アルプスベニハシガラス

アルプスベニハシガラス
谷を背景に、岩の上にとまっている黄色いくちばしを持つ黒いカラスのような鳥
スイスの指定亜種の成鳥
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 鳥類
注文： スズメ目
家族： カラス科
属: ピュロコラックス
種：
P. graculus
二名法名
ピュロコラックス・グラクルス
（リンネ、1766年）
この鳥はモロッコ、スペイン、南ヨーロッパ、中央アジア、インド、中国の山岳地帯に生息しています。
おおよその分布は緑色で表示されています
同義語

カラス・グラクルス・リンネ、1766

アルプスベニハシガラス（学名： / ˈ tʃ ʌ f / ; chuf）またはキバシガラス（学名： Pyrrhocorax graculus）はカラス科の鳥で、 Pyrrhocorax属にはわずか2種しか存在しない。この2つの亜種は、スペインから東方へ、南ヨーロッパ、北アフリカ、中央アジア、ネパールに至る高山地帯で繁殖し、他の鳥類よりも高い高度で営巣することがある。卵は薄い大気に適応しており、酸素の吸収を高め、水分の損失を減らす。

この鳥は光沢のある黒い羽毛、黄色い嘴、赤い脚、そして特徴的な鳴き声を持っています。風切羽を広げ、軽快なアクロバティックな飛行をします。コガラは生涯をつがいで暮らし、繁殖地（通常は崖の洞窟や割れ目）に忠実です。棒で裏打ちした巣を作り、茶色の斑点のある白っぽい卵を3～5個産みます。通常は群れで、短い草地を食草とし、夏は主に無脊椎動物、冬は果実を食べます。また、観光地にも近づき、補助的な餌を探します。

捕食や寄生を受けやすく、農業慣行の変化によって地域的に個体数が減少しているものの、広く分布し、生息数も豊富なこの種は世界的に脅威にさらされているわけではありません。気候変動は、アルプス山脈に必要な生息地を高地へと移動させることで、長期的な脅威となる可能性があります。

分類学

止まっているときと飛んでいるときの2種のベニハシガラスの図
アカハラガラス(P. pyrrhocorax — 左) は、アルプスガラス (右) よりも飛行中の翼の「指」と尾のくさびが深く、立っているときは翼が尾の先まで、または尾の先を超えて伸びます。
飛んでいるカラス
フランス北アルプスの飛行中

アルプスベニハシガラスは、1766年にリンネによって『自然体系』の中でCorvus graculusとして初めて記載されました。 [ 2 ]イギリスの鳥類学者マーマデューク・タンストールが1771年に著した『ブリタニカ鳥類学』の中で、現在の属 Pyrrhocorax に移動されました。[3] この属の唯一の他の種であるアカハシガラス( P. pyrrhocorax )と共に移動されました。[ 4 ]ベニハシガラスに最も近い親戚は、以前は一般的なカラスのCorvusとColoeus属のニシガラスであると考えられていましたが、[ 5 ] DNAとシトクロム b の分析により、 Pyrrhocorax属は、キバシガラス( Temnurus属)とともに、カラス科の他の鳥類から早い時期に分岐したことが示されています。[ 6 ]

属名はギリシャ語のπύρρος (purrhos)（「炎色の」）とκόραξ (korax)（「ワタリガラス」）に由来する。[ 7 ]種小名のgraculusはラテン語でコクマルガラスを意味する。[ 8 ]現在の学名アルプスベニハシガラスは、かつてはアカハシガラスにも適用されていた。[ 9 ] [ 10 ]英語の「chough」は、もともとニシベニハシガラス（Coloeus monedula ）の鳴き声に基づく擬音語であった。アカハシガラスはかつてコーンウォールで特に多く見られ、「コーンウォールベニハシガラス」として知られていたが、最終的には「chough」となり、属名は属から属へと移り変わった。[ 11 ]

アルプスベニハシガラスには現存する 2 つの亜種がある。

モラヴィアの古生物学者フェルディナンド・ストリツカは、ヒマラヤの個体群を第3の亜種P. g. forsythiとして分離したが[ 14 ]、これは広く受け入れられておらず、通常はdigitatusと同義として扱われている。[ 15 ] [ 16 ]ヨーロッパの更新世の形態は現存する亜種に類似しており、P. g. vetusとして分類されることもある。[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]

オーストラリアのハジロガラス（Corcorax melanorhamphos）は、くちばしの形や黒い羽毛が似ているにもかかわらず、ガラス類とは遠い親戚関係にある。[ 20 ]

