RNAワールド
RNA（左）とDNA（右）の比較。それぞれが使用するヘリックスと核酸塩基を示している。

RNAワールドとは、地球上の生命の進化史における仮説上の段階であり、 DNAやタンパク質の進化以前に自己複製するRNA分子が増殖していたとされる。[ 1 ]この用語は、この段階の存在を仮定する仮説も指す。RNAワールドの概念は、アレクサンダー・リッチが1962年に初めて提唱し、 [ 2 ]ウォルター・ギルバートが1986年にこの用語を造語した。[ 3 ]

RNA が元々重要であったことを示す特徴としては、次のようなものがあります。

  • 細胞の最も重要な構成要素の 1 つであるリボソームは、主に RNA で構成されています。

生命への代替的な化学的経路が提案されているものの[ 8 ]、RNAベースの生命が最初の生命ではなかった可能性もある[ 3 ] [ 9 ]、 RNAワールド仮説は最も有力な無生物起源​​論のパラダイムであるように思われる。しかしながら、支持者でさえ、他のパラダイムや仮説を完全に否定する決定的な証拠はまだ存在しないことに同意している[ 2 ] [ 10 ] [ 11 ]。前生命的シナリオ における妥当性に関わらず、RNAワールドは生命の起源を研究するためのモデル系として役立つ可能性がある[ 12 ] 。

RNAワールドが存在したとすれば、おそらくその後にリボ核タンパク質（RNPワールド）の進化を特徴とする時代が続き、[ 3 ]それがDNAとより長いタンパク質の時代を先導したと考えられます。DNAはRNAよりも安定性と耐久性に優れているため、DNAが主要な情報記憶分子となった理由を説明できます。[ 13 ]タンパク質酵素は、それらを構成するモノマーの豊富さと多様性により、より多用途になるため、生体触媒としてRNAベースのリボザイムに取って代わった可能性があります。一部の補因子はヌクレオチドとアミノ酸の両方の特性を持っているため、アミノ酸、ペプチド、そして最終的にはタンパク質が当初はリボザイムの補因子であった可能性があります。[ 7 ]

歴史

無生物起源​​論を研究する上での難しさの1つは、現存するすべての生命が利用している生殖と代謝のシステムが、3つの異なるタイプの相互依存的な高分子（DNA、RNA、タンパク質）を含んでおり、いずれも他方なしでは機能も生殖もできないという、古典的な「鶏が先か卵が先かのパラドックス」であるという点である。これは、生命が現在の形で発生し得なかったことを示唆しており、研究者たちは、現在のシステムがより単純な前駆システムから発生した可能性があるというメカニズムを仮説するに至った。[ 14 ]アメリカの分子生物学者アレクサンダー・リッチは、ヌクレオチドが生命の前駆物質として起源するという一貫した仮説を初めて提唱した人物である。[ 15 ] 1962年の論文で彼は、原始的な地球環境でRNA分子（ポリヌクレオチドモノマー）が生成され、それが最終的に酵素機能と自己複製機能を獲得した可能性があると説明した。[ 16 ]

RNAが原始分子であるという言及は、フランシス・クリック[ 17 ]やレスリー・オーゲル[ 18 ]の論文、そしてカール・ウーゼの1967年の著書『遺伝暗号』[ 19 ] にも見られる。ハンス・クーンは1972年に、現代の遺伝子システムがヌクレオチドを基盤とする前駆体から生じた可能性のある過程を提示し、これを受けてハロルド・ホワイトは1976年に、酵素機能に不可欠な補因子の多くがヌクレオチドであるか、あるいはヌクレオチドから派生した可能性があると指摘した。彼は、酵素反応の重要な電気化学反応には、反応を担う元のRNAを基盤とする酵素の特定のヌクレオチド部分を保持することが必要であったが、酵素の残りの構造要素は徐々にタンパク質に置き換えられ、最終的に元のRNAから残ったのはこれらのヌクレオチド補因子、すなわち「核酸酵素の化石」だけになったというシナリオを提唱した。[ 7 ]

RNAの特性

RNA の特性は、RNA ワールド仮説というアイデアを概念的にもっともらしいものにしているが、生命の起源の説明として広く受け入れられるにはさらなる証拠が必要である。[ 20 ] RNA は効率的な触媒を形成することが知られており、DNA との類似性から情報保存能力があることは明らかである。しかし、RNA が最初の自律的な自己複製システムを構成したのか、あるいはさらに古いシステムから派生したものなのかについては意見が分かれている。[ 3 ]仮説の 1 つのバージョンでは、プレ RNAと呼ばれる異なるタイプの核酸が自己複製分子として最初に出現し、その後 RNA に置き換えられたとされている。一方、2009 年に活性化ピリミジンリボヌクレオチドが妥当な前生命的条件下で合成できることが発見されたことから[ 21 ] 、 RNA が先というシナリオを却下するのは時期尚早であることが示唆されている。[ 3 ]「単純な」プレRNA核酸としては、ペプチド核酸（PNA）、トレオース核酸（TNA）、グリコール核酸（GNA）などが提案されている。[ 22 ] [ 23 ]構造が単純でRNAに匹敵する性質を持っているにもかかわらず、プレバイオティクス条件下で「より単純な」核酸が化学的に生成可能であることはまだ実証されていない。[ 24 ]

