偽性リゾミス
南アメリカに生息する齧歯類の属（1種）

単純性偽膜炎
上から下へ: 後部の大部分が失われた下顎を含む頭蓋骨の側面図、テキスト「1. Hesperomys simplex」、および同じ頭蓋骨を上から見た図と下から見た図。
1888年にウィンゲが描いた レクトタイプの頭蓋骨
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 哺乳類
注文： 齧歯類
家族： クリセティダエ
亜科: シグモドン科
属: Pseudoryzomys
Hershkovitz , 1962 [fn 1]
種：
単純性肺炎
二名法名
単純性偽膜炎
（ウィンゲ、1888年）
南米の地図。アルゼンチン北東部、パラグアイの大部分、ボリビア東部、東はブラジル北東部に広がる連続した赤い地域と、アルゼンチン東部の小さな青い地域。
南米における Pseudoryzomysの分布（赤）；アルゼンチン東部のCueva Tixiの化石記録（青）
同義語
  • ヘスペロミス・シンプレックス・ ウィンゲ、1888
  • Oryzomys simplex :トルエサール、1898
  • オリゾミス・ワヴリニ・ トーマス、1921
  • Pseudoryzomys wavrini :ハーシュコヴィッツ、1959
  • Pseudoryzomys wavrini reigi Pine and Wetzel, 1975
  • Pseudoryzomys simplex : Massoia, 1980

Pseudoryzomys simplex （プセウドリゾミス・シンプレックス）は、ブラジルイネネズミ[1]またはイネネズミ[3]としても知られ、南アメリカ中南部に生息するネズミ科の齧歯類です。低地のヤシの茂るサバンナや棘のある低木林に生息しています。体重は約50グラム（1.8オンス）の中型種で、灰褐色の毛皮を持ち、後足は細長く、尾は頭と体とほぼ同じ長さです。食性や繁殖についてはほとんど何も分かっていませんが、 IUCN（国際自然保護連合）は保全状況を軽度懸念と評価しています。

Pseudoryzomys属には唯一種があり、その最も近い現生種は半水生で、ほとんどの時間を水中で過ごす大型ネズミのHolochilusとLundomysである。3 属は、指の間に膜が存在する ( 指間水かき)など半水生生活への特殊化や、 Pseudoryzomysでは初期段階にある臼歯冠の複雑さの低減など、いくつかの特徴を共有している。これら 3 属は、主に南米に生息する 100 種以上を含む非常に多様なグループであるoryzomyine族内で、独特の集団を形成している。この族は、主にユーラシア大陸とアメリカ大陸に生息するさらに多くの種を含むSigmodontinae亜科のCricetidae科に属する。Pseudoryzomys simplex は、1888年にブラジルの洞窟亜化石標本（ Hesperomys simplex ）に基づいて、また1921年にはパラグアイの生体標本（ Oryzomys wavrini ）に基づいて、それぞれ独立に記載されました。1991年に、両方の学名が同一種であることが確認されました。

分類学

発見と認識

Pseudoryzomys simplex の分類学上の歴史は複雑である。1888年、デンマークの動物学者ヘルルフ・ウィンゲ[4]によって初めて記載された。ウィンゲは、ブラジルのミナスジェライス州ラゴア・サンタの洞窟でピーター・ウィルヘム・ルンドが収集した標本をレビューした。ウィンゲはこの種をHesperomys simplexと記載し、現在Lundomys molitorと呼ばれている種、およびCalomysに分類されている2種と同じ属（Hesperomys ）に分類した。ウィンゲが提唱した他の多くの種と同様に、H. simplexは分類学文献ではほとんど無視されていたが、1952年からはブラジル中部に生息するOecomys属の1種を表すために、短期間「 Oecomys simplex」という組み合わせで使用された。[5] 1960年のオエコミスのレビューで、フィールド博物館の哺乳類学者フィリップ・ハーシュコビッツは、単純歯類とオエコミス類の類似性を否定し、ウィンゲが示した単純歯類の頭蓋骨の様々な特徴が、葉歯類やシグモドン類との類似性を示唆していると指摘した。[6]

