ウサギ出血性疾患
ウサギ出血病ウイルス
ウイルスカプシドのクライオ電子顕微鏡による再構成。EMDBエントリーEMD -1933 [ 2 ]
ウイルスの分類この分類を編集する
（ランク外）: ウイルス
レルム: リボビリア
王国： オルタナウイルス科
門: ピスビリコタ
クラス： ピソニウイルス科
注文： ピコルナウイルス科
家族： カリシウイルス科
属: ラゴウイルス
種：
ウサギ出血病ウイルス
分離株[ 1 ]
  • RHDV [FRG/89] (RHDV-FRG)
  • RCV [ITL/95] (RHDV-RCV)
  • RCV-A1 [MIC-07/2007/AU] (RHDV-RCV-A1)
  • RHDV [アシントン/1998/イギリス] (RHDV-Ash)
同義語
  • Lagovirus europeus GI Pendu et al.、2017 [ 3 ]
ウサギカリシウイルスCSIRO

ウサギ出血性疾患（RHD）は、ウイルス性出血性疾患（VHD）とも呼ばれ、ヨーロッパウサギに感染する、感染力が非常に高く致死性の高いウイルス性肝炎です。一部のウイルス株は、ノウサギやワタオウサギにも感染します。死亡率は通常70～100%です。[ 4 ]この疾患は、カリシウイルス科に属するウサギウイルスであるウサギ出血性疾患ウイルス（RHDV）の株によって引き起こされます。

ウサギ出血病ウイルス

ウサギ出血性疾患ウイルス（RHDV）は、ウサギ属カリシウイルス科に属するウイルスです。エンベロープを持たないウイルスで、直径約35～40 nm、正20面体対称、6.4～8.5 kbの線状プラスRNAゲノムを有します。RHDVはウサギに全身感染を引き起こし、肝臓壊死、播種性血管内凝固症候群（DIC）、そして急速な死を特徴とします。血清型への分類は、特異的抗血清を用いた交差中和反応の欠如によって定義されています。[ 5 ]ウサギウサギウイルスには、ヨーロッパクロウサギ症候群ウイルスなどの近縁カリシウイルスも含まれます。[ 6 ]

RHDVは、以前から存在していた非病原性のウサギカリシウイルス（RCV）から進化したと考えられます。RHDVの出現以前から、RHDVと関連しているものの異なる非病原性のウサギカリシウイルスが、ヨーロッパ、オーストラリア、ニュージーランドで、一見無害な状態で蔓延していました。[ 7 ] [ 8 ] RHDVは進化の過程で6つの異なる遺伝子型に分岐し、いずれも病原性が非常に高いことが知られています。[ 8 ]

医学的に重要なウサギ出血病ウイルスには、RHDV、RHDVa、RHDV2の3つの系統があります。RHDV（RHDV、RHDV1、または古典的RHDとも呼ばれる）は、ヨーロッパウサギ（ Oryctolagus cuniculus）の成体にのみ感染します。このウイルスは1984年に中国で初めて報告され、[ 9 ]そこからアジア、ヨーロッパ、オーストラリア、その他の地域に広がりました。[ 10 ]アメリカ合衆国とメキシコでもRHDVの孤立した発生がいくつか見られましたが、それらは局所的なものであり、根絶されました。[ 11 ]

2010年、フランスで新たなラゴウイルスが同定され、特徴的な抗原プロファイルを持つウイルスが発見されました。このウイルスはウサギ出血性疾患ウイルス2型（RHDV2またはRHDVbと略される）もRHDを引き起こしたが、RHDVとは異なる遺伝的、抗原的、病原性の特徴を示した。重要なのは、RHDV2は、以前にRHDVワクチンを接種したウサギを死に至らしめ、若いヨーロッパウサギやノウサギ（Lepus属）にも感染させたことである。 [ 12 ]これらの特徴はすべて、ウイルスがRHDVaに由来するものではなく、他の未知の起源から生じたことを強く示唆している。 [ 4 ] RHDV2はその後、ヨーロッパの大部分に加え、オーストラリア、カナダ、 [ 13 ]、アメリカ合衆国にも広がった。 [ 14 ] [ 15 ]