酵素としてのRNA

1980年代には、自己プロセシングが可能なRNA構造が発見され[ 25 ] 、リボヌクレアーゼPのRNA部分がその触媒サブユニットとして機能しました。[ 26 ]これらの触媒RNA（ RNA酵素またはリボザイムと呼ばれる）は、今日のDNAベースの生命に見られ、生きた化石の例である可能性があります。リボザイムは、リボソームの役割など、重要な役割を果たしています。リボソームの大サブユニットには、タンパク質合成におけるペプチド結合形成ペプチジルトランスフェラーゼ活性を担うrRNAが含まれています。他にも多くのリボザイム活性があり、例えば、ハンマーヘッドリボザイムは自己切断を行い[ 27 ]、RNAポリメラーゼリボザイムはプライミングされたRNAテンプレートから短いRNA鎖を合成できます。[ 28 ]

生命の始まりに重要な酵素特性には以下のものがあります。

自己複製
自己複製または他のRNA分子を合成する能力。比較的短いRNA分子で、他のRNA分子を合成できるものが実験室で人工的に作製されている。最短のものは165塩基長であったが、この機能に不可欠なのは分子の一部分だけであると推定されている。
  • 189塩基対のリボザイムは、プライミングされた鋳型鎖から11ヌクレオチド長のRNA鎖を合成する際、ヌクレオチドあたりわずか1.1%のエラー率を示した。[ 29 ]この189塩基対のリボザイムは、最大14ヌクレオチド長の鋳型を重合することができた。これは自己複製には短すぎるが、さらなる研究の糸口となる可能性がある。リボザイムポリメラーゼによって行われた最長のプライマー伸長は20塩基であった。 [ 30 ]
  • 2016年、研究者らは、RNAポリメラーゼリボザイムの活性と汎用性を劇的に向上させるために、試験管内進化を利用し、RNAテンプレートから機能的なRNA分子を合成できる変異体を選抜したことを報告した。[ 31 ]各RNAポリメラーゼリボザイムは、新しく合成されたRNA鎖に結合したままになるように設計されており、これにより研究チームは成功したポリメラーゼを単離することができた。単離されたRNAポリメラーゼは、再び次の進化に使用された。数回の進化を経て、彼らは24-3と呼ばれるRNAポリメラーゼリボザイムを得た。このリボザイムは、小さな触媒から長いRNAベースの酵素まで、ほぼあらゆるRNAを複製することができた。特定のRNAは最大10,000倍まで増幅され、これはポリメラーゼ連鎖反応（PCR）の最初のRNAバージョンであった。[ 31 ]
生命は35億年以上前に無生物から出現したと考えられており、その際、原始的な無生物生成プロセスが徐々にテンプレートに基づく複製が可能な自己触媒プロセスへと進化した。[ 32 ]リボザイムによって触媒される実験的に実行可能なRNA反応 に基づいて、生命の出現は変異、遺伝、生殖という進化的特性を伴う漸進的なプロセスであり、最終的にはダーウィンの進化論を可能にすると提案された。[ 32 ]
近年、初期進化において、妥当なヌクレオチド中間体と、鎖複製と鎖分離が交互に起こる可能性のある環境条件が存在したと仮定した条件下でのRNA複製を実証しようとする研究が進められている。そのような研究の一つとして、2',3'-環状リン酸ライゲーションを用いて、鎖分離が起こり得る条件下でのポリヌクレオチド合成を可能にする高忠実度のRNA複製の実証が挙げられる。 [ 33 ]別の研究では、初期進化において豊富であったと考えられる冥王代 振動環境モデルにおいて、リボザイムを介したRNA合成と複製が起こり得ることが示された。[ 34 ]
触媒
単純な化学反応を触媒する能力。これは、RNA分子の構成要素となる分子（すなわち、RNA鎖をさらに容易に生成できるようにするRNA鎖）の生成を促進する。このような能力を持つ比較的短いRNA分子が、研究室で人工的に作られている。[ 35 ] [ 36 ]最近の研究では、ほぼすべての核酸が適切な選択を受けると触媒配列に進化できることが示された。例えば、Bos taurus（ウシ）アルブミンmRNAをコードする任意に選択された50ヌクレオチドのDNA断片を試験管進化にかけ、RNA切断活性を持つ触媒DNA（デオキシリボザイム、DNAザイムとも呼ばれる）を誘導した。わずか数週間後には、顕著な触媒活性を持つDNAザイムが進化していた。[ 37 ]一般に、DNAはRNAよりも化学的に不活性であるため、触媒特性を獲得しにくくなる。 DNAで試験管内進化が成立するならば、RNAでもはるかに容易に起こるだろう。2022年、ニック・レーンと共著者らは、短いRNA配列が原始細胞の複製と成長を支えるCO2固定を触媒する能力を有していた可能性があることを計算シミュレーションで示した。[ 38 ]
アミノ酸-RNAライゲーション
RNAの3'末端にアミノ酸を結合させることで、その化学基を利用したり、長く分岐した脂肪族側鎖を形成したりする能力。アミノ酸は当初、RNA分子の酵素活性を増強または多様化する補因子として機能し、その後、より複雑なペプチドへと進化した可能性が示唆されている。今日では、これはアミノアシルtRNAの形態で最もよく見られる。[ 39 ]
ペプチド結合の形成
アミノ酸間のペプチド結合の形成を触媒し、短いペプチドまたはより長いタンパク質を生成する能力。これは現代の細胞において、rRNAと呼ばれる複数のRNA分子と多数のタンパク質からなる複合体であるリボソームによって行われる。酵素活性部位から18Å以内にアミノ酸残基が存在しないこと[ 20 ]から、 rRNA分子が酵素活性を担っていると考えられている。また、リボソーム中のアミノ酸残基の大部分を厳密に除去した場合でも、結果として得られるリボソームはペプチジルトランスフェラーゼ活性を完全に保持し、アミノ酸間のペプチド結合の形成を完全に触媒することができる。[ 40 ]
  • ペプチジルトランスフェラーゼ中心（PTC）周囲の領域の擬似2回対称性から、RNAワールド由来の古代の二量体分子の痕跡がリボソーム内で機能しているというプロトリボソーム仮説が提唱された。[ 41 ]この領域の23SリボソームRNA配列から派生したRNA分子が、プロトリボソーム仮説を検証するために2022年に研究室で合成された。このRNA分子は二量体を形成し、ペプチド結合を形成することができた。[ 42 ]
  • 1999年にはペプチド結合を形成する能力を持つはるかに短いRNA分子が実験室で合成され、rRNAは同様の分子から進化したのではないかと示唆されている。[ 43 ]
  • tRNAも、アミノ酸転移を触媒し始めたRNA分子から進化したと考えられています（上記のアミノ酸-RNA連結の議論も参照）。[ 44 ]リボソームの現在の核であるPTCも、5つのプロトtRNAの連結から進化した可能性があります。[ 45 ] [ 46 ]
    • RNPワールド型仮説は、tRNA受容体ステムとaaRSの触媒ドメインが遺伝コードとPTCよりも早く出現したというものである。[ 47 ]

