再発性視床皮質共鳴

視床皮質共鳴（または視床皮質振動）は、視床と脳の様々な皮質領域の間で観測される振動性神経活動の現象である。これは、ロドルフォ・リナスらによって、感覚情報を脳の知覚全体に統合する理論として提唱されている。[ 1 ] [ 2 ]視床皮質振動は、脳の異なる皮質領域間の同期メカニズム、すなわち時間的結合として知られるプロセスであると提唱されている。[ 3 ]これは、振動特性を示す視床と皮質の細胞の集合体である視床皮質ネットワークの存在によって可能となる。

視床皮質振動は、視床と皮質のニューロンが特定の周波数で同期して発火する現象です。視床皮質系では、正確な周波数は現在の脳の状態と精神活動に依存します。ガンマ領域の高速周波数は、意識的な思考や能動的な認知の多くと関連しています。この系における視床は、皮質への感覚入力のゲートであると同時に、皮質錐体細胞からのフィードバックの場としても機能しており、情報の流れを方向付ける機能に加えて、感覚知覚における処理も担っています。脳の状態（意識がある状態、レム睡眠中、非急速眼球運動睡眠中など）によって、視床を介した感覚情報のゲート方法が変わります。

視床皮質ネットワーク構造

視床皮質ネットワークは、視床と皮質の両方のニューロンで構成されています。視床ニューロンは通常、軸索が皮質に伸びている視床皮質ニューロン、網様体ニューロン、視床介在ニューロンの3種類に分類されます。[ 4 ]視床皮質ニューロン( TC ) はサイズが大きく異なり、皮質に投射する深さと相関しています。これらの細胞は出力が限られており、皮質層と網様体視床ニューロンにのみ結合するようです。一方、網様体ニューロン( RE ) は高度に相互接続されており、固有の振動特性を持っています。これらのニューロンは、TC への直接結合を介して視床皮質の活動を抑制することができます。皮質視床ニューロンは、TC ニューロンがシナプスを形成する皮質ニューロンです。これらの細胞はグルタミン作動性興奮性細胞で、脱分極が進むにつれて活動が増大します。この活動は「バースト」と呼ばれ、ガンマ範囲で 20 ～ 50 Hz の速度で発火します。

視床振動

ガンマ波の脳活動のみを表示するようにフィルタリングされた EEG 信号。

視床皮質ループは、振動性の視床細胞から始まります。これらの細胞は、身体からの感覚入力と、脳内のフィードバック経路からの入力の両方を受け取ります。ある意味では、これらの細胞は、多くの異なる入力による脱分極に応じて固有の振動特性を変化させることで、これらの複数の入力を統合する役割を果たします。TCニューロンは、-45 mV以上に脱分極するとガンマ振動を示し、 [ 2 ]振動の周波数は脱分極の程度に関係しています。[ 5 ]この振動は、細胞の樹状突起にある漏出性のP/Q型カルシウムチャネルが活性化されることによって引き起こされます。 [ 5 ]漏出性チャネルの特性のため、自発的な固有の振動が律動的な入力とは独立して発生することもありますが、[ 2 ]この機能の影響は完全には解明されておらず、視床皮質ループにバックグラウンドノイズを追加するだけかもしれません。

大脳皮質は、これらの視床皮質細胞の樹状突起とのつながりを通じて視床にフィードバックを与え、視床の持続的な振動の源として機能します。振動行動は、脳の意識状態／無意識状態に依存します。能動的な思考時には、脳波検査で20～50Hz付近のガンマ帯域の振動が強く出現することが示されます。[ 2 ] [ 6 ]

視床皮質回路

視床細胞は、皮質の錐体細胞の頂端樹状突起にシナプスを形成します。これらの錐体細胞は、視床ニューロンに相互にシナプスを形成します。各ループは自己完結的で、感覚入力によって調節されます。皮質と視床網様体核の両方に存在する抑制性介在ニューロンが、回路の活動を制御します。

視床皮質系への入力

特異的/感覚系と非特異的な板内視床皮質系の両方を示す視床皮質回路図。

視床は、信号源に基づいて情報を視床皮質ループに送り込みます。視床皮質への入力には、感覚知覚と現在の精神状態に関する情報という2つの主要な情報源があります。外部事象または感覚データの皮質構造は特異的入力と呼ばれ、視床基底核の「特異的」核から視床腹側部に入ります。[ 2 ]これらのニューロンは皮質IV層に投射します。同様に、非特異的入力は脳の内部状態から文脈を提供し、 I層とVI層の軸索を介して視床中心外側部の板内「非特異的」核に入ります。 [ 2 ]どちらのタイプの視床皮質ニューロンも、信号を統合すると考えられている錐体皮質細胞にシナプスを形成します。このようにして、外部感覚情報が現在の認知の文脈に導入されます。