疫学と伝播

RHDを引き起こす両ウイルスは、極めて感染力が強い。感染は、感染した動物、死体、体液（尿、排泄物、呼吸器分泌物）、毛との直接接触によって起こる。生き残ったウサギは、最長2か月間感染力を維持する可能性がある。[ 6 ]衣類、食物、ケージ、寝具、給餌器、水などの汚染された媒介物もウイルスを拡散させる。ハエ、ノミ、蚊は、ウサギ間でウイルスを媒介する可能性がある。[ 10 ]捕食動物や腐肉食動物も、排泄物中にウイルスを排出することでウイルスを拡散させる可能性がある。 [ 10 ]カリシウイルスは環境中での耐性が高く、長期間の冷凍保存に耐えることができる。ウイルスは感染した肉の中で数か月間、また腐敗した死体の中では長期間生存する可能性がある。ウサギ肉の輸入は、ウイルスが新たな地域に広がる主な原因となっている可能性がある。[ 6 ]

野生のウサギの集団では、RHDの発生は季節性である傾向があり、成ウサギのほとんどは感染を乗り越えて免疫を獲得しています。子ウサギは成長して授乳をやめると、母乳に含まれる抗体を受け取れなくなり、感染しやすくなります。そのため、RHDの流行はウサギの繁殖期に多く発生します。[ 10 ]

一般的に、ウサギウイルスは高い宿主特異性を示す。[ 6 ]古典的なRHDVaは、ヨーロッパ原産でイエウサギの祖先であるヨーロッパウサギにのみ感染する。新しい変異株RHDV2はヨーロッパウサギにも感染するが、サルデーニャケープウサギ（L. capensis mediterraneus）、イタリアウサギ（L. corsicanus）、ユキウサギ（L. timidus）など、様々なウサギ属の種にも致死的なRHDを引き起こす。 [ 16 ]アメリカ合衆国における最近の発生では、Sylvilagus属の種におけるRHDの報告もなされている。 [ 17 ]

RHDVおよびRHDVaによるRHDは、成体のヨーロッパウサギにおいて高い罹患率（最大100%）および死亡率（40～100%）を示します。生後6～8週齢の若いウサギは感染する可能性が低く、生後4週齢未満の子ウサギは発症しません。[ 6 ]近年出現したRHDV2は、生後15日齢のウサギにも死亡や病気を引き起こします。RHDV2による死亡率は5～70%と、より変動が激しいです。RHDV2は当初は毒性が低かったものの、病原性は増加しており、現在ではRHDVおよびRHDVaと同程度となっています。RHDV2による死亡は、以前にRHDVaワクチンを接種したウサギにおいても確認されています。[ 6 ]

病態生理学

これらのウイルスは肝臓で複製され、完全には解明されていないメカニズムによって肝細胞の大量死を引き起こし、その結果、播種性血管内凝固症候群、肝性脳症、ネフローゼを引き起こす可能性があります。[ 10 ]凝固因子と血小板が消費されるため、出血が起こる可能性があります。

臨床症状

眼黄疸を呈するヨーロッパウサギ

RHDVaの潜伏期間は1～2日、RHDV2は3～5日です。RHDV2に感染したウサギは、RHDVaに感染したウサギよりも亜急性または慢性の症状を呈する可能性が高くなります。[ 6 ]ウサギ飼育場では、成ウサギおよび若齢ウサギで高い死亡率を伴う流行が典型的に見られます。[ 10 ]生後4週齢未満のウサギが致死的な病態を呈することは稀です。母体抗体は、生後6～11週齢の子ウサギの機能を温存します。[ 18 ]

RHDの臨床症状の発現率は様々です。重篤な症例では、ウサギは通常、前駆症状を示さずに死亡しているのが発見されます。[ 16 ]ウサギは死亡直前まで正常に草を食んでいるのが観察されることもあります。[ 10 ]