1921年、著名な英国の哺乳類学者 オールドフィールド・トーマスは、パラグアイ産のOryzomys wavriniをOryzomys属の新種として記載した。その後数十年間、この種はOryzomys（当時は現在よりはるかに広い意味で使用されていた）の異常種とみなされたが[7] 、 1959年にHershkovitzによって別の属に移動され、Pseudoryzomysと命名された。彼は、この動物は外見がOryzomys palustrisに似ているものの、他の特徴からPhyllotisに近いことを示唆していると指摘した[8]。したがって、彼はこの動物を、 Oryzomysを含むオリゾミネ亜科グループではなく、CalomysおよびPhyllotisを含むフィロチン目齧歯類グループのメンバーとみなした[ 9]。そして彼の意見は、その後数十年間、ほぼ受け入れられた。希少なPseudoryzomys wavriniに関する科学的知識は、Hershkovitzが1959年にPseudoryzomys属を記載した時点では3つの標本のみが知られていたが、その後数年間で増加し、1975年にボリビアの個体はパラグアイの個体よりもわずかに大きく、色が濃いことから、独立した亜種Pseudoryzomys wavrini reigiと命名された。[7]

1980年、アルゼンチンの動物学者エリオ・マッソイアは、ウィンゲのヘスペロミス・シンプルクスと現生のプセウドリーゾミス・ワヴリニは実は同種ではないかと提唱した。1991年の研究で、アメリカの動物学者ヴォスとマイヤーズはウィンゲの標本を再調査した上でこの提唱を確認し、ヘスペロミス・シンプルクスとプセウドリーゾミス・ワヴリニの標本に目立った違いは見つからなかった。それ以来、この種は、シンプレックスがこの動物の最古の種小名であることから、 Pseudoryzomys simplex (Winge, 1888)として知られるようになった。Oryzomys wavrini Thomas, 1921 とPseudoryzomys wavrini reigi Pine and Wetzel, 1975 は新参シノニムである。ヴォスとマイヤーズは、プセウドリーゾミスの関係も再評価した。彼らはそれをフィロチン目よりもオリゾミイン目に近いと考えましたが、系統学的に明確な根拠がないため、正式にオリゾミニ科に分類することを拒否しました。[11]

オリゾミイン関係

オリゾミニ

その他のオリゾミニ

オリゾミニ

その他のオリゾミニ

ランドミス

偽性リゾミス

ホロキルス

形態学的に見たPseudoryzomysの関係（上）とIRBP（下）。[12]

2年後、ヴォスとカールトンが正式にオリゾミイニ科の特徴を明らかにした際、彼らはプセウドリゾミスを、完全なメソロフ（id）を欠いているにもかかわらず、このグループに入れた。メソロフは上顎臼歯の付属隆起で、メソロフドは下顎臼歯の対応する構造である。現在オリゾミイナ科と考えられている動物のうち、完全なメソロフ（id）を欠いているのはごくわずかだが、オリゾミイナ科ではない様々な動物にはメソロフ（id）が存在せず、そのいくつかは以前はメソロフ（id）を欠くオリゾミイナ科の近縁種と考えられていた。しかし、完全なメソロフ（id）を持つオリゾミイナと持たないオリゾミイナは、胸部に乳房があること、胆嚢がないこと、頭骨のいくつかの特徴など、他のさまざまな特徴を共有しており、これらが1つの自然な単系統グループを形成していることを示唆している。[13]オリゾミニは現在、シグモドンティ亜科（Sigmodontinae ）に属する複数の族の一つとして認識されており、この亜科には南米全域から北アメリカ南部にかけて数百種が生息しています。シグモドンティ亜科自体はクリセティダエ科（Cricetidae）の中で最大の亜科であり、同科には主にユーラシア大陸と北アメリカに生息するハタネズミ、レミング、ハムスター、シカネズミなどが含まれます。[14]

