追跡捕食
追跡捕食を見せるチーター

追跡捕食とは、捕食者が単独で、あるいは集団で獲物を積極的に追跡する捕食形態である。これは待ち伏せ捕食とは異なる捕食戦略である。追跡捕食者は優れたスピード、持久力、そして／あるいはチームワークによって獲物を捕らえるのに対し、待ち伏せ捕食者は隠蔽、誘引、周囲の状況利用、そして奇襲といった要素を利用して獲物を捕らえる。これら2つの捕食パターンは互いに排他的ではないものの、生物の体制における形態学的差異によって、どちらかの捕食形態に有利な進化的バイアスが生じる可能性がある。

追跡捕食は、チーター、ライオン、オオカミ、そして初期のヒト属など、動物界の肉食種に典型的に見られる行動です。この追跡は捕食者によって開始される場合もあれば、捕食者の存在を察知した獲物が捕食者に近づく前に逃げようとする場合にも開始されます。追跡は、捕食者が獲物に追いついて捕食するか、獲物が捕食者を追い抜いて逃げた後に捕食者が追跡を断念するかのいずれかで終了します。

追跡捕食の特定の形態は持続狩猟であり、捕食者は獲物をゆっくりと執拗に追跡し、疲労や過熱によって肉体的に弱らせます。一部の動物は両方のタイプの追跡の例です。

戦略

捕食者が捕食中に一般的な戦術や戦略で行動するかどうかについては、まだ不確かな点があります。[ 1 ]しかし、追跡捕食者の間では共通の行動がいくつかあります。多くの場合、捕食者は追跡に従事する前に獲物の量と密度を評価し、潜在的な獲物を偵察します。特定の捕食者は、主に同種のグループで獲物を追跡することを選択します。これらの動物はパックハンターまたはグループ追跡者として知られています。他の種は単独で狩りをすることを選択します。これらの2つの行動は通常、狩りの成功率の違いによるもので、グループで非常に成功するグループもあれば、単独でより成功するグループもあります。追跡捕食者は、追跡中に代謝資源を急速に使い果たすか[ 2 ] 、ペースを調整するかを選択することもあります。[ 3 ]この選択は、獲物の種、季節的状況、または時間的状況によって影響を受ける可能性があります。追跡中に代謝資源を急速に使い果たす捕食者は、まず獲物に忍び寄り、ゆっくりと獲物に近づいて追跡距離と時間を短縮する傾向があります。捕食者がより近い距離（獲物を捕獲しやすい距離）にいるとき、捕食者はついに追跡を始​​める。[ 4 ]ペース追跡は集団追跡でより一般的に見られる。これは個々の動物が獲物を捕獲するのにそれほど多くのエネルギーを費やす必要がないためである。しかし、この種の追跡には集団の協調が必要であり、その成功の度合いはさまざまである。集団はより長い追跡を行うことができるため、追跡中は弱い獲物や遅い獲物を分離することに集中することが多い。[ 5 ]形態学的に言えば、待ち伏せ捕食にはステルスが必要であるのに対し、[ 6 ]追跡捕食にはスピードが必要である。追跡捕食者は比例して四肢が長く、走行適応を備えている。[ 7 ]現在の理論では、この比例して四肢が長い体型へのアプローチは獲物への適応に対する進化的対抗手段であったと示唆されている。[ 7 ]

集団追跡者

脊椎動物

イルカの小さな群れ

集団追跡者は同種の個体の集団で狩りをします。集団追跡は通常、比較的社会性の高い種に見られます。脊椎動物では、追跡において個体が明確な役割を担っていることが多いようです。

哺乳類

アフリカリカオン（Lycaon pictus）の群れは、追跡中に複数の小集団に分かれることが知られています。1つの集団が追跡を開始し、もう1つの集団は獲物の逃走経路の先を進みます。追跡を開始した集団は、獲物を2つ目の集団のいる場所へ誘導するために追跡を調整し、そこで獲物の逃走経路は効果的に遮断されます。[ 8 ]

バンドウイルカ（Tursiops）も同様の追跡行動を示すことが示されています。イルカの群れの中の一群は「ドライバー」と呼ばれ、魚を追いかけて狭い円陣を組ませます。一方、群れのもう一群は「バリア」と呼ばれ、反対方向から魚に近づきます。この二方向からの攻撃により、魚はイルカから逃れるために水から飛び出すしか選択肢がありません。しかし、魚は空中では完全に無防備です。まさにこの瞬間にイルカが飛び出して魚を捕らえます。[ 9 ]

