| レガリケラトプス 生息範囲:白亜紀後期、
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| カナダの ロイヤル・ティレル博物館に展示されているレガリケラトプスの頭蓋骨 | |
科学的分類 
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| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| クレード: | 恐竜 |
| クレード: | †鳥盤類 |
| クレード: | †角竜 |
| 家族： | †ケラトプス科 |
| 亜科: | †カスモサウルス亜科 |
| 部族： | †トリケラトプス類 |
| 属: | †レガリケラトプス ブラウン＆ヘンダーソン、2015 |
| タイプ種 | |
| †レガリケラトプス・ペテルヘウシ ブラウン＆ヘンダーソン、2015年
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レガリセラトプス（「王家の角のある顔」の意）は、カナダのアルバータ州に生息していたカスモサウルス亜科角竜の単一 種の属で、白亜紀後期（マーストリヒチアン中期、6850万～6750万年前）の現在のセント・メアリー川層に生息していた。タイプ種であり唯一の種であるレガリセラトプス・ペテルヒューシは、下顎のないほぼ完全な頭骨を持つ成体の個体のみが知られており、「ヘルボーイ」というニックネームが付けられた。レガリセラトプスは、 2015年にケイレブ・M・ブラウンとドナルド・M・ヘンダーソンによって命名された。レガリセラトプスの推定体長は5メートル（16フィート）、体重は2メートルトン（2.2米トン）。レガリケラトプスの頭骨はセントロサウルス亜科に似た特徴を示しており、これは頭蓋形態における収斂進化を示唆している。 [1]
発見と命名
2005年、アルバータ州南西部のオールドマン川沿いのセントメアリー川層で、地質学者ピーター・ヒューズによって角竜の頭骨が発見された。頭骨は固く固まったシルト岩の中にあり、吻端が崖から突き出ていた。頭骨は2006年と2008年にロイヤル・ティレル博物館のチームによって発掘され、ブロック状に採取された。標本が川に生息するブルトラウトの産卵場所のすぐ近くにあったため、発掘作業は複雑だったとされている。標本は、困難で時間のかかる発掘作業に加え、硬い基質と吸収窩のある小さな後眼窩角質の存在から、「ヘルボーイ」というニックネームが付けられた。標本はその後、 2015年にカレブ・M・ブラウンとドナルド・M・ヘンダーソンによって命名・記載された。 [1]
ホロタイプ標本TMP 2005.055.0001は、吻部のみが欠損しているほぼ完全な頭骨で構成されています。頭骨は圧縮によって変形しており、後部と下面は基質によって不明瞭になっています。頭蓋骨の各要素が癒合し、骨表面の質感が幼体や亜成体の角竜とは異なり、皺状になっていることから、この標本は成体個体の形態を呈しています。[1]
属名レガリケラトプスは、ラテン語の「regalis」（王の）とギリシャ語の「keras」（角）、「ops」（顔）に由来する。属名は、王冠のような形をした頭頂鱗状骨フリルとロイヤル・ティレル博物館にちなんで名付けられた。種小名の「peterhewsi」は、タイプ標本を発見した地質学者ピーター・ヒューズに敬意を表して名付けられた。[1]この頭骨は、ロイヤル・ティレル博物館の上級技術者ダレン・H・タンケが17ヶ月かけて共同収集し、作製した。
説明
サイズと特徴
レガリケラトプスは体長5メートル（16フィート）、体重2トン（2.2米トン）に達する大型角竜類であった。[2]
Brown & Henderson (2015) は、フリルの面からずれた単一の正中線上頭頂骨と吻側の他の頭頂骨、後端に向かって突出し横断面がほぼ三角形の頭頂骨があること、その頭頂骨に中央頭頂骨と融合する顕著な正中線の隆起があること、長く平らでほぼ五角形の一対の頭頂骨化があること、眼窩上角核から鱗状骨の基部まで対角線上に伸びる顕著な後眼窩隆起があること、コスモケラトプスと同様に眼窩に対して小さい頭頂窓があること、カスモサウルス・ベリやヴァガケラトプスと同様に鼻の角核が後眼窩角核より大きいことに基づいて、レガリケラトプスと診断した。[1]
頭蓋骨
ホロタイプ標本の吻部は短く高いが、頭骨の地殻短縮によって誇張されている。一対の前上顎骨は正中前上顎骨中隔を形成し、正中前上顎骨中隔の吻側部は細くなって突出した中隔窩を形成している。トリケラトプスやティタノケラトプスとは異なり、この突出した中隔窩には付属支柱がない。この中隔窩は尾部でさらに細くなり、アンキケラトプス、アリノケラトプス、トリケラトプスと同様に、大きな前上顎骨間窓によって全体に広がっている。レガリケラトプスおよび他のカスモサウルス亜科は、前上顎骨間窓の尾側壁が、前上顎骨底から前上顎骨上部突起まで前後に動く凝縮した鼻骨支柱で区切られている。ティタノケラトプスやトリケラトプスとは異なり、鼻骨支柱はそれほど幅広く三角形ではなく、代わりに湾曲した形状をしている。前上顎骨は側方に広がっており、これが前側および腹側縁にある外鼻孔の吻腹側縁を形成する。上顎突起は、前上顎骨の広がった下面から尾背側に突出している。カスモサウルスやユタケラトプスなどのカンパニア期のカスモサウルス亜科とは異なり、レガリケラトプスの尾腹側突起は、分岐することなく尾側に向かって細くなっており、側方に向かって上顎骨と鼻骨の間に挿入されている。外鼻孔の上縁は吻側突起と角核基底によって形成され、上顎歯列の吻側縁まで尾側に伸びている。ブラヴォケラトプスと同様に、鼻孔は角核の尾側に狭窄部を示さない。カスモサウルスと同様に、角核の中点は外鼻孔の尾側最端に位置する。鼻孔角核の保存高さは推定148mmで、角核の側面斜面を外挿すると全高は240～280mmと推定される。鼻孔角核は直線で、水平断面は涙滴形である。[1]
