大きくなってハーレムをコントロールできるようになるとオスに変化する」）。ペア交配システム（クマノミやウツボのように、1匹のオスが1匹のメスと交配する）では、オスは1つの卵子しか受精させることができないが、メスは小さなオスだけで卵子を受精させることができる。したがって、メスが大きいほど、より多くの卵子を産み、受精させることができる。したがって、このようなペア交配システムでは、雄性先熟が最も適応的な戦略です（「小さいときは雄として繁殖し、大きくなったら雌に変わる」）。

近親交配の防止

運動性が低い、または分布がまばらなため、性成熟後に兄弟姉妹が互いに遭遇し交配するリスクがかなり高い生物集団においては、連続性雌雄同体化は近親交配を防ぐ効果もある。兄弟姉妹が全員同じ年齢または同年齢で、全員が一方の性別で生まれ、ほぼ同じ年齢でもう一方の性別に移行する場合、兄弟姉妹が常に同じ性別である可能性が非常に高い。これにより近親交配の可能性は大幅に減少するはずである。男性優位性と雌性優位性はどちらも植物における近親交配防止に役立つことが知られており[ 2 ]、近親交配防止に起因する連続性雌雄同体化の例が多種多様な動物において多数確認されている[ 54 ] 。

直接的な原因

生物学的事象の近因とは、その事象を引き起こす分子的・生理学的メカニズムに関係する。多くの研究は、生物における様々なホルモンや酵素の変化によって引き起こされる可能性のある、連続性両性具有の近因に焦点を当ててきた。

この分野ではアロマターゼの役割が広く研究されてきました。アロマターゼは、動物においてテストステロンをエストラジオールに不可逆的に変換する酵素であり、アンドロゲン/エストロゲン比を制御します。アロマターゼ経路は生物において双方向の性転換を媒介することが発見されています。[ 60 ]また、多くの研究は、アロマターゼ阻害剤の性転換への影響を理解することも含んでいます。そのような研究の一つが小林らによって行われました。彼らは、オスのミヤマガラス ( Halichoeres trimaculatus ) におけるエストロゲンの役割を検査しました。彼らは、アロマターゼ阻害剤を投与された魚は、生殖腺重量、血漿エストロゲン濃度、精巣における精原細胞の増殖が減少し、アンドロゲン濃度が上昇することを発見しました。彼らの結果は、この雌性先熟の雌雄同体においてエストロゲンが精子形成の調節に重要であることを示唆しています。 [ 61 ]

これまでの研究でも、硬骨魚類の性転換メカニズムが調査されています。性転換の過程では、生殖上皮を含む生殖腺全体に大きな変化、リモデリング、再形成が起こります。ある硬骨魚類Synbranchus marmoratusの研究では、メタロプロテアーゼ(MMP) が生殖腺リモデリングに関与していることがわかりました。この過程では、卵巣が退化し、ゆっくりと生殖雄組織に置き換わりました。特に、MMP の作用は間質性生殖腺組織に大きな変化を誘導し、生殖上皮組織の再編成を可能にしました。この研究では、性ステロイドがライディッヒ細胞の複製と分化に伴って合成され、性転換の過程を助けることもわかりました。つまり、性ステロイドの合成は、生殖上皮組織によって産生される MMP によって引き起こされる生殖腺リモデリングと一致しています。これらの結果は、MMPとステロイドレベルの変化が硬骨魚類の連続的両性具有において大きな役割を果たしていることを示唆している。[ 62 ]