ライオン（Panthera leo ）の群れによる狩りでは、狩りをするグループの各メンバーは、獲物をよりよく捕獲するために、左翼から右翼へと位置を割り当てられる。[ 10 ]グループ内での役割のこのような特化は、技術の洗練度を高めると考えられている。ライオンの翼のメンバーはより速く、獲物を中央へと追い込み、そこでプライド内のより大きく、より強い、殺戮を行うメンバーが獲物を仕留める。群れの追跡者を観察すると、多くの場合、最適な狩りの規模があり、そこでは特定の通貨（殺した獲物の質量または殺した獲物の数）がコスト（移動距離または負傷者数）に関して最大​​化されることが指摘されている。[ 11 ] [ 12 ]群れの規模は、獲物の数、獲物の密度、競争者の数、季節の変化などの環境の側面に左右されることが多い。[ 13 ]

鳥

鳥類は一般的に単独で狩りをすると考えられていますが、追跡中に協力する鳥の例もいくつかあります。ハリスタカ（Parabuteo unicinctus）は、狩りにおいて2つの協力戦略、すなわち周囲を囲んで隠れ場所を突破する戦略と、長距離追跡によるリレー攻撃戦略を採用しています。

最初の戦略は、タカの群れが何らかの隠れ場所に隠れた獲物を囲み、別のタカが獲物の隠れ場所への侵入を試みるというものです。この侵入の試みによって獲物は隠れ場所から追い出され、周囲のタカの一羽によって素早く仕留められます。[ 14 ]

2つ目の戦略はあまり一般的ではない。これは「リレー攻撃」と呼ばれるもので、一群のタカが「リード」タカに先導されて獲物を長距離追跡する。「リード」タカは獲物を仕留めるために急降下する。急降下が失敗した場合、「リード」の役割は別のタカに交代し、そのタカが再び急降下して獲物を仕留める。ある観察されたリレー攻撃では、20回の急降下、つまり20回のリード交代が見られた。[ 14 ]

無脊椎動物

オオスズメバチ（Vespa mandarinia）

脊椎動物と同様に、無脊椎動物にも群れをなして積極的に獲物を追尾し、任務の特化を示す種が数多く存在します。しかし、脊椎動物が狩猟における役割に応じて行動を変えるのに対し、無脊椎動物の任務の委譲は通常、形態学的差異に基づいて行われます。真社会性昆虫の大多数は、個体群内にカーストを有し、カーストの大きさは異なり、異なる任務に特化した構造を持つ傾向があります。[ 15 ]この分化は、等翅目と膜翅目、つまりそれぞれシロアリとアリ、ハチとスズメバチのグループにおいて極端に顕著です。

死んだシロアリを運ぶマタベレアリ（パキコンディラ属）

シロアリを狩るパキコンディラ属のアリはマタベレアリとしても知られ、兵隊アリや働きアリなど異なるカーストのアリで構成された襲撃隊を形成する。[ 16 ]兵隊アリは働きアリよりもはるかに大きく、より強力な大顎とより頑丈な外骨格を持っているため、襲撃隊の最前線を構成し、獲物を殺す役割を担う。働きアリは通常、兵隊アリを支援しながら、殺した獲物を解体して運び去る。襲撃隊は非常に機動力が高く、シロアリのコロニーに積極的に侵入し、しばしば外側の防御を突破して塚に侵入する。アリは塚のシロアリを完全に空にすることはなく、少数だけを襲うため、シロアリは数を回復することができ、アリは絶えず獲物を得ることができる。[ 16 ]

オオスズメバチ（Vespa mandarinia）も同様の襲撃隊を組み、獲物（通常はミツバチ）を狩ります。[ 17 ]オオスズメバチは集団で行動し、ミツバチのコロニー、特に外来種のヨーロッパミツバチのコロニー全体を壊滅させることがあります。単独で行動すると、オオスズメバチは小型のミツバチの攻撃を受けます。小型のミツバチはスズメバチに群がり、腹部を振動させて熱を発生させ、集団でスズメバチを焼き尽くし、死に至らしめます。[ 17 ]スズメバチは集団で狩りをすることで、この問題を回避しています。