説明

インド、北シッキム州出身。

アルプスベニハシガラスの基亜種の成鳥は、光沢のある黒い羽毛、短い黄色の嘴、暗褐色の虹彩、赤い脚を持つ。[ 4 ]この鳥はアカハシガラスよりわずかに小さく、体長は37～39センチメートル（15～15インチ）、尾は12～14センチメートル（4.7～5.5インチ）、翼開長は75～85センチメートル（30～33インチ）であるが、それに比例して尾が長く、翼は短い。同様に浮力があり、容易に飛ぶ。[ 13 ]雌雄の外見は同じだが、平均してオスの方がメスよりわずかに大きい。幼鳥は成鳥より地味で、嘴は地味な黄色で、脚は茶色がかっている。[ 4 ]アルプスベニハシガラスが他の種と混同されることはほとんどない。コクマルガラスとアカハシガラスは同じ生息域を共有しているが、コクマルガラスはより小型で光沢のない灰色の羽毛を持ち、アカハシガラスは長く赤い嘴を持っている。[ 13 ]

亜種のP. g. digitatusは平均体重が191～244 g（6.7～8.6オンス）で、基準種P. g. graculusの188～252 g（6.6～8.9オンス）よりもわずかに大きく、足が丈夫である。[ 4 ] [ 13 ]これは、ベルクマンの法則と一致しており、最大の鳥は標高の高い場所や寒くて乾燥した地域に生息すると予測されている。体の末端、嘴と足根は温暖な地域で長く、アレンの法則と一致している。気温はアルプスベニハシガラスの体型の変異の最も重要な原因であると思われる。[ 21 ]

アルプスベニハシガラスの飛行は、緩やかで深い羽ばたきを伴う、素早いアクロバティックな飛行です。その高い機動性は、尾羽を広げ、翼を折りたたみ、崖面の上昇気流に乗って舞い上がることで実現されています。飛行中も、翼が長方形ではなく、尾が長く、先端が角張っていないことで、アカハシガラスと区別できます。[ 13 ] [ 22 ]

アルプスベニハシガラスの「プリップ」という波打つような 音と「スウィーーー」という口笛のような鳴き声は、コクマルガラスやアカハシガラスのカラスのような「チー」という鳴き声とは全く異なります。また、「チュル」という巻き舌の警戒音や、休息中や採餌中の鳥が出す様々な静かなさえずりやキーキーという鳴き声も持ちます。[ 4 ]旧北区全域で行われたベニハシガラスの鳴き声に関する研究では、アルプスベニハシガラスの鳴き声の周波数は体の大きさと反比例関係にあり、体の小さい個体では高い音になることがわかりました。[ 23 ]

分布と生息地

牧草地の背後にある高い灰色のむき出しの崖
近くの高山牧草地のある崖は営巣場所を提供します。

アルプスベニハシガラスは、スペインから東に南ヨーロッパ、アルプス山脈、中央アジア、ヒマラヤ山脈を抜け中国西部に至る山岳地帯で繁殖する。モロッコ、コルシカ島、クレタ島にも生息する。分布域全域で非渡り性の留鳥であるが、モロッコ産の鳥はスペイン南部のマラガ近郊に小規模なコロニーを形成しており、また、チェコスロバキア、ジブラルタル、ハンガリー、キプロスにも渡り鳥が生息している。[ 4 ]

これは高高度種であり、通常、ヨーロッパでは1,260～2,880メートル（4,130～9,450フィート）、モロッコでは2,880～3,900メートル（9,450～12,800フィート）、ヒマラヤでは3,500～5,000メートル（11,500～16,400フィート）の高度で繁殖する。[ 4 ]他のどの鳥類よりも高い6,500メートル（21,300フィート）に営巣し、[ 24]最高高度にあまり適応していない食性を持つアカハシガラスさえも上回っている。[ 25 ]標高8,200メートル（26,900フィート）のエベレストに登る登山家を追いかけるのが観察されている。 [ 26 ]通常は人の手の届かない岩肌の空洞や割れ目に巣を作りますが、局所的には野原の岩の間の穴を利用し、[ 27 ]高山の草原や森林限界以下のガレ場斜面などの開けた生息地で餌を探し、冬には人間の居住地、スキー場、ホテル、その他の観光施設の周りに集まることがよくあります。 [ 13 ]ホテルの窓辺で餌を待つという習性は観光客には人気がありますが、ホテルのオーナーにはあまり人気がありません。[ 5 ]

行動と生態

育種

淡い黄褐色の斑点のあるクリーム色の卵
卵の色はクリーム色から黄褐色、薄緑色まで様々で、茶色の斑点がある。[ 4 ]