1990年代から2000年代にかけて発表されたいくつかの系統学的研究では、Pseudoryzomysと、メソロフィド類が減少しているか存在しない他の2つのオリゾミニ亜科、LundomysおよびHolochilusとの密接な関係が支持されている。絶滅した属であるNoronhomysとCarletonomysはそれぞれ1999年と2008年に記載され、このグループのメンバーとしても認識されていた。[15] 2006年には、Oryzomyini の広範な形態学的および分子系統学的研究により、Holochilus、Lundomys、およびPseudoryzomysの関係がさらに裏付けられた。このグループ内では、形態学的データはPseudoryzomysを除いてHolochilusとLundomysとのより密接な関係を支持したが、DNA配列データはLundomysを除いてHolochilusとPseudoryzomysのクラスター化を支持した。すべてのオリゾミス亜科の中で、形態学的およびDNA配列データから強く支持された関係が矛盾したのは、この属だけであった。[16]これら3属は合わせて、数十種を含むオリゾミス亜科の大きなグループ（「クレードD 」）の一部を形成している。そのうちのいくつかは、 Pseudoryzomysおよびその近縁種と同様に、部分的に水生であり、水中生活に何らかの適応を示している。形態学的データは、 Oryzomys属がPseudoryzomysを含むグループに最も近い近縁種であることを示しているが、核IRBP遺伝子のDNA配列データはこの関係を支持しなかった。半水生生活様式への収束適応は、 Oryzomysと他の3属の関係に対する形態学的支持を説明できるかもしれない。[17]

説明

Pseudoryzomys simplexは、長く柔らかい毛皮を持つ、目立たない中型のネズミである。上半身は灰褐色で、下半身は淡黄褐色で、体色は徐々に変化する。小さな耳は短い毛で覆われている。尾は頭や体と同じかわずかに長く、上半身は暗色で下半身は明るい。短い毛があるにもかかわらず、尾の鱗ははっきり見える。足の毛は淡色である。後足は細長く、5本の指があり、第1指と第5指は短い。[18]第2指、第3指、第4指の間には 水かきがあるが、膜はLundomysやHolochilusほど大きくない。指の毛束といくつかの肉球は小さくなっており、これも半水生の oryzomynes に共通する特徴である。[19]頭体長は94～140ミリメートル（3.7～5.5インチ）、尾の長さは102～140ミリメートル（4.0～5.5インチ）、後足の長さは27～33ミリメートル（1.1～1.3インチ）、耳の長さは13～19ミリメートル（0.5～0.7インチ）、体重は45～55グラム（1.6～1.9オンス）である。[20]

上部が黄褐色で下部が白色のネズミが、網の上を歩いています。
アメリカ東部に生息するイネネズミ（Oryzomys palustris ）は、 Pseudoryzomysに外見が似ている。[8]

雌は胸部に1対、腹部に3対の計4対の乳首を持ち、胆嚢は欠損している。これらはいずれもOryzomyiniの重要な特徴である。[21] Sigmodontinae科の特徴と同様に、Pseudoryzomysは複雑な陰茎を有し、陰茎骨（陰茎骨）の側面には大きな突起が見られる。陰茎骨の軟骨部では、中央の指が側面の指よりも小さい。[22]

頭蓋骨

頭蓋は前部が短く、典型的なオリゾミオシン類の特徴を示している。口蓋は長く、臼歯と上顎骨を越えて伸びている。一部のS状歯類では頭蓋の二つの孔（開口部）を隔てる蝶形骨支柱は欠落している。鱗状骨には鼓室蓋（鼓室の天井）に接する懸垂突起がない。前部は短い。[23]

鼻骨は前上顎骨の最後端近くで鈍く終わっている。[24]両目の間にある狭い眼窩間領域[23]は前方に収束し、低い骨片が両側に並んでいる。 [25]頭蓋骨の天井部分、脳頭蓋に位置する頭頂間骨は前頭骨とほぼ同じ幅であるが、鱗状骨には達していない。[26]

切歯と大臼歯の間の口蓋を貫通する切歯孔は細長く、第1大臼歯の間に伸びている。[27]頬骨弓（頬骨）の平坦な前部である頬骨板の後縁は、第1大臼歯の前にある。[28]近縁種のLundomysやHolochilusと同様に、Pseudoryzomys の頬骨板には棘突起がある。[29]これらの属はまた、比較的単純な後外側口蓋小窩（第3大臼歯付近の口蓋の穿孔）を共有している。[30]しかし、 HolochilusやLundomysとは異なり、Pseudoryzomys の口蓋は平らで、口蓋の長さに沿って伸びる中央の隆起がない。[31]第三大臼歯の後ろに位置する翼突骨窩は口蓋の高さを超えて陥没しているが、ホロキルスやランドミスほど深くはない。[32]乳様突起頭蓋骨には、ほとんどのオリゾミウム類と同様に、目立つ開口部がある。[33]