個人の追跡者

脊椎動物

哺乳類

インパラを追いかけるチーター

ほとんどの大型ネコ科動物は単独で待ち伏せする捕食者か群れで狩りをする狩猟者ですが、チーター（Acinonyx jubatus）は主に単独で追跡する捕食者です。時速98～103 km（27～29 m/s）に達する最速の陸生動物として広く知られ、追跡においてはそのスピードを活かします。[ 18 ] [ 19 ]しかし、そのスピードと加速には欠点もあります。どちらも嫌気性代謝に依存しており、短時間しか持続できないからです。研究によると、チーターは疲労と過熱が始まる前に、約500ヤード（460メートル）の距離まで最大速度を維持できることが示されています[ 20 ] 。これは、約20秒間の全力疾走に相当します。これらの制限のため、チーターは追跡中に中程度の速度で走る前に、距離を縮めるために獲物に向かって静かに歩いているのがよく観察されています。

チーターが追跡を成功させる鍵は、単にスピードを爆発させることだけではないという主張がある。チーターは非常に機敏で、非常に高速で走りながら非常に短い時間で方向転換することができる。この機動性は、獲物が突然方向転換したときに減速することなく距離を素早く縮めることができるため、持続不可能な高速追跡を補うことができる。[ 21 ] チーターは体格が軽いため、獲物をつかんでタックルする代わりに、足払いをしてバランスを崩そうとする。獲物が倒れて一瞬走るのをやめた後にのみ、チーターは飛びかかり、喉に噛みついて制圧しようとする。

鳥

ニシキジョウビタキ( Myioborus pictus ) は、最もよく記録されているフラッシュ追跡者の一種です。ジョウビタキの獲物であるハエは、捕食者の存在に気づくと、逃げることで反応します。ジョウビタキはこの反捕食者反応を利用して、目立つ翼と尾を広げて向きを変え、ハエに警告しますが、これはハエの逃走経路がジョウビタキの視野の中心と交差する位置にある場合のみです。獲物の経路がこの視野内にある場合、ジョウビタキの獲物捕獲率は最大になります。ハエが逃げ始めると、ジョウビタキは追跡を開始します。ジョウビタキは獲物の視覚感度の 2 つの側面、すなわち獲物の視野内における刺激の位置に対する感度と刺激環境の方向に対する感度を利用していると考えられています。[ 22 ]この追跡の有効性は、複数種の捕食者と被食者の相互作用による進化的結果である「稀な敵効果」によっても説明できる。[ 22 ]

無脊椎動物

獲物を捕らえたトンボ

トンボは優れた空中追跡者であり、獲物の捕獲成功率は97%です[ 23 ] 。この成功率は、初期条件に基づいてどの獲物を追跡するかを「決定」する結果です。数種の止まり木トンボの観察では、サイズの大きい獲物の方が、はるかに小さい獲物よりも、より長い開始距離で追跡を開始する傾向が見られました。さらに、代謝報酬が大きいため、より大きな獲物に偏向する可能性があることを示す証拠があります。この偏向は、より大きな獲物の方が一般的に移動速度が速く、より大きな獲物を選ぶと追跡の成功率が低くなるという事実にもかかわらず生じます。トンボの獲物捕獲成功率が高いのは、傍受採食法によるものかもしれません[ 1 ]。捕食者が獲物の現在位置を狙う古典的な追跡とは異なり、トンボは獲物の運動方向を予測します[ 24 ] 。これは平行航法のようなものです。止まり木トンボ（トンボ科）は、追跡前に獲物密度の高い場所を「張り込む」ことが観察されています。[ 1 ]オスとメスの獲物捕獲効率には顕著な差はありません。さらに、とまり木トンボは視範囲に制限があります。獲物が1～2度程度の視角内に近づくと、トンボは追跡行動を開始する可能性が高くなります。これより大きな視角はトンボの視範囲外となります。[ 1 ]

行動の進化的基礎

対抗策としての進化

追跡捕食の進化に関する現在の理論では、この行動は被捕食者への適応に対する進化的対抗手段であると示唆されている。被捕食動物が捕食を回避する可能性は様々であり、捕食の失敗が被捕食者と捕食者の両方の進化を促している。[ 25 ]捕食の失敗率は動物界全体で大きく異なり、猛禽類は捕食において20%から80%の確率で失敗する可能性がある一方、捕食性哺乳類は通常、半分以上の確率で失敗する。[ 25 ]被捕食者への適応は、検出段階、追跡段階、抵抗段階の3つの段階でこれらの低い率を促進している。[ 26 ]追跡段階は、追跡捕食の明確な行動の進化を促した。

