リメニティス・アルテミス

ホワイトアドミラル
亜種L. a. arthemisを命名する
安全なセキュア （ネイチャーサーブ）[ 1 ]
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 節足動物
クラス： 昆虫類
注文： 鱗翅目
家族： タテハチョウ科
属: ライムニティス
種：
L. アルテミス
二名法名
リメニティス・アルテミス
（ドゥルーリー、1773年）
レッド：L.a.アルテミスとL.a.ルブロファシアタオレンジ色: L. arthemis astyanax黄色: L. a. とL. a.間のハイブリダイゼーション領域アルテミスとL.a.アスティアナックスグリーン: L. a.アリゾネンシス
同義語

Basilarchia arthemisアゲハ アルテミスPapilio lamina Limenitis proserpina

リメニティス・アルテミス（ Limenitis arthemis）は、世界的に分布するリメニティス属に属する、北米産の蝶の一種です。擬態の進化と、この名目上の種内に見られる複数の安定した雑種翅の模様について研究されており、擬態しない個体群と擬態する個体群間の交雑の最も劇的な例の一つです。

L. arthemis は、主に一つの物理的特徴、すなわち翼に沿った白い帯の存在に基づいて、2つの主要なグループに分けられます。北部グループの個体はシロアゲハ（white admiral）と呼ばれ、翼の背側と腹側の両方を横切る目立つ白い帯を持ちます。一方、南部グループの個体はアカアゲハ（red-spotted purples）と呼ばれ、有毒なアゲハチョウ（Battus philenor ）に擬態するように進化したため、この特徴は見られません。2つの主要なグループは分布域が重複しているため、交雑が頻繁に起こり 、中間種が多数存在します。

語源

Limenitis (新ラテン語の「港」、古代ギリシャ語Λιμενιτις (港、避難所 λιμήν から) –狩猟と野生の女神、アルテミスの形容詞) –アルテミス、アルテミスから。[ 2 ]

分類学と系統学

リメニティス・アルテミス（Limenitis arthemis）は、タテハチョウ科リメニティディニ族に属する蝶の一種である。リメニティディニ族は、後肢で止まり、他の2本の前肢は丸まっていることから、「ブラシフットバタフライ」として知られる族に属する。これらの前肢にはブラシ状の毛が生えていることが多く、これがタテハチョウ科の重要な識別点となっている。リメニティディニ族は、主に地域によって分類される25種からなる。北米に分布するバシラルキア属（Basilarchia）には、アメリカシロチョウ属のL. arthemis、L. archippus、L. lorquini、L. weidemeyeriiが含まれる。[ 3 ]

亜種

背側 腹側 亜種 通称
リメニティス・アルテミス・アルテミスアメリカの白人提督
リメニティス・アルテミス・ルブロファシアタアメリカ西部の白人提督
リメニティス・アルテミス・アステュアナクス赤斑紫、

アカアシチョウゲンボウ

アルテミス・アリゾネンシス腺炎アリゾナ・レッドスポット・パープル
  • L. a. arthemis は、ホワイトアドミラルの説明セクションで説明した一般的な外観を備えています。
  • L. a. rubrofasciata は後翅の腹側の縁にレンガ色の帯があり、主にスペリオル湖の西側に生息しています。
  • L. a. astyanaxは翼の裏側に赤い斑点があり、表側には白い帯はなく、後翼は虹彩色の青色をしている。
  • L. a. arizonensis の羽はL. a. astyanaxに似ていますが、後羽はより尖っています。この亜種はアメリカ合衆国南西部に生息しています。

交配

リメニティス・アルテミス（Limenitis arthemis）は、名目上の種内での最も劇的な交雑の例の一つです。この交雑を支配する2つの主要な亜種は、L. a. arthemis（シロチョウ）とL. a. astyanax（アカショウビン）です。シロチョウは翼に鮮やかな白い帯があり、アカショウビンは白い帯がなく、翼に涼しげな青緑色の色合いがあります。交雑はニューイングランド、オンタリオ州南部、そして五大湖にまたがる地域で発生し、「縫合域」としても知られています。これらの地域で亜種が形成されました。[ 4 ] [ 5 ]

マサチューセッツ州（左）とオンタリオ州（右）のL. a. arthemis × astyanaxの交雑種

ある研究によると、これらの交雑帯は二次起源であり、つまりシロチョウとアカムラサキチョウは既に遺伝的に異なる系統であり、この交雑帯で2つの分岐した系統が再結合することを意味する[ 4 ] 。彼らは、個体群の様々なミトコンドリアDNAを検査し、交雑帯の起源と擬態の進化における類似点と相違点を特定することで、その主張を裏付けることができた。別の研究では、同じ蝶であるかどうかに関わらず、類似種同士が交配するため、この種の交雑は非常に頻繁に起こると示唆されている。例えば、ニューイングランドでは、 L. arthemis がL. archippusと交配しているのが発見された[ 6 ]。

