鼻癌腫
絶滅したウミウシ科の属

鼻癌腫
時代範囲: 後期シルル紀、427.4～419.2 万年
R. vaningeniの化石甲羅と腹部の一部
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 節足動物
亜門: 鋏角類
注文： †ユーリプテリダ
スーパーファミリー: †カルシノソーマ上科
家族： †カルシノソーマ科
属: †鼻癌ノボジロフ
、1962
タイプ種
†バニンゲニ鼻癌腫
（クラーク＆ルーデマン、1912年）
種
  • † R. cicerops (Clarke, 1907)
  • † R. dosonensis Braddy、Selden、Doan Nhat、2002
  • † R. vaningeni (Clarke & Ruedemann, 1912)
同義語

Rhinocarcinosomaは、絶滅した水生節足動物群であるユーリプテルス科の属です。Rhinocarcinosomaの化石は、アメリカ合衆国、カナダ、ベトナムの後期シルル紀の堆積層から発見されています。この属には、アメリカ産のR. ciceropsとR. vaningeni、ベトナム産のR. dosonensisの3種が含まれます。属名は、近縁属であるCarcinosomaと、ギリシャ語のῥινός (rhinós、「鼻」) に由来し、 Rhinocarcinosomaの甲羅（頭板）前部にあるシャベル状の突起が最も特徴的なことに由来しています。

突起を除けば、ライノカルシノソーマは近縁種であるユーサルカナ（Eusarcana）と解剖学的に非常に類似しているが、同属のサソリのような尾節（体後部）を欠いている。さらに、より細い付属肢と、鱗の装飾がわずかに異なる点も、ライノカルシノソーマと異なる特徴である。体長に関して言えば、ライノカルシノソーマは中型のカルシノソーマ科ユーリプテルス亜科に属し、最大種のR. vaningeniは全長39センチメートル（15.4インチ）に達した。

他のカルシノソーマ類とは対照的に、ライノカルシノソーマは海洋だけでなく、かつて湖や河川であった堆積層からも発見されている。底生生活に適応し、穴を掘ったり、穴を掘ったりする腐肉食動物、あるいは頂点捕食者として、他の無脊椎動物や小魚を捕食していた。

説明

R. dosonensisの復元

Rhinocarcinosomaは中型のcarcinosomatidae 属 eurypteridで、最大種のR. vaningeni は全長 39 センチメートル (15.4 インチ) に達し、2 番目に大きいR. dosonensisは全長 22 センチメートル (8.7 インチ) に達しました。[1]幅広い腹部とほぼ管状の後腹部 (尾) を持つ体の輪郭に関して、Rhinocarcinosoma は近縁のEusarcana属に類似していました。[2] [3]大きく棘のある付属肢もEusarcanaのものと類似していますが、[3] Rhinocarcinosomaのより前方の付属肢はEusarcanaのものよりも細いです。[4]歴史的には、エウサルカナと同様にサソリのような尾節（体の最も後部）を持っていたと考えられていたが、[3] [2]、R. dosonensisのより完全な化石により、尾節がわずかに上向きに湾曲しているものの、そうではないことが明らかになった。[4]エウサルカナと同様に、ライノカルシノマは甲羅（頭板）に鱗の装飾があったが、ライノカルシノマの鱗はより小さく、より密集していた。[3]ライノカルシノマのA型生殖付属器（女性生殖器）は、エウサルカナのものよりも幅広く丸みを帯びていた。[4]

リノカルシノソーマの最も特徴的な特徴は、甲羅の最も前方を向いた部分から発達したシャベル状の突起である。[5]吻部は掘削に使用されていた可能性がある。[3]今のところ、この特徴はR. vaningeniでのみ確実に知られている。これは、 R. dosonensis [4]とR. cicerops （成体の化石が全く知られていない）の成体化石には甲羅の関連部分が保存されていないためである。[3]

Rhinocarcinosoma属のすべての種は、甲羅の他のいくつかの特徴も共有している。例えば、甲羅は多かれ少なかれ亜三角形で、幅と長さの比率が約 3:2 で、単眼丘 (単眼、つまり小さな目があった隆起した表面) が中央にあり、甲羅の最も高い位置にある。[3] [4] R. cicerops属の種はR. vaningeniと単眼が前方かつ突出している点を共有しているが、他の種と比べて吻部はわずかに発達している。[3]その化石はどの種よりも小さく、体長がわずか 4 センチメートル (1.6 インチ) であるが[1] 、 R. ciceropsの既知の化石標本はすべて未成熟個体であるため、成体はR. vaningeniにさらに似ていた可能性がある。[3]正式な同義語化は行われていないが、 R. ciceropsは実際にはR. vaningeniの幼体であった可能性がある。[3] [4]

研究の歴史

未成熟のR. ciceropsの化石（主に甲羅）の詰め合わせ

ライノカルシノソーマの化石は、アメリカ合衆国ニューヨーク州のイリオン頁岩で初めて発見され、ジョン・メイソン・クラークとルドルフ・ルーデマンが1912年に著した『ニューヨークのユーリプテルス類』[5]で初めて詳細に記載・考察された。ライノカルシノソーマ属の中で最も古く記載された種は、クラークが1907年にユーリプテルス・シセロプス（R. cicerops）と記載した種である。この種は、ニューヨーク州オーティスビルのシャワンガンク砂礫層で発見された単一の甲羅に基づいて記載された[3] 。この砂礫層は、ランダベリー-ラドロー期[1]（年代は完全には確定していないが、シルル紀後期、すなわちラドロー期である可能性が高い）である。[4]標本は未成熟であったが、クラークは、標本が未成熟であるにもかかわらず、複眼が非常に発達し、単眼丘が完全に発達しているという点で、この化石が非常に珍しいと考え、新種と命名した。[3]