追跡捕食の段階

被捕食者に対する選択圧は捕食者に対する選択圧よりも高いため[ 25 ]、被捕食者における適応は捕食者における逆の適応よりもはるか前に起こるのが通例である。化石記録の証拠がこれを裏付けており、後期第三紀まで現代の追跡捕食者に関する証拠はない。[ 7 ]有蹄類の長い四肢のように、捕食行動に対するスピードへの適応だと考えられていた特定の適応は、捕食動物よりも2000万年以上前に遡ることが分かっている。このため、現代の追跡捕食は、寒くて乾燥した気候でより多くのエネルギーが必要になったために、別々に、ずっと後になって進化した適応である可能性がある。[ 7 ]捕食者の長い四肢は、獲物を長時間追跡するために必要な重要な形態的適応であり、化石記録では後期第三紀と結びついている。現在では、オオカミやライオンのような現代の追跡捕食者が、有蹄類の摂食範囲の拡大への反応として、この時期にこの行動を進化させたと考えられています。[ 7 ]有蹄類の被食者が気候変動に対応して餌を求めてより広い摂食範囲に移動するにつれ、捕食者はより広い範囲にわたって被食者を追跡するために必要な、より長い肢と行動を進化させました。この点において、追跡捕食は被食者への適応と共進化ではなく、被食者への直接的な反応です。被食者の気候への適応は、追跡捕食の行動と形態学的必要性を進化させた重要な形成的理由です。

追跡捕食は、獲物への適応への対抗策としてだけでなく、一部の種において、代替的な採餌メカニズムとして進化してきた。例えば、ホッキョクグマは典型的にはアザラシの子に特化した捕食者として行動し、最適採餌理論によってほぼ予測される行動をとる。しかし、飛べないガチョウに対しては、時折、よりエネルギー効率の悪い追跡捕食戦術を用いることが観察されている。この代替捕食戦略は、最適な採餌が状況的に不可能な場合のバックアップ資源として機能する可能性があり、あるいは食物ニーズを満たすための機能である可能性もある。[ 27 ]

生態学的根拠に基づく進化

追跡捕食は捕食者と被捕食者の間の明確な運動相互作用を中心に展開する。被捕食者が新しい採餌場所を探して移動すると、捕食者も一緒に移動する。捕食者は被捕食者の密度が高い場所に集まるため[ 28 ] 、被捕食者はこれらの場所を避けるはずである[ 29 ] 。しかし、希釈係数は捕食リスクの低下により密度の高い場所に留まる理由となる可能性がある。しかし、追跡捕食における捕食者の移動範囲を考えると、希釈係数は捕食回避の重要な原因ではないと思われる。これらの相互作用があるため、捕食者と被捕食者の空間パターンは個体群サイズの維持に重要である。被捕食者が捕食を避けて餌を見つけようとする試みは、捕食者が狩りをし、他の捕食者と競争しようとする試みと結びついている。これらの相互作用は個体群の維持に作用する。[ 30 ]捕食者と被食者の空間パターンと同調性に関するモデルは、追跡捕食がこうした個体群メカニクスを保存するメカニズムの 1 つとして進化してきたことの裏付けとして使用できます。捕食者は長距離にわたって獲物を追跡することで、個体群の同調性を通じて、自身の個体群と被食者の個体群の両方の長期生存を実際に向上させます。追跡捕食は、捕食動物を捕食者の密度が高い地域から低い捕食者の密度へ、また被食者の密度が低い地域から高い被食者の密度へ移動させることで、個体群の変動を均等化するように機能します。これにより、移動個体群の同調性が維持され、メタ個体群の持続性が向上します。[ 30 ]追跡捕食が個体群の持続性に与える影響は、移動範囲が広いほど顕著になります。捕食者と被食者のレベルは通常、移動範囲が広いほどより同調しており、これは個体群密度が均等化する能力が高いためです。[ 31 ]したがって、追跡捕食は、個々の摂食成功だけでなく、メタ個体群の持続性にとっても適応的なメカニズムとして裏付けられます。