遺伝的影響

連続性両性具有者は、ほとんどの場合、性比が出生時の性別に偏っているため、性転換後の繁殖成功率が著しく高くなります。集団遺伝学の理論によれば、これにより遺伝的多様性と有効個体群サイズ（Ne）が減少するはずです。しかし、南アフリカ海域で生態学的に類似した2種のサンターシーブリーム（雌雄同体）とスリンガーシーブリーム（雌先天性）を調べたところ、2種の遺伝的多様性は類似しており、性転換者のNeは瞬間的には低かったものの、比較的短い期間では類似していることがわかりました。[ 63 ]これらの生物が生物学的性別を変える能力は、特定の遺伝子が世代から世代へとより簡単に受け継がれる能力に基づいて、より良い繁殖成功率を可能にしました。また、性転換により、異性の個体が存在しない場合でも生物が繁殖できるようになります。[ 64 ]

植物学

小さな雄のArisaema triphyllum植物

植物における連続的雌雄同体とは、植物が生涯にわたって性別を変える過程である。植物における連続的雌雄同体は非常にまれである。植物種が完全に性別を変える記録された例は 0.1% 未満である。[ 65 ]パッチ環境モデルとサイズ依存の性配分は、植物の連続的雌雄同体を引き起こす 2 つの環境要因である。パッチ環境モデルによれば、植物は性別を変えることで資源の利用を最大化する。たとえば、植物が特定の性別のときに特定の環境の資源からより多くの利益を得る場合、その植物はその性別に変わる。さらに、サイズ依存の性配分では、連続的雌雄同体植物では、時間の経過とともにサイズと比較して全体的な適応度が最大化されるように性別を変えることが好ましいとされている。[ 66 ]資源の利用最大化と同様に、特定の性別のサイズと適応度の組み合わせがより有益である場合、植物はその性別に変わる。進化論的には、特定の種が性別を変えることで生殖上の利点を獲得したため、 連続的な両性具有者が出現した。

アリサエマ

アリサエマ・トリフィラムの雌株

ナツメグサ（Arisaema triphyllum、ジャック・イン・ザ・パルピット）は、連続的雌雄同体現象を示す植物種としてよく挙げられる。 [ 67 ] [ 68 ] A. triphyllum は成長するにつれ、無性の幼植物から若い雄株、雄雌株、そして雌雄株へと発達する。これは、 A. triphyllumが一生の間にサイズが大きくなるにつれ雄から雌へと性別が変わることを意味し、サイズ依存の性配分を示している。別の例としては、 Arisaema dracontiumまたはグリーンドラゴンがあり、これは毎年性別が変わることがある。 [ 67 ] A. dracontiumの性別もサイズに依存している。小さい花は雄花で、大きい花は雄雌両方である。通常、 Arisaema属の種では、小さな花には雄しべしかなく、つまり雄花である。大きな花には雄しべと雌しべの両方、または雌しべだけが含まれる場合があり、これは両性花または完全に雌性であることを意味します。 [ 67 ]

縞カエデ（Acer pensylvanicum）

縞カエデまたはAcer pensylvanicum

縞カエデ（Acer pensylvanicum）は数年かけて性転換することが示されており、連続性雌雄同体である。[ 69 ]縞カエデから枝が切られると[ 70 ]、被害への反応として雌、または雌雄両方に性転換する。病気も雌、または雌雄両方に性転換する原因となる。[ 70 ]

顕花植物における二卵性

アエオニウム・ウンダラタムの雄しべ前花

被子植物（被子植物）の性差という観点から見ると、雌雄同体には2つの形態があります。一つは雌性先熟（雌の機能が雄の機能に先行する）で、もう一つは雄性先熟（雄の機能が雌の機能に先行する）です。例えば、キク科では、両性の管状小花は通常雄性先熟です。一方、アカシアやバンクシアの花は雌性先熟で、雌花の花柱が伸長し、その後、雄花期に葯が花粉を放出します。

進化

歴史的に、二分生殖は近親交配を減らすメカニズムだと考えられてきた。[ 8 ]しかし、被子植物の調査により、近親交配ができない自家不和合性（SI）植物は、自家和合性（SC）植物と同じくらい二分生殖をする可能性が高いことがわかった。[ 71 ]この発見により、二分生殖は、花粉と雌蕊の干渉が花粉の輸入と輸出に与える影響を減らすための、より一般的なメカニズムとして再解釈されることになった。[ 9 ] [ 72 ]雌の機能に焦点を当てた近親交配回避仮説 とは異なり、この干渉回避仮説は両方の生殖機能を考慮している。