急性の場合、ウサギは活動性が低く、動きたがりません。42℃（107.6℉）まで発熱し、心拍数と呼吸数が増加することがあります。鼻、口、外陰部からの血便や、便や尿への血便がよく見られます。死亡前には、横臥位、昏睡、痙攣が観察されることもあります。[ 10 ]急性型のウサギは、通常、発熱から12～36時間以内に死亡します。[ 16 ]

亜急性から慢性のRHDは、臨床経過がより長期化し、RHDV2感染症でより多くみられます。臨床症状には、無気力、食欲不振、体重減少、黄疸などがあります。消化管拡張、不整脈、心雑音、神経学的異常も現れることがあります。[ 6 ]死亡する場合は、通常、症状発現から1～2週間後に肝不全により死亡します。[ 16 ]

RHDVaまたはRHDV2に曝露したウサギの全てが顕著な症状を呈するわけではありません。感染したウサギのごく一部は、症状を発現することなくウイルスを排除します。[ 10 ]無症候性キャリアも存在し、数ヶ月間ウイルスを排出し続け、他の動物に感染させる可能性があります。生き残ったウサギは、感染した特定のウイルス変異体に対して強い免疫を獲得します。[ 6 ]

診断

RHDの仮診断は、臨床症状、集団内の感染パターン、および死後病変に基づいて行われることが多い。確定診断にはウイルスの検出が必要である。ほとんどのカリシウイルスは細胞培養で増殖できないため、抗体や核酸を用いたウイルス検出法がしばしば用いられる。[ 6 ]

RHDのウサギの全血球算定では、白血球と血小板の減少がしばしば見られ、生化学検査では肝酵素の上昇が見られます。胆汁酸とビリルビンの増加、血糖値とコレステロールの減少など、肝不全の所見が認められる場合もあります。プロトロンビン時間と活性化部分トロンボプラスチン時間の延長が典型的です。尿検査では、ビリルビン尿、タンパク尿、尿中GGTの上昇が認められることがあります。[ 6 ]

RHDのウサギに見られる典型的な死後病変は、広範囲の肝壊死です。多巣性出血、脾腫、気管支肺炎、肺出血または肺水腫、心筋壊死なども見られることがあります。[ 6 ]

RT-qPCR検査は、RNAベースのウイルスに対して一般的に用いられ、精度の高い検査法です。その他の検査法としては、酵素結合免疫吸着法、電子顕微鏡検査、免疫染色、ウェスタンブロット法、in situハイブリダイゼーション法などがあります。[ 6 ]分子生物学的検査に用いる組織としては、通常最も多くのウイルスを含む新鮮または凍結肝臓が推奨されますが、入手できない場合は脾臓や血清も使用できます。RHDVの株を特定することで、ワクチン接種プロトコルを適宜調整することができます。

予防と管理

ワクチン

RHDに対するワクチンは数多く販売されており、いずれもRHDウイルスに対する12ヶ月間の防御効果があります。RHDウイルスは通常、試験管内で増殖させることができないため[ 19 ]、これらのワクチンの製造方法が影響を受けます。エラバック[ 20 ] 、フェラバック、サイラップなどの不活化RHDワクチンは「肝臓由来」です。つまり、実験用ウサギを意図的にRHDに感染させ、その肝臓と脾臓を採取してワクチンを製造します。ウサギ1匹から数千回分のワクチンが製造されます。これはウサギ愛好家の間で論争を巻き起こしており、他のウサギを守るために一部のウサギを死なせることの倫理性に疑問を呈しています[ 21 ]。しかし、ウサギが主に食肉用に飼育されている場合は問題になりません。ウイルスを増殖させる別の方法は、組換え技術です。これは、RHDウイルスの抗原部分を培養可能なウイルスに組み込む技術です。ノビバック・ミクソRHDプラスは、この方法で製造されています。[ 22 ]

古典的なRHDVa株のみに対するワクチンは以下の通りである：Zoetis社製のCylap RCDワクチン[ 23 ]は、オーストラリアで野生のウサギの制御に使用されている2つの異なるRHDVa株（v351とK5）からウサギを保護します。[ 24 ] HIPRA社製のCUNIPRAVAC RHD [ 25 ]は、ヨーロッパで発見されたRHDVa株から保護します。MSD Animal Health社製のNobivac Myxo-RHD [ 26 ]は、RHDVaと粘液腫症の両方に対して1年間の免疫期間を提供する生粘液腫ベクターワクチンです。[ 27 ]