追跡捕食に対する対捕食者適応

捕食者に対する適応

進化上の軍拡競争が捕食者の追跡行動の発達をもたらしたのと同じように、それはまた、獲物の反捕食者適応をももたらした。イースタンシワンフェンの尾をフリックする行動、オジロジカの尾をフラッギングする行動、トムソンガゼルのストッティングなどの警告表示は、追跡を思いとどまらせることが観察されている。[ 32 ]これらの戦術は、捕食者の存在が知られているため、追跡がはるかに困難になるという合図になると考えられている。これらの表示は、捕食者が中距離にいるときに頻繁に行われる。警告表示は、捕食者が追跡の決定を変える可能性が高いと獲物が考えるときに、より頻繁に使用される。たとえば、トムソンガゼルの一般的な捕食者であるチーターは、追跡の選択を変える可能性が低い。そのため、ガゼルは、他の捕食者が存在するときよりもチーターがいるときにストッティングが少なくなる。[ 32 ]行動的な適応に加えて、追跡型の捕食者に対する形態学的な適応も存在します。例えば、多くの鳥類は、他の体の部位の羽毛よりもはるかに少ない力で脱落する臀羽毛を進化させています。これは、鳥類の捕食者が獲物に臀部から近づくことが多いため、捕食鳥類からの逃走を容易にします。[ 33 ]

混乱効果

群れの中のヌー。個体間の差異はほとんど見られない（奇数度が低い）

追跡捕食の餌食になる多くの種では、大規模な群集性が保護行動として進化してきた。そのような群れは同種（すべての個体が同一種）の場合もあれば異種の場合もある。これは主に混乱効果によるもので、獲物が大きな群れに集まると、捕食者が特定の個体を識別して追跡することがより困難になるというものである。[ 34 ]この効果は、個体が視覚的に類似していて区別しにくい場合により大きな影響がある。個体が視覚的に類似している群れでは、群れのサイズと捕食者の成功率の間には負の相関関係がある。これは、群れのサイズが大きいほど全体的な攻撃回数が減るか、群れのサイズが大きいほど殺害あたりの攻撃回数が増加することを意味しているのかもしれない。[ 35 ]これは特に、森林やサンゴ礁とは対照的に、獲物グループの視界が遮られない草原や外洋生態系 などの開けた生息地に当てはまる。これらの開けた環境の獲物は特に群生する傾向があり、注目すべき例としてはムクドリやイワシが挙げられる。しかし、群れの中の個体が視覚的に異なる場合、捕食者の成功率は劇的に増加する。[ 35 ] ある研究では、アフリカのサバンナにいたヌーが無作為に選ばれ、角を白く塗られた。これにより、個体群に特徴、つまり奇妙さがもたらされ、研究者たちは白い角を持つヌーが捕食される割合がかなり高いことを発見した。[ 36 ] 目立つことで、個体は群衆の中で簡単に見失われなくなり、捕食者はより忠実に追跡することができる。これが、多くの群れを作る魚が性的二形をほとんどまたは全く示さない理由、そして異種の群れの多くの種が群れの他の種とよく似ている理由として提案されている。[ 34 ]