機構

多くの雌雄同体の植物種では、葯と柱頭が物理的に近接しているため、花の中や花序の花の間で干渉が避けられません。花内干渉は、雌蕊が花粉の除去を妨害するか、葯が花粉の付着を妨げるときに発生し、自律的または促進された自家受粉を引き起こします。[ 73 ] [ 9 ]花間干渉は同様のメカニズムで発生しますが、干渉構造が同じ花序内の異なる花に発生し、花粉媒介者の活動が必要です。この結果、同じ個体の花の間で花粉が移動する、対合受粉が発生します。 [ 74 ] [ 73 ]花内干渉とは対照的に、対合受粉には必然的に他殖と同じプロセス、つまり花粉媒介者の誘引、報酬の提供、花粉の除去が伴います。そのため、花間干渉は自家受粉のコスト（近交弱勢[ 75 ] [ 76 ]）をもたらすだけでなく、輸出可能な花粉の量も減らします（いわゆる「花粉割引」[ 77 ]）。花粉割引は他家交配の成功率を低下させるため、干渉回避は花の生物学において重要な進化の力である可能性があります。[ 77 ] [ 78 ] [ 72 ] [ 79 ] 二花受粉は、花序内の柱頭と葯の時間的な重なりを減らすかなくすことで、花間干渉を減らす可能性があります。大きな花序はより多くの花粉媒介者を引き寄せ、花粉の輸入と輸出を増やすことで繁殖の成功率を高める可能性があります。[ 80 ] [ 81 ] [ 82 ] [ 75 ] [ 83 ] [ 84 ]しかし、大きな花序は、同族受粉と花粉割引の機会も増加させるため、花間の干渉の機会は花序のサイズとともに増加する。[ 78 ]その結果、花のディスプレイサイズの進化は、花粉媒介者の訪問を最大化することと、同族受粉と花粉割引を最小化することとの間の妥協点を表している可能性がある（Barrett et al., 1994）。[ 85 ] [ 86 ][ 87 ]

プロタンドリー

プロタンドリーは、多くの場合、雌花が雄花の下に位置する花序構造をもたらすため、この妥協に特に関係している可能性がある。[ 88 ]多くの昆虫の花粉媒介者が花序を通って上方へと餌を探す傾向があることを考えると、[ 89 ]プロタンドリーは花間干渉を減らすことによって花粉の輸出を促進する可能性がある。[ 90 ] [ 8 ]さらに、花のディスプレイサイズが大きくなるにつれて、花間干渉が増加するはずなので、この花粉の輸出の増加は、花のディスプレイサイズが大きくなるにつれて増加するはずである。花間干渉に対するプロタンドリーのこれらの効果は、大きな花序の利点を、ゲイトノガミーおよび花粉ディスカウントの結果から切り離す可能性がある。このような切り離しは、花粉媒介者の訪問と種付けの成功率の増加を通じて、大きな生殖上の利点をもたらすだろう。

利点

実験的に、二分受精は自家受精率を低下させ、外殖による種付け成功率をそれぞれ同族受精と花粉割引の減少を通じて高めることが実証されている。[ 90 ]花序の大きさがこの種付けの利点に与える影響は二峰性を示し、小さなディスプレイサイズと大きなディスプレイサイズの両方で種付け成功率が増加している。[ 91 ]

二卵性植物では、柱頭受容性の持続期間が雄と雌の段階の隔離を制御する上で重要な役割を果たしており、柱頭受容性は温度と湿度の両方によって影響を受ける可能性がある。[ 92 ]蛾媒花ラン、Satyrium longicaudaでは、雄性一雄性は雄の交尾の成功を促進する傾向がある。[ 93 ]

参照

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