新しいRHDV2株のみに対するワクチンは以下の通りである：HIPRA社製のEravacワクチン[ 28 ]はウサギをRHDV2から1年間保護します。

RHDVaとRHDV2の両方の株を防御するワクチンには、フィラヴィ社製のフィラバックVHD K C+V [ 29 ]があり、古典的なRHDVaとRHDV-2の両方を防御します。 [ 30 ]単回投与用と複数回投与用のバイアルで入手可能です。MSDアニマルヘルス社から近日発売予定のワクチン、ノビバック・ミクソ-RHD PLUSは、RHDVaとRHDV2の両方、そして粘液腫症に有効な生組換えベクターワクチンです。[ 31 ]

RHDが風土病とみなされていない国では、RHDVワクチンの輸入が制限される場合があります。これらのワクチンの米国への輸入は、米国農務省[ 32 ]および適切な州の獣医師[ 33 ]の承認を得た場合にのみ可能です。

消毒

カリシウイルスは環境中で安定しており、不活化が困難です。クロロックスやライソルの消毒シートなど、家庭用消毒に一般的に使用されている製品は、これらのウイルスには効果がありません。効果的な方法の一つは、10%の漂白剤溶液で表面を拭き、10分間接触させてからすすぐことです。他に効果があるとされている消毒剤には、10%水酸化ナトリウム、2%ワンストロークエンバイロン、Virkon S、クロロックスヘルスケアブリーチ殺菌ワイプ、トリフェクタント、レスキュー、過酸化水素クリーナーなどがあります。消毒前には、必ず表面のゴミを機械的に取り除く必要があります。カリシウイルス（この場合はノロウイルス）に有効な消毒剤のリストは、環境保護庁のウェブサイトに掲載されています。[ 34 ]研究によると、多くの第四級アンモニウム化合物ベースの消毒剤はカリシウイルスを不活化しないことが示されています。[ 35 ]

検疫およびその他の措置

この病気は感染力が極めて強いため、発生時には厳格な検疫措置が必要です。ウサギの駆除、消毒、ワクチン接種、監視、そして検疫こそが、この病気を適切かつ効果的に根絶する唯一の方法です。死亡したウサギは直ちに除去し、安全な方法で廃棄する必要があります。生き残ったウサギは検疫措置または人道的に安楽死させる必要があります。ワクチン接種済みの農場では、試験用のウサギを用いてウイルスのモニタリングを行う場合があります。[ 36 ]

地理的分布

RHDは主にヨーロッパウサギに発症する病気です。ヨーロッパウサギはイベリア半島原産で、西ヨーロッパの多くの地域で野生化しています。家畜化された品種は世界中で食肉や毛皮のために飼育されており、ペットとしての人気も高まっています。ヨーロッパウサギはオーストラリア、ニュージーランド、チリ、アルゼンチン、そして様々な島々に持ち込まれ、野生化し、時には侵略的外来種となっています。 [ 8 ]

RHDは1984年に中華人民共和国で初めて報告されました。それ以来、RHDはアフリカ、アメリカ大陸、アジア、ヨーロッパ、オセアニアの40か国以上に広がり、世界のほとんどの地域で風土病となっています。[ 37 ]

2010年、フランスでウサギ出血病ウイルス2 （RHDV2）と呼ばれる新たなウイルス変異体が出現しました。 [ 38 ] RHDV2はその後、フランスからヨーロッパ諸国、イギリス、オーストラリア、ニュージーランドへと広がりました。2019年には、アメリカ合衆国とカナダのバンクーバー島でアウトブレイクが発生し始めました。

アジア

中国

RHDVaによるRHDの最初の発生は、1984年に中国本土の江蘇省で報告されました。[ 9 ]この発生は、ドイツから輸入されたアンゴラウサギの群れで発生しました。この病気の原因は、エンベロープを持たない小さなRNAウイルスであることが判明しました。不活化ワクチンが開発され、病気の予防に効果的であることが証明されました。[ 9 ] 1年足らずで、この病気は中国で5万平方キロメートルの面積に広がり、1億4000万匹の飼いウサギが死亡しました。[ 39 ]