参考文献

  1. ^ a b c d Combes, SA; Salcedo, MK; Pandit, MM; Iwasaki, JM (2013). 「異なる種類の獲物を追うトンボの捕獲成功率と捕獲効率」 .統合比較生物学. 53 (5): 787– 798. doi : 10.1093/icb/ict072 . PMID  23784698 .
  2. ^ Taylor, CR; Rowntree, VJ (1973). 「走行中のチーターにおける体温調節と熱バランス：短距離走者のための戦略？」Am J Physiol . 224 (4): 848– 851. doi : 10.1152/ajplegacy.1973.224.4.848 . PMID 4698801 . 
  3. ^ Creel, S.; Creel, NM (1995). 「アフリカリカオン（Lycaon pictus）における集団狩猟と群れのサイズ [電子版]」.動物行動. 50 (5): 1325– 1339. doi : 10.1016/0003-3472(95)80048-4 . S2CID 53180378 . 
  4. ^ Mech, D. (1970). 『オオカミ：絶滅危惧種の生態と行動』ミネアポリス、ミネソタ州：ミネソタ大学出版局.
  5. ^ Kruuk, H. (1972). 『ブチハイエナ』シカゴ大学出版局.
  6. ^ de Vries, MS; Murphy, EAK; Patek, SN (2012). 「待ち伏せ型捕食者の攻撃メカニズム：槍で突くシャコ」 . Journal of Experimental Biology . 215 (Pt 24): 4374– 4384. doi : 10.1242/jeb.075317 . PMID 23175528 . 
  7. ^ a b c d e Janis, CM; Wilhelm, PB (1993). 「第三紀に哺乳類の追跡捕食者は存在したか？ オオカミの化身とのダンス」. Journal of Mammalian Evolution . 1 (2): 103– 125. doi : 10.1007/bf01041590 . S2CID 22739360 . 
  8. ^ Natural World Safaris. (2015年10月16日). 「アフリカのリカオンに関する10の興味深い事実」より。
  9. ^ Gazda, SK; Connor, RC; Edgar, RK; Cox, F. (2005). 「フロリダ州シーダーキー沖における集団狩猟を行うバンドウイルカ（Tursiops truncatus）の役割分担と特化」 . Proceedings of the Royal Society . 272 (1559): 135– 140. doi : 10.1098/rspb.2004.2937 . PMC 1634948. PMID 15695203 .  
  10. ^ Stander, PE (1992). 「ライオンの協力的な狩猟：個体の役割」.行動生態学と社会生物学. 29 (6): 445– 454. doi : 10.1007/bf00170175 . S2CID 2588727 . 
  11. ^ Holekamp, KE; Smale, L.; Berg, R.; Cooper, SM (1996). 「ブチハイエナ（Crocuta crocuta）の狩猟率と狩猟成功率 [電子版]」. Journal of Zoology . 242 (1): 1– 15. doi : 10.1111/j.1469-7998.1997.tb02925.x .
  12. ^ MacNulty, DR; Smith, DW; Mech, LD; Vucetich, JA; Packer, C. (2011). 「オオカミによるヘラジカの狩猟成功率に対する群れの規模の非線形効果」 .行動生態学. 23 (1): 75– 82. doi : 10.1093/beheco/arr159 .
  13. ^ Packer, C.; Scheel, D.; Pusey, AE (1990). 「ライオンが群れを作る理由：食料だけでは十分ではない」. American Naturalist . 136 (1): 1– 19. doi : 10.1086/285079 . S2CID 85145653 . 
  14. ^ a b Bednarz, JC (1988). 「ハリスホーク（Parabuteo unicinctus）の協同狩猟」. Science . 239 ( 4847): 1525– 1527. Bibcode : 1988Sci...239.1525B . doi : 10.1126/science.239.4847.1525 . PMID 17772751. S2CID 665209 .  
  15. ^ Ross, Kenneth G.; Keller, Laurent (1995-01-01). 「社会組織の生態学と進化：ヒアリなどの高度真社会性昆虫からの洞察」 . Annual Review of Ecology and Systematics . 26 : 631–656 . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.26.1.631 . JSTOR 2097222 . 
  16. ^ a b Leal, Inara R.; Oliveira, Paulo S. (1995-12-01). 「新熱帯性シロアリ狩猟アリPachycondyla (= Termitopone) marginataの行動生態学：コロニー形成、集団襲撃、そして移動パターン」.行動生態学と社会生物学. 37 (6): 373– 383. doi : 10.1007/BF00170584 . ISSN 0340-5443 . S2CID 25916655 .  
  17. ^ a b菅原道夫; 坂本文夫 (2009-06-24). 「ミツバチが生成する熱と二酸化炭素は共同でスズメバチを殺す」.自然科学. 96 (9): 1133– 1136. Bibcode : 2009NW.....96.1133S . doi : 10.1007/ s00114-009-0575-0 . ISSN 0028-1042 . PMID 19551367. S2CID 22080257 .   
  18. ^「地球上で最も速い動物10選 - 世界で最も速い動物」自然保護協会、2014年4月6日。ウェブ、2015年11月16日。