説明と識別

L. a. arthemis（亜種を命名）
L. a. astyanax腹面図、テネシー州

リメニティス・アルテミスは美しく、非常に活発な蝶として知られています。この蝶は、上羽の白い帯という一つの特徴から、大きく二つのグループに分けられます。しかし、その見た目とは裏腹に、リメニティス・アルテミスは常に動き回っています。飛行時間は短く、高度も低く、地面からわずか60～90センチほどしか飛びません。飛んでいない時は、常に葉の上を歩き回り、羽を畳んでいます。多くの個体が木の最も高い場所で休んでいることから、日光浴を楽しんでいます。短い休息時間の間、リメニティス・アルテミスは羽を閉じ、体を45度上向きにし、触角をまっすぐ前に伸ばしています。[ 7 ]

この種の雌雄は同一であるが、雌は雄よりわずかに大きい。[ 8 ] L. a. arthemisの表側は大部分が黒っぽい青色で、両翼を横切る白い後正中帯がある。個体によっては赤色の亜縁斑が並ぶものもあれば、青色の個体もある。翼の裏側は黒っぽい色で、幅広の白色後正中帯がある。両翼の基部には多くの赤色斑点がある。亜縁部には赤色斑が並び、縁部には青みがかった斑点があることもある。しかし、亜縁部と縁部が赤褐色だけの場合もある。[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]

L. a. astyanaxの表側はL. a. arthemisと非常によく似ているが、幅広の白い帯がない。前翅の亜縁部には赤い斑点が並ぶことがある。後翅は鮮やかな虹彩色の青色または青緑色である。翅の裏側には白い帯がない。基部には複数の赤い斑点がある。亜縁部には赤い斑点が並び、縁部には青みがかった斑点が並ぶ。[ 8 ] [ 9 ]

分布と生息地

リメニティス・アルテミス（L. a. arthemis）は北米大陸全土に広く分布しています。L . a. arthemis、またはシロチョウは、大陸の最北端、ニューイングランドと五大湖南部からカナダ各地にまで生息しています。L . a. astyanaxは、ニューイングランドと五大湖南部の境界よりさらに南に生息し、フロリダ南部まで見られます。[ 11 ]交雑地域は、ニューイングランドと五大湖南部が重なる地域です。これらの蝶は、落葉樹林の林縁の日陰、そして道端などで日中を過ごします。 [ 12 ]

ベイツ型擬態

アカムラサキ（L. a. arizonensis）

Limenitis arthemisの種間でのこの種の擬態は、共通のニッチや環境にある種の間で類似の形質が発達する収斂進化の代表的な例である。蝶の羽の模様は、その多様性にもかかわらず、進化を通じて保存されてきた先行する基本設計によって定められた厳密な青写真に基づいて発達するため、異なる系統の種間でしばしば擬態される形質である。[ 13 ]羽の模様がどのように発達したかの正確なメカニズムは不明であるが、眼点模様の発達に関連する遺伝子の証拠がある。[ 14 ]しかし、関連するメカニズムを説明するために、保存された相同性か最近の変異性かという2つの矛盾する考えが提唱されている。[ 15 ]

アカホシムラサキチョウは、亜種L. arthemis astyanaxとしても知られ、ベイツ型擬態種としてよく知られています。[ 3 ]食味の良いアカホシムラサキチョウは、全体的に黒っぽい羽に後ろ羽に沿って明るい虹彩色の青色を持つ、食味の悪いアゲハチョウ（Battus philenor）に擬態します。[ 3 ]

2 つの亜種の違いは、L. arthemis arthemis (非擬態型) では両上翼に明るい白い帯があることです。

パイプバインアゲハ

ある研究では、モデルや擬態体の密度が高いと、擬態による捕食者からの逃避効果が低下するという仮説が立てられたが、実際にはそうではなく、モデルの密度が最も低い場合でも、擬態体による捕食者からの逃避効果は低下しないことが示された。[ 5 ]

さらなる研究により、この現象はこれらの蝶のゲノムにおける位置的に相同なヌクレオチド変異によって制御されている可能性があることが示唆されています。具体的には、WntA遺伝子が、6500万年以上前に分岐したL. arthemisとアゲハチョウ（Battus philenor ）間の擬態に関与していることが明らかになりました。 [ 16 ]