韓国

韓国は、中国本土からのウサギの毛皮の輸入に続いてRHDの発生を報告した次の国でした。[ 39 ] [ 40 ] RHDはその後、インドや中東を含むアジアの多くの国に広がり、風土病となっています。

ヨーロッパ

RHDVaは中国から西へとヨーロッパへと広がりました。ヨーロッパでRHDが初めて報告されたのは1986年のイタリアでした。[ 39 ]そこからヨーロッパの多くの地域に広がりました。スペインで最初の症例が報告されたのは1988年で、[ 39 ]フランス、ベルギー、スカンジナビアでも1990年に続きました。スペインでは野生のウサギが大量に死滅し、イベリアオオヤマネコやスペインワシなど、ウサギを捕食する捕食動物の個体数減少を引き起こしました。[ 41 ] [ 42 ]

イギリス

RHDVaによるRHDは、1992年にイギリスで初めて報告されました。[ 43 ]この最初の流行は、ワクチン接種、厳格なバイオセキュリティ、適切な飼育の組み合わせにより、1990年代後半に制御されました。[ 16 ]新しいウイルス株RHDV2は、2014年にイングランドとウェールズで初めて検出され、すぐにスコットランドとアイルランドに広がりました。[ 16 ]

フィンランド

RHDは2016年にフィンランドで初めて検出されました。このアウトブレイクは野生のヨーロッパウサギで発生し、遺伝子検査の結果、ウイルス株はRHDV2であることが確認されました。飼いウサギへのウイルス感染例も確認されており、ウサギへのワクチン接種が推奨されています。[ 44 ]

オセアニア

オーストラリア

1991年、RHDVaウイルスの一種であるチェコのCAPM 351RHDVが、オーストラリアとニュージーランドの害ウサギ問題に対する生物学的防除剤として使用した場合の安全性と有用性を研究するために、厳格な検疫条件の下でオーストラリアに輸入されました[ 45 ]。ウイルスの検査は、南オーストラリア州ヨーク半島沖のスペンサー湾にあるワルダン島で行われました。1995年、このウイルスは検疫を逃れ、放出から2か月以内に1000万匹のウサギが死亡しました[ 46 ] [ 47 ] 。2017年3月、約10年の研究の後、RHDV K5として知られる新しい韓国の株が意図的に放出されることに成功しました。この株が選ばれた理由の1つは、以前のカリシウイルスがあまり効果的ではなかった涼しく湿潤な地域でよりよく機能することです[ 48 ] 。

ニュージーランド

1997年7月、ニュージーランド保健省は、800件を超える一般からの意見を検討した後、ウサギの個体数管理を目的としたRHDVaのニュージーランドへの輸入を許可しないと決定しました。しかし、8月下旬、RHDVaが南島のクロムウェル地域に故意に違法に持ち込まれたことが確認されました。ニュージーランド当局は病気の蔓延を抑えようとしましたが、失敗に終わりました。しかし、RHDVaは意図的に広められていたものであり、複数の農家（特にマッケンジー盆地地域）が、病気で死んだウサギをキッチンミキサーで処理し、さらに広めたことを認めました。病気がもっと良い時期に持ち込まれていれば、個体数管理はより効果的だったでしょうが、病気はシーズンの繁殖が始まった後に放出され、持ち込まれた時点で生後2週間未満のウサギは病気に抵抗力を持っていました。そのため、これらの若いウサギは生き残り、ウサギの数を元に戻すことができました。 10年が経過し、ウサギの個体数は（特にマッケンジー盆地において）再び疫病発生前の水準に近づきつつあるものの、RHD以前の水準にはまだ戻っていない。[ 49 ] [ 50 ]ニュージーランドのウサギのRHD耐性により、化合物1080（フルオロ酢酸ナトリウム）が広く使用されるようになった。政府と自然保護局は、保護区をウサギから守り、近年RHDの使用によって得られた成果を守るために、化合物1080の使用を増やす必要に迫られている。[ 51 ]