共鳴柱

視覚皮質のスライスを操作する研究では、刺激されたTCからの視床皮質共鳴が、皮質の垂直層を通して同様の電気活動の一貫した領域の形成を誘発することが示されている。[ 2 ]本質的には、これは活性化された皮質細胞のグループがこれらの視床細胞の活性化から形成されることを意味する。これらの領域は円柱状であり、その間にある抑制された皮質領域によって隣接する共鳴柱から物理的に分離されている。これらの柱の正確な機能は不明であるが、皮質白質求心性神経がガンマ周波数範囲で刺激された場合にのみ形成され、課題集中思考との関連を示唆している。皮質柱の間に形成される不活性皮質領域は積極的に抑制されていると判断され、GABA A遮断薬の投与は円柱の発達を停止させる。

時間的束縛

視床皮質共鳴は、脳における知覚のコヒーレンスの潜在的な説明であると考えられている。時間的な一致は、特異的および非特異的な視床核の両方が錐体皮質細胞で統合されることによってこのメカニズムを通じて起こり得る。なぜなら、それらの核は両方とも頂端樹状突起でシナプスを形成するからである。[ 6 ]皮質細胞から視床核へのフィードバックは、統合された信号を中継する。皮質全体に多数の視床皮質ループがあるため、このプロセスは意識的な知覚中に脳のさまざまな領域で同時に起こる。離れた脳領域間での大規模な同期イベントをサポートするこの能力こそが、コヒーレントな知覚をもたらすのかもしれない。全体として、視床の特異的な腹側基底核ニューロンは、脳の現在の認知状態に関する情報を中継する非特異的な中心外側TCによって維持される自立したフィードバックループに感覚入力を導入する役割を果たしている。

脳活動との関係

人間の視覚経路。視床の一部である外側膝状体核は、視覚皮質と視床皮質間の振動を示す。[ 7 ]

視床皮質振動は皮質の異なる領域間の神経活動の同期に関与していると考えられており、最も顕著な振動活動の周波数範囲に応じて特定の精神状態の出現に関連しており、ガンマは意識、課題への選択的集中、[ 8 ]学習（知覚および連合）、[ 9 ]短期記憶に最も関連しています。[ 10 ]磁気脳波計（MEG）は、意識的な知覚中にガンマ帯域の周波数の電気活動と視床皮質共鳴が人間の脳で顕著に発生することを示すために使用されています。[ 2 ]これらのガンマ帯域パターンの欠如は無意識状態と相関しており、代わりに低周波振動の存在によって特徴付けられます。

ビジョン

外側膝状体核は、眼の感覚ニューロンから視覚皮質への主要な中継中枢として知られ、視床に存在し、視床皮質振動特性を有しています[ 7 ]。視床と視覚皮質の間にフィードバックループを形成しています。感覚入力は、覚醒時の視床皮質活動の振動パターンを調節することが観察されています。視覚の場合、光源からの刺激は、脳波で測定される視床皮質振動の振幅に直接変化を引き起こすことが観察されています[ 11 ] 。

寝る

ガンマ波の視床皮質振動は、レム睡眠中に顕著であり、覚醒した活動的な脳に似ています。[ 2 ]しかし、意識状態とは対照的に、レム睡眠中は感覚入力が遮断または制御され、脳の本来の活動に干渉するのを防いでいるようです。脳磁図（MEG）による脳内のバルク電気信号の測定では、聴覚刺激がガンマ波パターンに影響を与えないことが示されています。一方、意識のある被験者の測定では、聴覚入力による明確な変調が見られます。このように、視床皮質系はレム睡眠中に脳を外部刺激から遮断する役割を果たしています。

非急速眼球運動睡眠（NREM睡眠）は、ガンマ波活動がもはや顕著ではなく、より低周波の振動に取って代わられるという点でREM睡眠とは異なります。NREM睡眠中にガンマ波の電気活動が時折検出されることはありますが、頻度は低く、突発的に現れます。[ 5 ] NREM睡眠中にガンマ波が現れる正確な目的は解明されていません。NREM睡眠中も視床皮質の振動活動は依然として存在しますが、全体的な周波数は低周波（<1 Hz）からデルタ波（1～4 Hz）、シータ波（4～7 Hz）の範囲に及びます。[ 12 ] NREM睡眠中の海馬では、同期したシータ波も観察されています。[ 12 ]

アルファ振動と注意

ガンマ波の振動は、意識的な思考や活動に関連する唯一のリズムではありません。視床皮質のアルファ波周波数振動は、ヒトの後頭葉-頭頂葉皮質で観察されています。この活動は、第IV層の錐体ニューロンに由来する可能性があります。[ 3 ]アルファ波リズムは注意の集中と関連していることが示されています。視覚課題への外部集中はアルファ波活動を減少させますが、高負荷のワーキングメモリ課題のような内部集中はアルファ波の振幅を増加させます。[ 3 ]これは、選択的集中課題で現れるガンマ波周波数振動とは対照的です。