別の研究では、擬態しない形態の再出現は、擬態の進化的喪失と祖先の表現型への回帰によるという主要な仮説が否定された。[ 3 ]この仮説はおそらく誤りであることが示された。その理由として、2つの表現型を持つ種の間では、現代および歴史的に遺伝子流動が非常に大きく、個々の遺伝子系統樹は正確ではないことが挙げられる。[ 3 ]さらに、この仮説に関する過去の研究では、表現型の指標として信頼性の低いミトコンドリアDNAが用いられてきた。[ 3 ]

メラニン経路遺伝子がパターン形成と色素発現の変異に関与していると示唆した以前の研究とは異なり、 [ 17 ] WntA経路は胚の初期発生に重要な部分であるため、種間で高度に保存されています。そのため、 L. arthemisの擬態の進化に関与する最も可能性の高い候補となっています。[ 15 ]

生態学

柳の木に餌を食べる毛虫

好ましい宿主植物：カバノキ、ダケカンバを含む。Salix bebbianaおよびPopulus tremuloidesを含むヤナギ科、およびPrunus virginiana (バラ科)。

また、それほど頻繁ではありませんが、サンザシ、アメリノキア、マルス・プミラ、サクラ属ペンシルヴァニカおよびサクラ属セロティナ(バラ科)、ポプルス・デルトイデス、P. grandidentataおよびP. balsamifera (ヤナギ科)、Alnus Rugosa、Betula alleghaniensisおよびCarpinus caroliniana (カバノキ科)、Ulmus americana も見られます。 （アオイ科）、Tilia americana（アオイ科）およびFagus grandifolia（ブナ科）。

食料資源

毛虫

交雑地域の幼虫は、一般的にヤナギ科の樹木（ポプラ、ヤナギなど）を餌とします。北部地域の幼虫は、一般的にミズダケ（Betula aleghaniensis）やミズダケ（ Betula lenta ）などの黄樺を広く餌とします。南部地域の幼虫は、ブラックチェリー（ Prunus serotina）などのバラ科の樹木を餌とします。[ 4 ]

大人

成虫の食事は、一般的に腐った果物や小さな白い花の蜜などです。

  • L. a. アルテミスが糞の上に溜まっている
    L. a. アルテミスが 糞の上に溜まっている
  • メイン州でエキナセアを食べるL. a. arthemis × astyanax
    メイン州でエキナセアを食べるL. a. arthemis × astyanax
  • LAオレンジを食べるアルテミス×アスティアナックス（ミネソタ州）
    LAオレンジを食べるアルテミス×アスティアナックス（ミネソタ州）

生涯の歴史

産卵

メスは食用植物（詳細は「食用資源」を参照）の葉に、特に葉の先端、卵の幅と葉の幅が同じくらいの場所に産卵します。これらの植物は地面から約60～90センチの高さにあります。母蜂は数週間にわたって出産し、1日に数個の卵しか産みません。衰弱したメスが増えていることからも、このことが示唆されます。[ 7 ]

ライフサイクル

幼虫（上）、蛹（中）、成虫（下）

リメニティス・アルテミスは4月から10月まで2回繁殖します。最初の子孫のほとんどは幼虫が半分成長するまで餌を食べ、成長します。その後、冬眠場所を形成し、春の初めまで冬眠します。しかし、一部の幼虫は夏の間に成熟することができ、初秋に2回目の子孫として出現します。2回目の子孫も交尾して産卵しますが、これらの幼虫はまだ冬眠に入るのに十分な成熟をしていないことがよくあります。最終的には、幼虫は死に至る可能性があります。[ 7 ]

卵

卵は約 7 日間持続し、灰緑色で、中央の円形構造を凧形の細胞が取り囲んでいます。

キャタピラー

L. arthemis の幼虫は孵化後数週間で成長し、頭部は木褐色で、体は暗褐色と黄色の縁取りがあります。成熟幼虫は濃い茶色がかったオリーブ色で、背側の中央部はわずかに白色です。脚と前脚は赤褐色です。第3期幼虫は冬の初めに冬眠します。

蛹

蛹期は約10～14日間続きます。蛹の色は乳白色から銀灰色まで様々です。

アダルト

成虫は、最初の子孫であれば、通常6月中旬までに飛び始めます。成虫は昼行性で、朝から日没直後まで飛び続けます。[ 18 ]成虫の寿命は約6日から14日です。

交尾

オスはメスを探す際、資源の多寡に関わらず、メスの訪問率が高い場所を守ろうとします。L . arthemisのオスは、メスが豊富な場所を守るとなると非常に攻撃的になることが知られています。オスは、他のオスが近づくまで太陽の下に留まります。この交尾は通常1～5分ほど続きます。争いが終わると、オスは定期的に縄張りを巡回し、縄張りを乗っ取ろうとする他のオスを探します。また、オスは守っている縄張りに対して高い忠誠心を持っています。[ 19 ]