眼窩縁は、側方に向かって広がる鋭い隆起を示しており、これは堆積後の変形の結果であると考えられる。また、左右の縁は滑らかに合流している。眼窩は高度に楕円体であり、わずかに楕円体の眼窩を持つ他の角竜類とは異なります。眼窩縁の吻側背側縁は眼瞼板で構成され、側面と吻に向かって膨らみ、前眼窩バットレスを形成しています。前眼窩バットレスは、ほとんどのカスモサウルス亜科のそれよりも大きいです。コスモケラトプスとは異なり、レガリケラトプスの眼窩後角核は眼窩のわずかに尾側に配置されていますが、狭い基部を共有しています。後眼窩角核も上向きで、側面図ではペンタケラトプスのように吻に向かって前方に湾曲しています。後眼窩角核は鼻角核よりも小さく、表面には血管溝が走っている。角核の尾内側には、眼窩上鱗状鱗列に相当する後眼窩隆起が顕著に存在する。側頭窓は、吻側では頬骨、後方では鱗状骨によって区切られる。眼窩縁は滑らかで、肥厚していない。頬骨上骨の基底は後眼窩角核よりわずかに小さいだけである。頬骨尾側縁は側頭窓の境界を形成し、この窓は鱗状骨の側頭突起によっても区切られる。しかし、明確な方形頬骨が欠如しているため、これが真の形態ではない可能性がある。後方では鱗状骨によって区切られるのが頬骨切痕である。[1]
レガリケラトプスのフリルは吻背側から見るとほぼ半円形で、円周に沿って骨化している。フリルはまた短く幅が広く、横幅が最大になるのはトロサウルスやトリケラトプスと同様、長さの中央部分である。左鱗状骨には細長い尾部があり、その外側縁には顕著な頬骨切痕があり、その先に吻側の縁が続き、この縁は頭頂尾縁の縁と連続し、三角形の骨化がある。頭頂側縁は鱗状骨の内側縁とまっすぐ縫合し、尾縁はフリルの広い半円の中央半分を形成している。フリルの最も尾側の部分は正中線に位置し、正中線の骨は吻側に突出した骨で終わっている。頭頂骨の正中線上には顕著な矢状方向の隆起が顕著で、竜骨を形成している。大きな内側頭頂骨は、アンキケラトプスの横に湾曲した頭頂骨鉤の位置にあり、正中隆起と合流し断面が三角形であるため、頭頂骨鉤とは異なる。フリルの頭頂骨の正中骨エピオスシフィケーションは、オジョケラトプスやブラヴォケラトプスのものと類似している可能性がある。フリルはまた、徐々にサイズが小さくなる7対のエピオスシフィケーションで飾られており、形状はアンキケラトプスのものと似ているが、配置はトリケラトプスと似ている。2つの頭頂骨エピオスシフィケーションは五角形で、カスモサウルス亜科に記録されている最大のエピオスシフィケーションである可能性がある。吻側最有頭鱗状骨は3つあり、三角形をしています。吻側に向かって小さくなる一方、尾側最有頭鱗状骨はスペード形をしています。大きな五角形の側頭鱗状骨と、尾側最有頭のより小さな側鱗状骨は、どちらも大きさと形状が移行期にあります。レガリケラトプスの頭蓋装飾はセントロサウルス亜科角竜類のものと類似しており、鼻角とエピ骨化は後眼窩角とフリルの長さに比べて大きくなっています。レガリケラトプスとセントロサウルス亜科の頭蓋装飾の類似性は、角の形態における収斂進化を示しています。ブラウンとヘンダーソン（2015）は、哺乳類の角の収束的進化は社会行動の収束と相関することが多いため、マーストリヒチアン前期のセントロサウルス類の絶滅後、形態的に収束進化しただけでなく、行動的にも収束進化したという仮説を立てた。[1]
分類
Brown & Henderson (2015) は当初、レガリケラトプスをトリケラトプス亜科に分類し、エオトリケラトプス、オホケラトプス、ネドケラトプス、ティタノケラトプス、トリケラトプス、トロサウルスなどのより階層化された分類群を含む系統群に分類しました。 [ 1 ]しかし、Mallon et al . ( 2016 ) は、レガリケラトプスがトリケラトプス亜科の外側にあり、アンキケラトプス、アリノケラトプス、トリケラトプス亜科を含む多枝分れをしていることを突き止めました。[3] Dalman et al. (2022) は再び、レガリケラトプスをトリケラトプス・ホリドゥス、トリケラトプス・プロルスス、オホケラトプスの姉妹種であるトリケラトプス亜科に分類しました。[4]
マロンら（2016）による系統解析の結果は以下に示すとおりである。[3]
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レガリケラトプス・ペテルヘウシ | |
ブラウン＆ヘンダーソン（2015）による以前の分析の結果を以下に転載する。[1]
古環境