  19. ^ Sharp, NC (2009). 「チーターの走行速度の計測」. Journal of Zoology . 241 (3): 493– 494. doi : 10.1111/j.1469-7998.1997.tb04840.x .
  20. ^「チーターはどれくらい速く走れるのか | スピード重視のチーター | セレンゲティのチーター」Barking Zebra Tours. Np. 2013年9月27日. ウェブ. 2015年11月16日.
  21. ^ Wilson, AM; Lowe, JC; Roskilly, K.; Hudson, PE; Golabek, KA; Mcnutt, JW (2013). 「野生チーターの狩猟における運動ダイナミクス」. Nature . 498 ( 7453): 185–89 . Bibcode : 2013Natur.498..185W . doi : 10.1038/nature12295 . PMID 23765495. S2CID 4330642 .  
  22. ^ a b Jablonski, PG (2001). 「獲物の感覚利用：目立つ『珍しい敵』による獲物の逃走方向の操作」.英国王立協会紀要B：生物科学. 268 ( 1471): 1017–022 . doi : 10.1098 / rspb.2001.1623 . PMC  1088703. PMID  11375085 .
  23. ^ Olberg RM、Worthington AH、Venator KR J Comp Physiol A. 2000 年 2 月。 186(2):155-62。
  24. ^ Gonzalez-Bellido, PT; Peng, H.; Yang, J.; Georgopoulos, AP; Olberg, RM (2012). 「コッザレリ賞受賞者：トンボの8対の下降性視覚ニューロンが羽の運動中枢に正確な獲物方向の集団ベクトルを与える」 . Proceedings of the National Academy of Sciences . 110 (2): 696– 701. doi : 10.1073 /pnas.1210489109 . PMC 3545807. PMID 23213224 .  
  25. ^ a b c Geerat Vermeij、The American Naturalist Vol. 2 120、No.6 (1982年12月)、701-720ページ
  26. ^ Holling, CS (1966). 無脊椎動物捕食者の獲物密度に対する機能的反応. カナダ昆虫学会誌, 98(S48), 5-86.
  27. ^ Iles, DT; Peterson, SL; Gormezano, LJ; Koons, DN; Rockwell, RF (2013). 「ホッキョクグマによる陸生捕食：単なる空想ではない」. Polar Biology . 36 (9): 1373– 1379. Bibcode : 2013PoBio..36.1373I . doi : 10.1007/s00300-013-1341-5 . S2CID 10281728 . 
  28. ^ Krebs, JR (1978). 最適採餌：捕食者の意思決定ルール. 行動生態学：進化論的アプローチ, 23-63.
  29. ^ Sih, Andrew (1984). 「捕食者と被食者の行動反応競争」. The American Naturalist . 123 (1): 143–150 . doi : 10.1086/284193 . S2CID 84034636 . 
  30. ^ a b Li, ZZ; Gao, M.; Hui, C.; Han, XZ; Shi, H. (2005). 「捕食者追跡と被食者回避がメタ個体群の同期と空間パターンに与える影響」.生態学的モデリング. 185 (2): 245– 254. Bibcode : 2005EcMod.185..245L . doi : 10.1016/j.ecolmodel.2004.12.008 .
  31. ^ Rose, GA; Leggett, WC (1990). 「捕食者と被食者の空間相関におけるスケールの重要性：大西洋魚類の例」.生態学. 71 (1): 33– 43. Bibcode : 1990Ecol...71...33R . doi : 10.2307/1940245 . JSTOR 1940245 . 
  32. ^ a bハッソン、オーレン (1991). 「追跡抑止シグナル：被食者と捕食者間のコミュニケーション」. Trends in Ecology & Evolution . 6 (10): 325–29 . doi : 10.1016/0169-5347(91)90040-5 . PMID 21232498 . 
  33. ^ Moller, AP; Nielsen, JT; Erritzoe, J. (2006). 「最後の羽を失う：鳥類における捕食者対策としての羽毛喪失」 .行動生態学. 17 (6): 1046–056 . doi : 10.1093/beheco/arl044 .
  34. ^ a b Landeau, Laurie; Terborgh, John (1986). 「捕食における奇異性と『混乱効果』」.動物行動学. 34 (5): 1372– 1380. doi : 10.1016/s0003-3472(86)80208-1 . S2CID 53172235 . 
  35. ^ a b Krakauer, David C. (1995). 「集団は知覚ボトルネックを利用して捕食者を混乱させる：混乱効果のコネクショニストモデル」.行動生態学と社会生物学. 36 (6): 421– 429. doi : 10.1007/bf00177338 . S2CID 22967420 . 
  36. ^ Kruuk, Hans (1973). 「ブチハイエナ：捕食と社会行動に関する研究」. The Journal of Animal Ecology . 42 (3): 822– 824. Bibcode : 1973JAnEc..42..822S . doi : 10.2307/3145 . JSTOR 3145 . 
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