視床皮質不整脈

視床皮質不整脈（TCD）は、特定の認知障害の説明として提唱されている。これは、覚醒した意識状態における皮質と視床ニューロン間の正常なガンマ帯域の電気活動の乱れによって起こる。[ 13 ]この障害は、神経障害性疼痛、耳鳴り、パーキンソン病などの疾患や症状と関連しており[ 14 ]、視床皮質系に異常に低周波の共鳴が存在することが特徴です。TCD は認知、感覚知覚、運動制御など多くの脳機能の障害と関連しており、視床皮質ニューロンが不適切に過分極し、T 型カルシウムチャネルが活性化して視床皮質ニューロンの振動特性が変化した場合に起こる。[ 13 ]活動電位の反復バーストは 4～10 Hz の範囲のより低い周波数で起こる。これらのバーストは視床網様体核からの抑制によって持続され、共鳴柱形成時に通常はガンマ帯域活動によって抑制される皮質領域の活性化を引き起こす可能性があります。意識的知覚におけるガンマ振動活動の正常パターンからの逸脱の影響は完全には解明されていませんが、この現象は特定の末梢神経損傷がない場合の慢性疼痛を説明できる可能性があると提案されています。

参照

参考文献

  1. ^ロドルフォ・R・リン（2002年）『渦の1：ニューロンから自己へ』MITプレス、ISBN 978-0-262-62163-2。
  2. ^ a b c d e f g h i Llinás R, Ribary U, Contreras D, Pedroarena C (1998年11月). 「意識の神経基盤」 . Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences . 353 (1377): 1841–9 . doi : 10.1098 / rstb.1998.0336 . PMC 1692417. PMID 9854256 .  
  3. ^ a b c Bollimunta, Anil (2011). 「皮質視床下部アルファ波の神経メカニズムと注意による変調」 . The Journal of Neuroscience . 31 (13): 4935– 4943. doi : 10.1523/JNEUROSCI.5580-10.2011 . PMC 3505610. PMID 21451032 .  
  4. ^ Steriade, M (2000). 「皮質視床共鳴、警戒状態および思考状態」. Neuroscience . 101 (2): 243– 276. doi : 10.1016/s0306-4522(00) 00353-5 . PMID 11074149. S2CID 38571191 .  
  5. ^ a b c Steriade, Mircea (1997). 「異なる覚醒レベルにおける大脳皮質と視床における結合振動子の同期活動」 .大脳皮質. 7 (6): 583– 604. doi : 10.1093/cercor/7.6.583 . PMID 9276182 . 
  6. ^ a b Llinas, Rodolfo (2002). 「特異的および非特異的視床皮質入力の同時検出による時間的結合：マウス脳切片における電圧依存性色素イメージング研究」 . PNAS . 99 ( 1): 449– 454. doi : 10.1073/pnas.012604899 . PMC 117580. PMID 11773628 .  
  7. ^ a bヒューズ、スチュアート (2004). 「外側膝状体核におけるα波とθ波の同期振動」 .ニューロン. 42 (2): 253– 268. doi : 10.1016/s0896-6273(04)00191-6 . PMID 15091341 . 
  8. ^ Tiitinen, H (1993). 「選択的注意はヒトの聴覚40Hz過渡応答を増強する」Nature . 364 (6432): 59– 60. Bibcode : 1993Natur.364...59T . doi : 10.1038/364059a0 . PMID 8316297 . S2CID 4322755 .  
  9. ^ Miltner, W (1999). 「連合学習の基礎としてのガンマ帯域脳波活動のコヒーレンス」Nature . 397 (6718): 434– 436. Bibcode : 1999Natur.397..434M . doi : 10.1038/17126 . PMID 9989409 . S2CID 4379472 .  
  10. ^ Tallon-Baudry C, Bertrand O, Peronnet F, Pernier J (1998年6月). 「ヒトにおける視覚的短期記憶課題の遅延中に誘発されるガンマ帯域活動」 . The Journal of Neuroscience . 18 (11): 4244–54 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.18-11-04244.1998 . PMC 6792803. PMID 9592102 .  
  11. ^ Rodriguez, Rosa (2004). 「コリン作動性調節による視覚皮質のガンマ振動と反応同期に対する短期および長期的影響」 . The Journal of Neuroscience . 24 (46): 10369– 10378. doi : 10.1523/jneurosci.1839-04.2004 . PMC 6730306. PMID 15548651 .  
  12. ^ a b Yu-Tai, Tsai (1998). 「ノンレム睡眠における睡眠紡錘波、シータ波、デルタ波、および低速振動の有意な視床皮質コヒーレンス：ヒト視床からの記録」Neuroscience Letters . 485 (3): 173– 177. doi : 10.1016/j.neulet.2010.09.004 . PMID 20837102 . S2CID 38878252 .  
  13. ^ a b Jones, Edward G. (2010). 「視床皮質性不整脈と慢性疼痛」. Pain . 150 ( 1): 4– 5. doi : 10.1016/j.pain.2010.03.022 . PMID 20395046. S2CID 6857894 .  
  14. ^ Llinas, Rodolfo (1999). 「視床皮質性不整脈：脳磁図検査で特徴づけられる神経学的および神経精神医学的症候群」 . PNAS . 96 (26): 15222– 15227. Bibcode : 1999PNAS...9615222L . doi : 10.1073 / pnas.96.26.15222 . PMC 24801. PMID 10611366 .  
「 https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Recurrent_thalamo-cortical_resonance&oldid=1320522151」より取得