アルプスベニハシガラスは一夫一婦制で、夏も冬も、また年を通してパートナーに対して高い忠誠心を示す。[ 28 ]営巣は通常5月初旬に始まり、非コロニー性であるが、生息地によっては数つがいが近い距離で営巣することがある。[ 4 ]巣は大きく、根、小枝、植物の茎に草、細い小枝、または毛を敷き詰めたものでできており、岩棚、洞窟、崖の裂け目、または廃墟となった建物などに作られる。一腹の卵は3～5個の光沢のある白っぽい卵で、平均大きさは33.9×24.9ミリメートル（1.33×0.98インチ）で[ 29 ]、黄褐色、クリーム色、または薄緑色をしており、小さな茶色の斑点がある。[ 4 ]卵は孵化するまでにメスによって14～21日間温められる。[ 13 ]雛は孵化すると密な産毛に覆われている― ほとんど毛がないアカハシガラスの雛とは対照的 ― [ 30 ]孵化後 29～31 日で巣立ちする― [ 13 ]幼鳥は両親から餌を与えられ、巣立ちして群れに加わった他の成鳥からも餌を与える場合がある ― [ 4 ]ガラスの卵は低地種の卵よりも気孔が少なく、低気圧による水分の蒸発損失が少ないため、高山でも繁殖が可能である ― [ 31 ]標高の高い場所で繁殖する鳥類の胚も、遺伝的に酸素との親和性が高いヘモグロビンを持っている ― [ 32 ]

イタリアアルプス西部では、ベニハシガラスはアカハシガラスよりも多様な場所に営巣し、自然の崖、甌穴、廃墟などを利用する。一方、ベニハシガラスは自然の崖のみを利用する（ただし、他の場所では古い建物に営巣する）。[ 4 ] [ 25 ] [ 33 ]ベニハシガラスは近縁種よりも産卵時期が約1か月遅いが、繁殖成功率と生殖行動は類似している。両種の類似性は、繁殖行動に対する同様の強い環境的制約によって生じたと考えられる。[ 25 ]

ヨーロッパの3つの異なる個体群を対象とした研究では、平均産卵数は3.6個で、雛は2.6羽、そのうち1.9羽が巣立ちしました。成鳥の生存率は83～92%で、雄と雌の間に有意差は認められませんでした。1年目の鳥の生存率は77%で、成鳥よりも低い値でした。観光活動による人間の食料供給の有無は、繁殖成功率に影響を与えませんでした。[ 28 ]

給餌

スイスアルプスの高地にある大きなバルコニーのテーブルに訪問者たちが座っており、その横の柵にはベニハシガラスが止まっている。
おそらくは補助的な餌を探しているベニハシガラスが、スイスアルプスの高地ゴルナーグラートを訪れる人々と並んで柵に止まっている。

夏の間、ベニハシバミは主に牧草地から集めた無脊椎動物を食べ、その中には甲虫（ペレットからはSelatosomus aeneusとOtiorhynchus morioが記録されている）、カタツムリ、バッタ、毛虫、ハエの幼虫などが含まれている。[ 5 ]秋から早春にかけての食事は主に果物になり、ヨーロッパハコベ（ Celtis australis）やシーバックソーン（Hippophae rhamnoides）などのベリー類、 [ 5 ]ローズヒップ、リンゴ、ブドウ、ナシなどの栽培作物も入手可能な場合は食べる。[ 34 ]カロテノイド源として、雌しべを含むクロッカス・ヴェルヌス・アルビフロルスの花を食べることも観察されている。[ 35 ]ベニハシガラスは、スキー場、ゴミ捨て場、ピクニックエリアなど、山岳地帯の観光地で提供される餌で冬の食生活を補う。餌が豊富な場所では、冬の群れはより大きく、幼鳥の割合が高い。幼鳥は主にゴミ捨て場など、餌が豊富にある場所に集まる。[ 36 ]ベニハシガラスの両種は、割れ目や裂け目に餌を隠し、小石を数個敷き詰めて隠す。[ 37 ]

この鳥は常に群れで餌を探しますが、群れの規模は夏よりも冬の方が大きくなり、季節を通して構成は一定です。餌資源が限られている場所では、成鳥が幼鳥を支配し、オスがメスを上回ります。[ 28 ]餌場は、気候要因、餌の入手可能性、そして餌の質に応じて、年間を通して高度変化します。繁殖期には、鳥は森林限界線より上に留まりますが、避難所やピクニックエリアで観光客が提供する餌を食べることもあります。[ 34 ]