補因子

タンパク質酵素は様々な化学反応を触媒するが、その半数以上は触媒活性を促進し多様化するために補因子を取り込んでいる。[ 48 ]補因子は、アミノ酸よりもヌクレオチドを主としてベースとしているため、生物学では不可欠である。リボザイムはヌクレオチド補因子を使用して代謝を起こし、非共有結合または共有結合の2つの基本的な選択肢をとる。両方のアプローチは、タンパク質触媒プロセスのRNA複製を再発明するために指向性進化を使用して実証されている。LorschとSzostak [ 49 ]は、自身をリン酸化してATP-γSを基質として使用できるリボザイムを調査した。しかし、選択された7つのクラスのリボザイムのうち1つだけが検出可能なATP親和性を持っており、ATPを結合する能力が損なわれていることを示している。NAD +依存性酸化還元リボザイムも評価された。[ 50 ]選択されたリボザイムは10の7乗倍以上の増強率を示し、逆反応であるNADHによるベンズアルデヒドの還元を触媒することが証明された。[ 51 ]アデノシンを補因子として使用することは現在の代謝では一般的であり、RNAワールドでも一般的であった可能性が高いため、これらの発見はRNAワールドにおける代謝の進化にとって不可欠である。

情報保存におけるRNA

RNAはDNAと非常によく似た分子であり、2つの重要な化学的違い（RNAの骨格はデオキシリボースではなくリボースを使用し、核酸塩基はチミンではなくウラシルを含む）を除いて、DNAと非常によく似ています。RNAとDNAの全体的な構造は非常に類似しており、DNAの1本の鎖とRNAの1本の鎖が結合して二重らせん構造を形成します。これにより、RNAへの情報の保存はDNAへの情報の保存と非常によく似ています。しかし、RNAはDNAよりも安定性が低く、リボースの2'位にヒドロキシル基が存在するため加水分解を受けやすいです。

RNA と DNA の主な違いは、2' 位にヒドロキシル基が存在することです。

DNAとRNAの構造の比較

RNAとDNAの主な違いは、 RNAのリボース糖の2'位に水酸基が存在することです（右図）。[ 20 ]この基は分子の安定性を低下させます。二重らせん構造に束縛されていない場合、2'位の水酸基は隣接するリン酸ジエステル結合を化学的に攻撃し、リン酸ジエステル骨格を切断する可能性があるためです。また、水酸基はリボースをDNAのデオキシリボース糖のC2'-エンド型構造とは異なり、C3'-エンド型糖構造へと強制します。これにより、RNAの二重らせん構造はB-DNA構造からA-DNAに近い構造へと変化します。