下顎は短く深い。[23]下顎前部の第一大臼歯の直前にあるオトガイ孔は側方に開口している。[ 33 ]下切歯の被膜突起（切歯後端の下顎骨の隆起部）はよく発達している。咀嚼筋の一部が付着する2つの咬筋隆起は完全に分離しており、第一大臼歯の下にある前縁のみで結合している。[34]

大臼歯

草と点在する木々のある風景。空は青く、雲が少し散在している。
Pseudoryzomysはパラグアイのチャコ地方で初めて生きた動物として発見されました。[35]

Holochilusとその近縁種を除くすべてのオリゾミス亜科と同様に、臼歯は短歯性で、歯冠が低く、ブノドントであり、咬頭が臼歯の中央部よりも高く伸びている。[36]これらは強い咬頭と、付属隆起の欠如または縮小によって特徴付けられる。上顎臼歯の咬頭は対生しているが、下顎臼歯では唇側（外側）咬頭が舌側（内側）咬頭よりもわずかに前方に出ている。上顎第一臼歯には、付属隆起の 1 つである前隆起が欠けているが、もう 1 つである中隆起が存在する。しかし、中隆起が臼歯の唇側縁まで達する他のほとんどのオリゾミス亜科とは異なり、Pseudoryzomysの中隆起は短く、臼歯の中央からわずかに突出しているだけである。下顎大臼歯の対応する構造であるメソロフィドは完全に欠落している。[23]下顎第一大臼歯の咬頭間の最後部の谷であるポステロフレキシドは大幅に縮小しており、ランドミスおよびホロキルスでその消失を予兆している。[37]多くの臼歯の特徴は、プセウドリゾミスとホロキルスおよびランドミスの関係を裏付けており、複雑で低冠の一般的なオリゾミイン臼歯のパターンから、ホロキルスのより単純で高冠のパターンへの移行段階を形成している。[38]

すべてのオリゾミス目と同様に、上顎大臼歯はすべて内側（舌側）に1本の根、外側（唇側）に2本の根を持つ。さらに、シュードオリゾミス属および他の一部の種では、上顎第一大臼歯にもう1本の唇側根がある。下顎第一大臼歯は、歯の前面と背面に大きな根を持ち、その間の唇側と舌側に2本の小さな根を持つ。下顎第二大臼歯と第三大臼歯は、前面に2本の根を持ち、唇側と舌側に1本ずつ、そして背面にも1本ずつ根を持つ。[23]

頭蓋後骨格

プセウドリゾミス類には胸椎と腰椎が19～20個あり 、[11]そのうち13個には肋骨があり、これはプセウドリゾミス亜科の特徴である。第1肋骨は第7頸椎と第1胸椎の両方に接しており、これはシグモドン亜科の重要な特徴である。[37]ホロキルスやルンドミスを含むほとんどのシグモドン亜科とは異なり、第4腰椎にはアナポフィシスと呼ばれる突起がない。[39]仙椎は3～4個、尾椎は約29個 ある。[11]第2尾椎と第3尾椎の間には、血弓と呼ばれる独立した骨が存在する。これらは、ホロキルスとルンドミスの両方と同様に、背面に棘突起を示す。[39]上腕骨には、シグモドン亜科のすべての種と同様に、上腕骨顆孔が存在しない。他のクリケツ科のいくつかの種では、上腕骨の遠位端を貫通する。[40]

核型

ボリビアとブラジルの標本では、核型は一般に 56 本 の染色体と合計 54 本の主要な腕 (2n = 56、FN = 54) から構成されており、準備が不十分なパラグアイの標本も類似の核型を示しているようだ。[41]この核型では、すべての常染色体(性染色体以外の染色体) が末端動原体型(一方の腕が非常に短く、ほとんど見えない) である。しかし、ブラジルのトカンチンス州とサンパウロ州の 2 つの標本では、1 対の常染色体に末端動原体型染色体と中部動原体型染色体 (2 本の腕の長さが同じ) の両方が含まれており、FN は 55 となっている。中部動原体型染色体の一方の腕は、完全にヘテロクロマチンから構成されている。[42]明らかに、この染色体にヘテロクロマチン腕全体が追加されたようで、同様の変異の例が齧歯類のPeromyscus、Clyomys、およびThaptomysでも知られている。[43]両性染色体はアクロセントリック型であり、X染色体はY染色体よりも大きい。セントロメア付近のヘテロクロマチンに加えて、Y染色体は長腕に2つの大きなヘテロクロマチンブロックを含む。[42]核型はHolochilus brasiliensisの核型と非常に類似している。[43]