初雪が降ると低地への移動が始まり、積雪が深まると日中の採餌は主に谷底またはその付近で行われるが、鳥たちはねぐらのために山地に戻る。3月と4月には、クロハジロは谷底の村々を訪れたり、雪のない場所で採餌したりしてから高地の牧草地に戻る。[ 34 ]採餌旅行は20km（12マイル）の距離を移動し、高度は1,600m（5,200フィート）に達することもある。アルプスでは、標高3,000m（9,800フィート）を超えるスキー場の発達により、より多くの鳥が冬季でも高地に留まることができるようになった。[ 13 ]

生息域が重なる場所では、2種のベニハシガラスは夏季に共食いすることがあるが、餌をめぐる競争は限られている。イタリアの研究によると、アカハシガラスの冬の食生活における植物性食品は、ほぼ全て地中から掘り出したガゲア属の球根であるのに対し、アルプスガラスはベリー類や果実類を摂取していた。6月には、アカハシガラスは主にイモムシを、アルプ​​スガラスはガガンボの蛹を主に食べていた。夏の後半には、アルプスガラスは大量のバッタを摂取し、アカハシガラスはガガンボの蛹、ハエの幼虫、甲虫類を食生活に加えていた。[ 25 ] 11月の東ヒマラヤでは、クロハシガラスは主にジュニパーの森に生息し、ジュニパーの実を食べます。これは、同じ地域で同じ時期に生息し、村の段々になった牧草地の土を掘って餌をとるアカハシガラスとは生態学的に異なります。[ 38 ]

自然の脅威

ハイタカの群れを襲う

ベニハシガラスの天敵には、ハヤブサ、イヌワシ、ワシミミズクなどがおり、ワタリガラスは雛を捕食します。[ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]ベニハシガラスがチベットアカギツネ に飛びかかる様子が観察されています。この「群がる」行動は、卵や幼鳥を守るために本格的な防御策が必要となる状況を想定した、遊びの練習である可能性が高いと考えられます。 [ 43 ]

アルプスベニシジミは、広く分布する鳥ノミCeratophyllus vagabunda、2種類の専門的なベニシジミFrontopsylla frontalisとF. laetus、[ 44 ]条虫Choanotaenia pirinica、[ 45 ]およびBrueelia属、Menacanthus属、Philopterus属の様々な種の咀嚼シラミの宿主である。[ 46 ]

状態

岩場に止まったア​​ルプスベニハシガラスの左側面を示す写真
アルプス、インスブルック、オーストリア

アルプスベニハシガラスは、100万～1000万平方キロメートル（0.40万～380万平方マイル）と推定される広大な分布域を持ち、時には断片化している。個体数も多く、ヨーロッパには推定26万～62万羽が生息している。コルシカ島に生息する個体数は約2,500羽と推定されている。[ 47 ]分布域全体において、本種はIUCNレッドリストの世界的個体数減少基準（10年間または3世代で30%以上の減少）の閾値に達していないと考えられており、軽度懸念と評価されている。[ 1 ]

約18,000年前の最終氷期の最大範囲では、南ヨーロッパは寒くて開けた生息地が特徴で、ベニハシガラスは現在の分布域をはるかに超える南イタリアまで南に生息していました。[ 48 ]これらの辺縁の先史時代の個体群の一部は最近まで生き残っていましたが、ここ2、3世紀のうちに姿を消しました。氷期以来個体群が生き残っていたポーランドのタトラ山脈では、19世紀以降、繁殖鳥としては確認されていません。 [ 49 ]ブルガリアでは、繁殖地の数が1950年から1981年の77か所から、1996年から2006年の期間にはわずか14か所にまで減少し、残ったコロニーのつがいの数も大幅に減少しました。この減少は、かつての開けた草原が失われ、大規模な牛の放牧が中止されると低木地帯の植生に戻ってしまったためだと考えられています。[ 50 ]採餌生息地は、スキーリゾートの建設や、かつての高山草原での観光開発などの人間の活動によっても失われる可能性がある。[ 51 ]ベニハシガラスの個体数は、伝統的な牧畜やその他の低強度農業が続く地域では安定または増加しているが、ブルターニュ、イングランド、ポルトガル南西部、スコットランド本土など、集約的農法が導入された地域では減少しているか、局所的に絶滅している。[ 52 ]

ベニハシガラスは、山地土壌への農薬や重金属の蓄積、大雨、銃撃、その他の人為的撹乱によって局所的に絶滅の危機に瀕しているが[ 50 ]、より長期的な脅威は地球温暖化によるもので、この種が好むアルプス気候帯がより高地の限られた地域に移行するか、あるいは局所的に完全に絶滅する可能性がある。[ 53 ]ベニハシガラス両種の化石はカナリア諸島の山岳地帯で発見されている。アルプスベニハシガラスの局所的絶滅と、島々におけるアカハシガラスの生息域の縮小は、気候変動または人為的活動によるものである可能性がある。[ 54 ]

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