RNAはDNAとは異なる塩基の組み合わせ、すなわちアデニン、グアニン、シトシン、チミンの代わりにアデニン、グアニン、シトシン、ウラシルを使用します。化学的には、ウラシルはチミンに似ており、メチル基が異なるだけで、その生成にはより少ないエネルギーが必要です。[ 52 ]塩基対形成の点では、これは影響しません。アデニンはウラシルまたはチミンに容易く結合します。しかし、ウラシルはシトシンの損傷によって生じる産物の1つであり、RNAはGC塩基対をGU（ゆらぎ）またはAU塩基対に置き換える変異に対して特に敏感になります。

RNAは生合成経路における順序から、DNAよりも先に存在したと考えられています。[ 9 ] DNAの合成に用いられるデオキシリボヌクレオチドは、RNAの構成要素であるリボヌクレオチドから2'-ヒドロキシル基を除去することで作られます。したがって、細胞はDNAを合成する前にRNAを合成する能力を持っている必要があります。

RNAにおける情報保存の限界

RNAの化学的性質により、大きなRNA分子は本質的に脆く、加水分解によって構成ヌクレオチドに容易に分解される。[ 53 ] [ 54 ]これらの制約は、RNAを情報記憶システムとして利用することを不可能にするものではない。単に、（損傷したRNA分子を修復または置換するために）大量のエネルギーを必要とし、変異しやすいというだけである。このため、RNAは現在の「DNA最適化」生命には適さないが、より原始的な生命にとっては許容可能だったかもしれない。

調節因子としてのRNA

リボスイッチは、特に細菌において、また植物や古細菌においても、遺伝子発現の調節因子として機能することが分かっている。リボスイッチは、代謝物の結合に応じて二次構造を変化させる。リボスイッチのクラスは、多様な生物間においても、高度に保存されたアプタマードメインを有する。標的代謝物がこのアプタマーに結合すると、立体構造変化が起こり、mRNAによって運ばれる遺伝子の発現が調整される。これらの変化は、アプタマーの下流に位置する発現プラットフォームで起こる。[ 55 ]この構造変化の結果、ターミネーターが形成または破壊され、それぞれ転写が切断または許可される。[ 56 ]また、リボスイッチはシャイン・ダルガルノ配列に結合または閉塞して、翻訳に影響を及ぼす可能性がある。[ 57 ]これらはRNAベースの世界に起源を持つことが示唆されている。[ 58 ] [ 59 ]

サポートと困難

RNAワールド仮説は、RNAがDNAと同様に遺伝情報を保存、伝達、複製する能力と、タンパク質ベースの酵素と同様に酵素反応を行う能力の3つすべてを備えているという点で支持されている。RNAは現在タンパク質やDNAが行っているような種類の作業を実行できるため、RNAはかつて単独で独立した生命を支える能力を持っていたと考えられている。[ 20 ]一部のウイルスは遺伝物質としてDNAではなくRNAを使用する。[ 60 ]さらに、ミラー・ユーリー実験に基づく実験ではヌクレオチドは発見されなかったが、生命誕生前段階として妥当な条件下でのヌクレオチドの形成が2009年に報告されている。[ 21 ]プリン塩基であるアデニンは、シアン化水素の五量体に過ぎず、この特定の塩基は細胞内の遍在するエネルギー媒体として使用されています。アデノシン三リン酸は、グアノシン三リン酸、シチジン三リン酸、ウリジン三リン酸、さらにはデオキシチミジン三リン酸よりも優先してあらゆる場所で使用されています。これらのリン酸も同様に機能する可能性がありますが、核酸鎖の構成要素としてのみ使用されることはほとんどありません。バクテリオファージQβRNAのような基本的なリボザイムを用いた実験では、単純な自己複製RNA構造は強い選択圧（例えば、逆キラリティー鎖終結因子）にも耐えられることが示されています。[ 61 ]

前生命的条件下でピリミジン核酸塩基シトシンとウラシルからヌクレオチドを非生物的に合成する化学的経路は知られていなかったため、核酸には生命の核酸に見られるこれらの核酸塩基は含まれていなかったと考える人もいる。 [ 62 ]ヌクレオシドシトシンの半減期は、単独では100 °C（212 °F）で19日、凍結水中では17,000年であり、地質学的時間スケールで蓄積するには短すぎると主張する人もいる。[ 63 ]また、リボースやその他の骨格糖が元の遺伝物質中に見つかるほど安定していたかどうか疑問視する人もいる。[ 64 ]また、間違ったキラリティーのヌクレオチドは連鎖終結因子として機能するため、すべてのリボース分子は同じエナンチオマーでなければならなかったという問題を提起している。[ 65 ]