北米と南米

アメリカ合衆国とカナダ

米国では、飼いウサギにおけるRHDVaの散発的な発生が過去にもあり、最初の発生は2000年にアイオワ州で発生した。[ 52 ] 2001年には、ユタ州、イリノイ州、ニューヨーク州で発生。[ 53 ] [ 54 ] [ 55 ]最近では、2005年にインディアナ州、2018年にペンシルベニア州でRHDVaの発生があった。[ 56 ] [ 57 ]これらの発生はいずれも封じ込められており、RHDVaが別々に持ち込まれたが原因は特定できなかった。[ 10 ] RHDVaは米国在来のワタオウサギやジャックウサギには感染しないため、風土病にはならなかった。[ 36 ]

北米でRHDV2ウイルスが初めて報告されたのは、2016年、ケベック州の農場でした。2018年には、ブリティッシュコロンビア州デルタとバンクーバー島の野生のヨーロッパのウサギで、より大規模な発生がありました。[ 58 ]この病気は、その年の後半にオハイオ州のペットのウサギで確認されました。[ 59 ] 2019年7月、ワシントン州で最初のRHDV2症例がオーカス島のペットのウサギで確認されました。[ 60 ] RHDV2は、ワシントン州とニューヨーク州の飼いウサギで報告されています。

2020年には、アリゾナ州、ニューメキシコ州、コロラド州、テキサス州、ネバダ州、カリフォルニア州、ユタ州で、飼いウサギ、ワタオウサギ、ノウサギにおけるこの病気の発生が報告されている。[ 61 ]影響を受ける野生動物には、マウンテンワタオウサギ（Sylvilagus nutalli）、デザートワタオウサギ（S. audubonii）、アンテロープジャックウサギ（L. alleni）、オグロジャックウサギ（L. californicus）などがある。[ 62 ]米国南西部で循環しているウイルスは、ニューヨーク州、ワシントン州、オハイオ州、カナダのブリティッシュコロンビア州で分離されたRHDV2とは異なる。[ 62 ]これらの発生源は不明である。[ 62 ]

2022年6月、ハワイで症例が発生しました。マウイ島で去勢されたウサギで初めて確認されました。農務省の検査官は、マウイ島の農場でウサギ9匹が死亡したことを知り、検査を開始しました。[ 63 ]

2026年1月20日、ノースカロライナ州農業消費者サービス局（NCDAC）は、デア郡で飼いウサギがウサギ出血性疾患ウイルス2型（RHDV2）の検査で陽性反応を示し、ノースカロライナ州で初めて致命的なウサギの病気の症例となったと発表した。[ 64 ]

メキシコ

メキシコでは1989年から1991年にかけて、おそらく中華人民共和国からのウサギ肉の輸入後に、家畜のウサギでRHDVaの発生が見られた。[ 65 ]厳格な検疫と人口削減措置によりウイルスは根絶され、1993年にメキシコはRHDフリーであると公式に宣言された。[ 66 ]

2020年4月、チワワ州で飼いウサギのRHDの2度目の流行が始まり、その後ソノラ州、バハ・カリフォルニア州、バハ・カリフォルニア・スル州、コアウイラ州、ドゥランゴ州に広がっています。[ 67 ] 2021年と2022年には、イダルゴ州とメキシコシティ首都圏でRHDの流行が発生しました。[ 68 ] [ 69 ]農業開発局により大規模な消毒・ワクチン接種キャンペーンが命じられ、39万匹以上のウサギがワクチン接種を受けました。[ 70 ] [ 71 ]それ以来、この病気はメキシコ中部に存在していることが確認されています。[ 72 ]

キューバ

1993年以来、RHDVaはキューバで風土病となっています。1993年、1997年、2000～2001年、そして2004～2005年には、家畜ウサギによる流行が4件報告されました。その結果、そのたびに数千匹のウサギが死亡または殺処分されました。[ 73 ]

ボリビア

このウイルスはボリビアにも存在すると考えられている。

参照

参考文献

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