化石記録

Pseudoryzomys simplexは、ピアウイ州のセラ・ダ・カピヴァラ国立公園の第四紀の洞窟堆積物から発見されている。[44]

分布、生態、変異

緑色の背景に、視聴者の左側を向いているフクロウ
Pseudoryzomysの残骸はメンフクロウ（Tyto alba ）の糞から発見されている。[45]

Pseudoryzomys simplexはアルゼンチン北東部、おそらく南緯30 度頃まで生息することが知られており[45]、北はパラグアイ西部を通ってボリビア東部、そこから東はブラジルのマットグロッソ州、ゴイアス州、トカンチンス州、ミナスジェライス州、サンパウロ州、バイーア州、はるか北東部ではアラゴアス州とペルナンブコ州に生息している[46]。パラグアイの動物はボリビアやブラジルのものより幾分小さく、ボリビアのものはパラグアイの標本より毛色が濃いが、これらの差異は亜種を判別できるほど重要ではないと考えられている。ある種のコウモリも同様の変異パターンを示し、パラグアイの大部分を含むチャコ地方ではより小型で色が薄い。[7]パラグアイから600キロメートル（400マイル）離れた場所で採取された2つの標本は、シトクロムb遺伝子の配列において1.4%の相違を示したが[47]、分布域の他の地域における遺伝的変異については何も知られていない。この種は長らく希少な標本であり、1991年には、ヴォスとマイヤーズが研究に用いた標本は、ルンドがラゴア・サンタから採取した断片的な標本を含めて50点未満であった。[48]

アルゼンチン、ブエノスアイレス州ティクシ洞窟の洞窟堆積物からは、「Pseudoryzomys aff. P. simplex」（すなわち、Pseudoryzomys simplexに近縁の無名種）の断片的な下顎骨が発見されている。この骨は、現在の本種の分布域外にある。これは紀元1千年紀のものと推定される。顎の形態はP. simplexのものと一致するが、歯列は比較的長く（5.78 mm、P. simplexの標本3点では4.61～5.60 mm）、第一大臼歯は比較的狭い（1.28 mm、 P. simplexの標本5点では1.30～1.40 mm ）。[49]

P. simplexは、開けた、通常は湿潤な熱帯および亜熱帯の低地に生息します。[50]アルゼンチンでは主に東チャコ地方の種であり[51] 、ブラジルではセラードとカアチンガで見られます。[52]生息地のデータが知られている標本のほとんどは、湿潤な草原の地上で捕獲されましたが、季節的に洪水が発生する地域でも捕獲されました。 [53]アルゼンチンの標本は、密集した湿地の植生で捕獲されました。[51]陸生および半水生で、地上で生活しますが、水中で過ごすこともあります。[54]

行動や食性については何も分かっていません。P . simplexはメンフクロウ（Tyto alba）[45]やアメリカワシミミズク（Bubo virginianus ） [55]の糞便から頻繁に発見されています。タテガミオオカミ（Chrysocyon brachyurus ）の好物です。[56]

保全状況

本種は絶滅危惧種として知られておらず、IUCN（国際自然保護連合）の保全状況は軽度懸念種に分類されています。広く分布しており、存続に大きな脅威はありませんが、生息地の劣化により一部の個体群が危険にさらされる可能性があります。[1]アルゼンチンでは「潜在的に脆弱」と評価されています。[57]

脚注

  1. ^ ハーシュコヴィッツは1959年の論文で属名Pseudoryzomysを導入したが、その診断特性を明確に示さなかったため、国際動物命名規約（IZN）に基づく命名には至らなかった。ハーシュコヴィッツは1962年に発表した葉状齧歯類に関するモノグラフで診断特性を適切に特定し、初めて正式に命名された。したがって、Pseudoryzomysの正しい出版年は1959年ではなく1962年である。[2]

参考文献

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