ピリミジンリボヌクレオシドとそれぞれのヌクレオチドは、遊離糖を迂回し、窒素および酸素の化学反応を組み込むことで段階的に組み立てられる一連の反応によって、前生物的に合成されている。一連の論文で、マンチェスター大学化学部のジョン・サザーランドと彼のチームは、グリコールアルデヒド、グリセルアルデヒドまたはグリセルアルデヒド-3-リン酸、シアナミド、およびシアノアセチレンなどの小さな2-および3-炭素フラグメントから構築されたシチジンおよびウリジンリボヌクレオチドの高収率経路を実証した。この一連のステップの1つでは、グリセルアルデヒドのエナンチオマー過剰率が60％以上であれば、エナンチオ純粋なリボースアミノオキサゾリンを単離することができ、生物学的ホモキラリティーに興味がある可能性がある。[ 66 ]これは、他のペントースアミノオキサゾリンの混合物から前記化合物が自発的に結晶化した、プレバイオティック精製ステップと見なすことができます。アミノオキサゾリンは、無機リン酸によって制御され、穏やかで非常に効率的にシアノアセチレンと反応して、シチジンリボヌクレオチドを与えます。紫外線による光アノマー化により、1'アノマー中心の反転が可能になり、正しいベータ立体化学が得られます。この化学における1つの問題は、2'位のアルファシチジンが選択的にリン酸化されることです。[ 67 ]しかし、2009年に彼らは、同じ単純な構成要素から、リン酸制御された核酸塩基合成を介して、RNAに重合できることが知られている2',3'環状ピリミジンヌクレオチドに直接アクセスできることを示しました。[ 21 ]有機化学者のドナ・ブラックモンドは、この発見をRNAワールドを支持する「強力な証拠」と表現した。[ 68 ]しかし、ジョン・サザーランドは、彼のチームの研究は核酸が生命の起源において初期かつ中心的な役割を果たしたことを示唆しているものの、必ずしも厳密な意味でのRNAワールド仮説を支持するものではないと述べ、RNAワールド仮説を「制限的で仮説的な配置」と表現した。[ 69 ]

サザーランドグループの2009年の論文では、ピリミジン-2',3'-環状リン酸の光消毒の可能性も強調されています。[ 21 ]これらの経路の潜在的な弱点は、エナンチオ濃縮グリセルアルデヒド、またはその3-リン酸誘導体（グリセルアルデヒドはケト互変異性体ジヒドロキシアセトンとして存在することを好む）の生成です。

2011年8月8日、地球で発見された隕石に関するNASAの研究に基づく報告書が発表され、RNAの構成要素（アデニン、グアニン、および関連有機分子）が宇宙で形成された可能性があることが示唆された。[ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] 2017年には、数値モデルを使用した研究で、初期地球の暖かい池にRNAワールドが出現した可能性があり、隕石がこれらの環境へのRNA構成要素（リボースおよび核酸）の妥当かつ確実な供給源であったことが示唆された。[ 73 ] 2012年8月29日、コペンハーゲン大学の天文学者らが、遠方の恒星系で特定の糖分子、グリコールアルデヒドを検出したと報告した。この分子は、地球から400光年離れた原始星連星IRAS 16293-2422の周囲で発見された。 [ 74 ] [ 75 ]グリコールアルデヒドはRNAの形成に必要であることから、この発見は、複雑な有機分子が惑星形成前の恒星系で形成され、最終的には形成初期の若い惑星に到達する可能性があることを示唆している。[ 76 ] RNAワールドシナリオの重要な分子前駆体であるニトリルは、宇宙で最も豊富な化学物質ファミリーの一つであり、天の川銀河中心の分子雲、様々な質量の原始星、隕石、彗星、そして土星の最大の衛星タイタンの大気中でも発見されている。[ 77 ] [ 78 ]

2001年の研究では、ニコチン酸とその前駆体であるキノリン酸は、「アスパラギン酸とジヒドロキシアセトンリン酸（DHAP）から6段階の非酵素的反応で最大7%の収率で生成できる」ことが示されています。リボースリン酸の生合成によってDHAPやその他の3炭素化合物が生成された可能性があります。アスパラギン酸は、プレバイオティクス合成またはリボザイムによるピリミジン合成によって利用可能であった可能性があります。」これは、NADがRNAワールドで発生した可能性を裏付けています。[ 79 ] 30ヌクレオチド、60ヌクレオチド、100ヌクレオチド、および140ヌクレオチドの長さのRNA配列は、「それぞれ4'-ホスホパンテテイン、NMN、およびFMNという前駆体から、3つの共通補酵素であるCoA、NAD、およびFADの合成」を触媒することができました。[ 80 ]

プレバイオティクスRNA合成

RNA ワールド仮説では、リボヌクレオチドの自発的な重合によりリボザイムが出現し、RNA レプリカーゼが含まれるようになったと提唱されています。

ヌクレオチドは、RNAを形成するために連続して結合する基本分子です。RNAは、糖-リン酸骨格に結合した窒素塩基で構成されています。RNAは、塩基配列が情報を運ぶように配置された特定のヌクレオチドの長い配列で構成されています。RNAワールド仮説は、原始スープ（またはサンドイッチ）には、自由に浮遊するヌクレオチドが存在したとしています。これらのヌクレオチドは定期的に互いに結合を形成しましたが、エネルギー変化が非常に小さいため、結合はしばしば切断されました。しかし、特定の塩基対配列には触媒特性があり、生成される鎖のエネルギーを低下させるため、鎖がより長い期間一緒に存在することを可能にします。各鎖が長くなるにつれて、より多くの一致するヌクレオチドがより速く引き寄せられ、鎖が分解するよりも速く形成されるようになりました。