レガリケラトプスは、後期白亜紀中期マーストリヒチアン期のセント・メアリー川層から発見されている。[1]セント・メアリー川層下部は汽水環境で堆積し、残りの層は淡水河川および氾濫原環境で堆積した。この層は細粒砂岩、灰色頁岩、コキノイド層、炭素質泥岩、石炭層、互層砂岩およびシルト岩を特徴とし、少量の炭素質頁岩も含まれる。シダ、イチョウ、針葉樹、トラパ属のような植物、サバノキ属のヤシ、および少なくとも6種類の大型単子葉植物がこの層から知られている。[5] [6] [7]
セントメアリーリバー層の動物相は、ノドサウルス亜科の 角竜エドモント ニア、レプトケラトプス亜科の角竜モンタノケラトプス、セントロサウルス亜科の角竜パキリノサウルス（以前はアンキケラトプスと考えられていた角竜類）、アルバートサウルス亜科のティラノサウルス亜科のアルバートサウルス、サウロルニトレステス亜科のドロマエオサウルス類のサウロルニトレステス、トロオドン類のトロオドン[8]、哺乳類のキモロミス、メニスコエッソス、メソドマ、キモロドン、ペディオミス、ディデルフォドン、エオデルフィス、魚類のミルダフスとレピソステウス、ワニ形類のレイディオスクス、およびコリストデレのチャンプソサウルス[ 9 ]で構成されています。
参照
参考文献
- ^ abcdefghijk Brown, Caleb M.; Henderson, Donald M. (2015年6月4日). 「新たな角竜が明らかにする角竜の頭蓋装飾における収斂進化」Current Biology . 25 (12): 1641–8 . Bibcode :2015CBio...25.1641B. doi : 10.1016/j.cub.2015.04.041 . PMID 26051892.
- ^ ポール、グレゴリー・S. (2016). 『プリンストン・フィールド・ガイド・トゥ・ダイナソーズ』 プリンストン大学出版局. p. 300. ISBN 978-1-78684-190-2. OCLC 985402380.
- ^ ab Jordan C. Mallon; Christopher J. Ott; Peter L. Larson; Edward M. Iuliano; David C. Evans (2016). 「Spiclypeus shipporum gen. et sp. nov., a Boldly Audacious New Chasmosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Judith River Formation (Upper Chetaceous: Campanian) of Montana, USA. PLOS ONE . 11 (5) e0154218. Bibcode :2016PLoSO..1154218M. doi : 10.1371/journal.pone.0154218 . PMC 4871577. PMID 27191389 .
- ^ Dalman, SG; Lucas, SG; Jasinski, SE; Longrich, NR (2022). 「ニューメキシコ州中南部、ホールレイク層（上部白亜紀）から発見されたカスモサウルス亜科の新角竜、シエラセラトプス・ターネリ」.白亜紀研究. 130 105034.書誌コード:2022CrRes.13005034D. doi :10.1016/j.cretres.2021.105034. S2CID 244210664.
- ^ Riley, MG and Stockey, RA(2004). Cardstonia tolmanii gen. et sp. nov (Limnocharitaceae) from the Upper Whiteaceous of Alberta, Canada. International Journal of Plant Sciences 165(5): 897-916.
- ^ Stockey, RAおよびRothwell, GW (1997).南アルバータ州の上部白亜紀（マーストリクシアン）セントメアリーリバー層産の水生被子植物Trapago angulata . International Journal of Plant Sciences 158(1): 83-94,
- ^ ベル、WA 1949. 西カナダの最上部白亜紀および暁新世の植物相. カナダ地質調査所紀要13、231ページ。
- ^ B. ワイシャンペル、デヴィッド; M・バレット、ポール。 A. コリア、ロドルフォ。ル・ルーフ、ジャン。シン、シュウ。趙西進。サーニ、アショク。 P. ゴマーニ、エリザベス M. R. ノト、クリストファー (2004)。 「恐竜配布」。 DB、ヴァイシャンペルにて。ドッドソン、P. Osmolska、H. (編)。恐竜第2版。 pp. 517–606。土井:10.1525/california/9780520242098.003.0027。ISBN 978-0-520-24209-8。
- ^ Sloan, REおよびRussell, LS 1974. アルバータ州南西部のセントメアリー川層（白亜紀）の哺乳類. 生命科学寄稿, ロイヤル・オンタリオ博物館, 第95号.