配偶者を探す行動

L. a. アルテミス、ニューハンプシャー州

オスがメスを探すとき、メスがたくさん訪れる縄張りを探す傾向がある。オスのメス探し行動は、午前11時から午後4時の間の午後に始まる傾向がある。ほとんどのオスは、縄張りを守る合図として止まり木に止まる。オスは宿主となる木に止まるのではなく、カエデ、ニレ、ラズベリーの茂みなど、一般的に地面から1～2メートルほどの高さにある様々な種類の葉に止まる傾向がある。この特定の交尾行動は皮肉に思える。なぜなら、メスは餌や宿主となる木などの資源が豊富な場所でメスを探す傾向があるため、オスは宿主となる木に止まり木を望むはずである。そのため、多くの場合、オスはメスがあまり集まらない場所を守っている。[ 19 ]

男性同士の行動

L. a. arthemis、ニューハンプシャー州
LAの3令幼虫アリゾネンシス

オスは縄張り争いにおいて、互いに攻撃的な行動を示す傾向があります。この争いは、1) 羽化済みまたは羽化しようとしているメスをめぐる押し合い、2)特定の繁殖地における交尾縄張りの所有権をめぐる空中機動の2種類に分類されます。[ 20 ]これらの争いは、メスの蝶が「二重交尾」を行う能力を持つため、精子の優先権とオス間の繁殖競争の概念を導入する点で重要です。ある研究では、「二重交尾」を行うメスの蝶の中には、精子の混合によって生まれた子孫がわずかながら存在することが示されており、これはオスの個体適応度を示しています。したがって、オスには他のオスよりも先に自分のメスを主張するインセンティブがあり、これはオスの交尾戦略にも影響を与える可能性があります。[ 21 ]一般的に、 L. arthemisによる争いは空中機動であり、留守番のオスが視界の周辺に入った瞬間に開始されます。その後、旋回飛行、垂直および／または水平追跡、ホバリング飛行といった一連の飛行パターンが続く。この戦いにおける「競争」の要素は旋回飛行であり、その後に水平追跡が続くことが多く、この追跡で「負けた」個体は争奪地域から追い出される。縄張り争いは交尾に限らず、交尾相手を探す行動を最適化するための手段でもある。[ 20 ]

女性と男性の行動

メスが葉の上に止まると、オスはすぐにその後ろに止まります。メスが交尾を望まない場合は、背側の翅を閉じます。

ニューヨーク州の公式蝶であるアゲハチョウは、ケベック州の公式昆虫シンボルであると考えられています。また、ケベック州では、Limenitis arthemis arthemis が非公式ながら州の紋章となっていると考える人もいます。

  • アメリカ合衆国アーカンソー州ホットスプリングス国立公園の L. a. astyanax の側面図
    アメリカ合衆国アーカンソー州ホットスプリングス国立公園のL. a. astyanaxの側面図
  • アメリカ合衆国アーカンソー州ホットスプリングス国立公園の L. a. astyanax の後ろ姿
    アメリカ合衆国アーカンソー州ホットスプリングス国立公園のL. a. astyanaxの後ろ姿
  • メイン州南部のホワイトアドミラル
    メイン州南部のホワイトアドミラル
  • アカムラサキ（L. a. astyanax）、アメリカ合衆国メリーランド州ボルチモア
    アカムラサキ（L. a. astyanax）、ボルチモア、メリーランド州、アメリカ合衆国
  • L. a. arthemis、ニューブランズウィック州、カナダ
    L. a. arthemis、ニューブランズウィック州、カナダ
  • LAカナダ、サスカチュワン州サスカトゥーンの赤筋膜症
    LAカナダ、サスカチュワン州サスカトゥーンの赤筋膜症
  • アカムラサキ（L. a. astyanax）、ペンシルベニア州、アメリカ合衆国
    アカムラサキ（L. a. astyanax）、ペンシルベニア州、アメリカ合衆国
  • L. a. arthemis、腹側、オンタリオ州オタワ
    L. a. arthemis、腹側、オンタリオ州オタワ
  • L. a. アルテミス、ケベック州
    L. a. arthemis、ケベック州
  • レッドスポットパープル、マサチューセッツ州、アメリカ合衆国
    レッドスポットパープル、マサチューセッツ州、アメリカ合衆国

参照

参考文献

  1. ^ 「NatureServe Explorer 2.0 - Limenitis arthemis、アカアシカゲロウ」 . explorer.natureserve.org . 2020年5月9日閲覧。
  2. ^センチュリー・カンパニー著『The Century Dictionary』。dictionary.com/index.htmlでオンライン閲覧可能。
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文学

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