これらの鎖は、生命の最初の原始的な形態であると提唱されている。RNAワールドでは、異なるRNA鎖セットはそれぞれ異なる複製出力を持ち、それが集団内での頻度を増減させたと考えられる（すなわち、自然選択）。最も適応度の高いRNA分子セットが数を増やすにつれて、突然変異によって付加された新たな触媒特性が、それらの持続性と増殖に役立ち、集団内に蓄積する可能性がある。このような自己触媒的なリボザイムセットは、約1時間で自己複製が可能であることが確認されている。これは、候補酵素混合物の分子間競争（ in vitro進化）によって生成された。[ 81 ]

RNA間の競争は、異なるRNA鎖間の協力関係の出現を促し、最初の原始細胞の形成への道を開いたと考えられます。最終的に、RNA鎖は、アミノ酸同士の結合（ペプチド結合と呼ばれるプロセス）を助ける触媒特性を持つようになりました。これらのアミノ酸はRNA合成を補助し、リボザイムとして機能するRNA鎖に選択的優位性を与えました。タンパク質合成における1つのステップであるRNAのアミノアシル化を触媒する能力は、短い（5ヌクレオチド）RNAセグメントで実証されています。[ 82 ]

2014年、研究者グループは原始的な条件で小惑星の衝突をシミュレートすることで、RNAの4つの構成要素すべてを生成することに成功した。 [ 83 ] 2015年3月、NASAの科学者たちは、隕石に含まれるピリミジンなどの出発化学物質を使用して、宇宙でのみ存在する条件下で、ウラシル、シトシン、チミンを含む生命の複雑なDNAとRNAの有機化合物が実験室で初めて生成されたと報告した。科学者によると、ピリミジンは多環芳香族炭化水素（PAH）と同様に、赤色巨星または星間塵やガス雲で生成された可能性があるという。[ 84 ]同月、研究者たちは硫化水素、シアン化水素（おそらく宇宙の隕石が大気中の窒素と反応した後に生成された） 、紫外線のみを使用して、実験室環境で50種類以上のアミノ酸を生成することに成功した。[ 85 ]

2018年、ジョージア工科大学の研究者たちは、プロトRNAの最も初期のバージョンを形成した可能性のある塩基として、バルビツール酸、メラミン、2,4,6-トリアミノピリミジン（TAP）の3つの分子候補を特定しました。これら3つの分子は、現在のRNAに含まれる4つの塩基のより単純なバージョンであり、より大量に存在し、それらと前方互換性があった可能性がありますが、進化によってより最適な塩基対と交換するために廃棄された可能性があります。[ 86 ]具体的には、TAPは広範囲の糖とヌクレオチドを形成できます。[ 87 ] TAPとメラミンはどちらもバルビツール酸と塩基対を形成します。これら3つはすべて、リボースと自発的にヌクレオチドを形成します。[ 88 ]

DNAの進化

RNAワールド仮説が提起する課題の1つは、RNAベースのシステムからDNAベースのシステムへと移行した経路を発見することである。オレゴン州ポートランド州立大学のジェフリー・ディーマーとケン・ステッドマンは、その解決策を見つけたかもしれない。カリフォルニア州ラッセン火山国立公園の高温の酸性湖でウイルスの調査を実施していた際、彼らは単純なDNAウイルスが全く無関係なRNAベースのウイルスから遺伝子を獲得した証拠を発見した。カリフォルニア大学アーバイン校のウイルス学者ルイス・ビジャレアルも、RNAベースの遺伝子をDNAに変換し、それをより複雑なDNAベースのゲノムに組み込むことができるウイルスは、約40億年前のRNAからDNAへの移行時にウイルスワールドで一般的だった可能性があると示唆している。[ 89 ] [ 90 ]この発見は、最後の普遍的共通祖先が出現する前に、RNAワールドから出現しつつあるDNAワールドへの情報の伝達があったという議論を強化する。研究から、このウイルスワールドの多様性は今も私たちの間で生き続けている。

ウイロイド

RNAワールドの概念を裏付ける更なる証拠は、ウイロイドの研究から得られました。ウイロイドは、新たな「亜ウイルス病原体」ドメインの最初の代表例です。[ 91 ] [ 92 ] ウイロイドは、その多くが病原体である植物に感染し、タンパク質の殻を持たない、高度に相補的な環状一本鎖非コードRNAの短い配列で構成されています。ウイロイドは246～467核酸塩基と極めて小さく、感染を引き起こすことができる既知の最小のウイルスのゲノム長が約2,000核酸塩基であることと比較すると非常に小さいです。[ 93 ]

1989年、植物生物学者テオドール・ディーナーは、ウイロイドの特性に基づき、当時候補と考えられていたイントロンや他のRNAよりも、ウイロイドはRNAワールドの生きた遺物である可能性が高いと主張した。 [ 94 ] ディーナーの仮説は、リカルド・フローレスの研究グループによって拡張され、[ 95 ] [ 96 ] 2014年にニューヨークタイムズの科学記者がその提案の一般向けバージョンを発表したことで、より広い聴衆を獲得した。[ 97 ]

RNAワールドと一致すると強調されたウイロイドの特徴は、その小型さ、高グアニンおよびシトシン含有量、環状構造、構造周期性、タンパク質コード能力の欠如、そして場合によってはリボザイムを介した複製であった。[ 96 ] この仮説に対する批判者が注目する点の1つは、既知のウイロイドの唯一の宿主である被子植物が、RNAワールドが入れ替わってから数十億年後まで進化しなかったため、ウイロイドはその長期間にわたって潜在的宿主を介して生き延びたというよりも、RNAワールドとは無関係の後期の進化メカニズムによって発生した可能性が高いということである。[ 98 ]ウイロイドがその世界の遺物であろうと、より最近の起源であろうと、自律的な裸のRNAとしての機能は、RNAワールドで想定される機能と類似していると見なされている。

有性生殖の起源

Eigenら[ 99 ]とWoese [ 100 ]は、初期の原始細胞のゲノムは一本鎖RNAで構成されており、個々の遺伝子は現代のDNAゲノムのように端から端まで連結されているのではなく、別々のRNAセグメントに対応していたと提唱した。単倍体（各RNA遺伝子が1コピーずつ）の原始細胞は損傷を受けやすい。なぜなら、RNAセグメントの1つの損傷が原始細胞にとって潜在的に致命的となる可能性があるからである（例えば、複製を阻害したり、必須遺伝子の機能を阻害したりする）。

損傷に対する脆弱性は、各原始細胞において各RNAセグメントのコピーを2つ以上維持すること、すなわち二倍体または倍数性を維持することで低減できる可能性がある。ゲノム冗長性により、損傷したRNAセグメントを相同遺伝子の追加複製によって置き換えることが可能になる。しかし、このような単純な生物にとって、遺伝物質に投入される利用可能な資源の割合は、総資源予算の大きな部分を占めることになる。資源が限られた条件下では、原始細胞の繁殖率は倍数性の数と反比例する可能性が高い。原始細胞の適応度は冗長性のコストによって低下する。したがって、冗長性のコストを最小限に抑えながら損傷したRNA遺伝子に対処することは、初期の原始細胞にとって根本的な課題であったと考えられる。

冗長性を維持するためのコストとゲノム損傷のコストを比較する費用便益分析が行われた。[ 101 ]この分析の結果、さまざまな状況下では、各原始細胞は半数体であるが、定期的に別の半数体の原始細胞と融合して一時的な二倍体を形成する戦略が選択されるという結論に至った。半数体の状態を維持することで成長率が最大化される。定期的な融合により、致命的な損傷を受けた原始細胞が相互に再活性化される。一時的な二倍体中に各RNA遺伝子の損傷のないコピーが少なくとも1つ存在すれば、生存可能な子孫を形成できる。生存可能な娘細胞を1つではなく2つ生成するには、融合した原始細胞の分裂前に損傷を受けたRNA遺伝子と相同な、完全なRNA遺伝子の追加複製が必要となる。一時的な二倍体状態への融合とそれに続く分裂を伴う半数体生殖のサイクルは、最も原始的な形態の性周期であると考えることができる。[ 101 ] [ 102 ]この性周期がなければ、必須RNA遺伝子に損傷のある半数体原始細胞は単に死滅するであろう。

この早期性周期モデルは仮説的なものですが、既知の最も単純な生物の一つである分節RNAウイルスの既知の性行動と非常に類似しています。インフルエンザウイルスは、ゲノムが物理的に分離された8つの一本鎖RNAセグメントで構成されており[ 103 ] 、この種のウイルスの一例です。分節RNAウイルスでは、宿主細胞が少なくとも2つのウイルス粒子に感染すると「交配」が起こります。これらのウイルスがそれぞれ致死的な損傷を受けたRNAセグメントを持っている場合、感染細胞内に各ウイルス遺伝子の少なくとも1つの損傷のないコピーが存在する限り、多重感染は再活性化につながる可能性があります。この現象は「多重性再活性化」として知られています。インフルエンザウイルス感染において、紫外線照射[ 104 ]や電離放射線[ 105 ]によるRNA損傷の誘導後に多重性再活性化が起こることが報告されています。

さらなる展開

パトリック・フォルテールは、「3つのウイルス、3つのドメイン」と呼ばれる新しい仮説に取り組んでいます。[ 106 ]ウイルスはRNAからDNAへの移行と、細菌、古細菌、真核生物の進化に重要な役割を果たしたというものです。彼は、最後の普遍的共通祖先[ 106 ]はRNAを基盤とし、RNAウイルスへと進化したと考えています。一部のウイルスは、遺伝子を攻撃から守るためにDNAウイルスへと進化しました。ウイルスが宿主へ感染する過程を通じて、生命の3つのドメインが進化しました。[ 106 ] [ 107 ]

もう一つの興味深い提案は、RNA合成が熱合成の過程において温度勾配によって駆動された可能性があるという考えである。[ 108 ] 単一のヌクレオチドが有機反応を触媒することが示されている。[ 109 ]

スティーブン・ベナーは、ホウ素、モリブデン、酸素といった火星の化学的条件が、地球よりもRNA分子の初期生成に適していた可能性があると主張している。もしそうだとすれば、火星で発生した生命に適した分子が、後にパンスペルミア説やそれに類似したメカニズムによって地球にもたらされた可能性がある。[ 110 ] [ 111 ]

対立仮説

RNAワールドの存在は、「プレRNAワールド」の存在を否定するものではない。プレRNAワールドでは、RNAよりも古い時代に、異なる核酸に基づく代謝システムが存在したと提唱されている。候補となる核酸の一つはペプチド核酸（PNA）であり、これは単純なペプチド結合によって核酸塩基を連結する。[ 112 ]

RNAの起源に関する代替的、あるいは補完的な理論としてPAH世界仮説が提唱されており、多環芳香族炭化水素（PAH）がRNA分子の合成を媒介するというものである。[ 113 ] PAHは、可視宇宙で知られている多原子分子の中で最も一般的かつ豊富に存在する分子であり、原始の海を構成していた可能性が高い。[ 114 ] PAHとフラーレン（生命の起源にも関与している）[ 115 ]は星雲で検出されている。[ 116 ]

地球上で前駆物質を生成する際の困難さの一部は、その起源に関する別の代替的あるいは補完的な理論であるパンスペルミア説によって回避される。この説は、この惑星における最古の生命が銀河系のどこか、おそらくマーチソン隕石に類似した隕石によって運ばれてきた可能性を論じている。[ 117 ]隕石中にはリボースを含む糖分子が見つかっている。[ 118 ] [ 119 ]

RNA-ペプチド共進化

もう一つの提案は、今日見られる二重分子システム、すなわち、タンパク質の合成にはヌクレオチドベースの分子が必要であり、核酸ポリマーの製造にはペプチドベース（タンパク質）の分子が必要であるというものであり、これが生命の原型を表しているというものである。[ 120 ]この理論は RNA ペプチド共進化、[ 121 ]あるいはペプチド-RNA ワールドと呼ばれ、（タンパク質が触媒であるため）RNA における高品質の複製の急速な進化に対する可能な説明を提供しているが、（ペプチドから）酵素と（ヌクレオチドから）RNA という 2 つの複雑な分子の同時形成を仮定しなければならないという欠点がある。このペプチド-RNA ワールドのシナリオでは、RNA には生命の指示が含まれ、ペプチド（単純なタンパク質酵素）はそれらの指示を実行するための重要な化学反応を加速したであろう。[ 122 ]この研究は、これらの原始的なシステムがどのようにして自己複製を達成したのかという疑問を残している。これは、ポリメラーゼ（RNA分子を急速に組み立てる酵素）が役割を果たさない限り、RNAワールド仮説やペプチドRNAワールド理論ではまだ説明できない。[ 122 ]

サザーランドグループが2015年3月に完了した研究プロジェクトでは、紫外線照射された水流中でシアン化水素と硫化水素から始まる反応ネットワークが、RNAの化学成分に加えてタンパク質と脂質の化学成分を生成する可能性があることが発見されました。 [ 123 ] [ 124 ]研究者たちは、この反応ネットワークを「シアノスルフィド」と表現しました。[ 123 ] 2017年11月、スクリプス研究所のチームは、ジアミドリン酸化合物が関与する反応を特定しました。この反応は、化学成分を短いペプチド鎖と脂質鎖、および短いRNAのようなヌクレオチド鎖に結合させる可能性があります。[ 125 ] [ 126 ]

意味合い

RNAワールド仮説が真実であれば、生命の定義と起源に重要な意味を持つ。 1953年にフランクリン、ワトソン、そしてクリックがDNA構造を解明して以来、生命は主にDNAとタンパク質によって定義されてきた。DNAとタンパク質は生細胞における主要な高分子であり、RNAはDNAの設計図からタンパク質を生成するのを補助するだけと考えられていた。

RNAワールド仮説は、生命の起源においてRNAが中心的な役割を果たしたとしています。RNAワールド仮説は、リボソームがリボザイムであるという観察によって裏付けられています。[ 127 ] [ 128 ]触媒部位はRNAで構成されており、タンパク質は構造上大きな役割を果たさず、機能的に重要な役割を担っています。これは、2001年にリボソームの3次元構造が解読されたことで確認されました。具体的には、アミノ酸を結合させてタンパク質を形成する反応であるペプチド結合形成は、 rRNA中のアデニン残基によって触媒されることが現在では知られています。

RNAは他の細胞触媒プロセス、特に特定のRNA配列への酵素の標的化において役割を果たすことが知られています。真核生物では、標的RNAと小さな核内リボ核タンパク質（snRNP）のRNA構成要素との塩基対合によって決定される部位で、pre-mRNAの処理とRNA編集が行われます。このような酵素の標的化は、酵素関連ガイドRNAが選択的に破壊する特定のmRNAを標的とするRNA干渉（RNAi）による遺伝子ダウンレギュレーションにも関与しています。同様に、真核生物では、テロメアの維持に、テロメラーゼリボ核タンパク質酵素の構成要素であるRNAテンプレートのコピーが関与しています。別の細胞小器官であるヴォールトにはリボ核タンパク質成分が含まれますが、この器官の機能はまだ解明されていません。

参照

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