クラークとルーデマンは1912年、クラークの種をユーサルクス属（現在はユーサルカナとして知られる）に編入し、ユーサルクス（？）シセロプス（Eusarcus (?) cicerops ）と命名した。この再分類に伴い、様々な大きさの化石がさらに数点、この種に割り当てられた。ユーサルクスへの再分類は暫定的なものではあったが、 Eusarcus (?) ciceropsの頭部と腹部が同属の種に類似していること、特に体幅、甲羅の亜三角形の輪郭、そして眼の楕円形と多少の縁辺位置が類似していることに基づいていた。[3]

R. vaningeniの化石。甲羅（左）とさまざまな体節、および完全な付属肢と部分的な付属肢（右）で構成されています。

R. vaningeniという種も、クラークとルーデマンによってThe Eurypterida of New Yorkで記載されており、R. ciceropsと同様にEusarcusの一種（Eusarcus vaningeniとして）に指定されている。クラークとルーデマンによって「非常に予想外で奇妙」かつ「不可解」とみなされたE. vaningeni は、ニューヨーク州オナイダ郡オリスカニー・クリークのラドロー期 [3] の化石に基づいて記載された。クラークとルーデマンはE. vaningeniがEusarcus scorpionis （属模式種）と概ね類似していると疑いないが、眼の間にある単眼の位置と前部の大きなシャベル状の突起が模式標本とはかなり異なっている。R. ciceropsも吻部が発達しているものの、程度は異なること、また単眼の位置が類似していることが、クラークとルーデマンによって両種の類似点として指摘された。[3] E. vaningeniとE. ciceropsは、眼の位置、甲羅の形状、甲羅前部の突起に基づき、1962年にネストル・イワノビッチ・ノヴォジロフによって最終的に独自の属Rhinocarcinosomaに分類された。 [4]属名は、近縁属Carcinosomaとギリシャ語の ῥινός (rhinós、「鼻」) に由来する。[6]

R. dosonensisのホロタイプ標本は、1989年にベトナム北部ドーソン半島のゴック・スエン丘陵の採石場で発見された。この地はドーソン層の一部である。当初はカスマタスピディッド科の化石だと考えられていたが、1993年にカルシノソマ科の化石である可能性が高いと認識された。[4 ] R. dosonensisのさらなる化石は、 1993年11月にゴック・スエン丘陵の2つの採石場で発見された。 [2]その時点では新種は命名されなかったものの、このユーリプテリッド科の化石はライノカルシノマ科に属するとすぐに特定された。[2]ドーソン半島にちなんで命名された新種R. dosonensisは、ベトナムの化石に基づいて2002年に記載された。ベトナムの化石には、ライノカルシノマの特徴である甲羅前部のシャベル状の突起が残っていなかったが（幼体の標本にはわずかに突起が残っているものもある）、丸みを帯びたA型の生殖付属器、甲羅の三角形、さらに前方の付属器の細長い形状から、ライノカルシノマに該当すると考えられる。

R. dosonensisの化石は、 Rhinocarcinosoma属の種の中で最も完全なものである。新種R. dosonensisは、これらの化石がR. ciceropsおよびR. vaningeniのいずれとも異なることから、新種として創設された。R. dosonensisの幼体標本はR. ciceropsの標本とほぼ同じ大きさであるが、甲羅の形状が著しく異なり、R. vaningeniでは後口（腹部下面の板）が前方に拡大するのに対し、 R. dosonensisではほぼ同じ大きさにとどまっている。[4]

Rhinocarcinosomaは、非常に稀なウミウシ科の属であるが[2] [3] [4] [5]、他の場所でも標本が発見されているものの、特定の種には分類されていない。1985年、ブライアン・ジョーンズとエリック・N・ケルレスヴィグ＝ウェアリングは、カナダのサマーセット島のレオポルド層で発見された保存状態の悪い前体の一部をRhinocarcinosoma sp. indet.と命名したが[7] 、この分類はその後の研究でも正しいとされている[8] 。 1992年、サミュエル・J・シウルカは、ペンシルベニア州ロックヘブンの東に位置するマッケンジー層からRhinocarcinosomaの標本（甲羅）を報告した[5]。

分類

ライノカルシノソーマの近縁種であるユーサルカナの復元図

Rhinocarcinosomaは、 Carcinosomatoidea上科のCarcinosomatidae科の一部として分類され、 Carcinosoma属、Eocarcinosoma 属、Eusarcana 属[9]およびおそらくHolmipterus属と共に分類されます。[10]下記の最初の系統図は、2007 年に eurypterid 研究者 O. Erik Tetlie が行った研究で、より大きな系統図 (Carcinosomatoidea のみを表示するように簡略化) を基に作成しました。この研究は、2004 年から 2007 年にかけて実施された eurypterids のさまざまな系統発生解析の結果に基づいています。[11]下記の 2 番目の系統図は、Lamsdell ら(2015)の研究を簡略化したものです。 [10]

古生態学

3種のライノカルシノソーマの大きさを人間の手と比較した図

RhinocarcinosomaなどのCarcinosomatid属の広翼類は、最も海洋性が高い広翼類の一つであり、[2]かつてサンゴ礁であった堆積物、ラグーン状の堆積物、さらに深海域の堆積物からも発見されている。[ 5] [12]他のCarcinosomatid属とは対照的に、Rhinocarcinosomaの化石は河川や湖沼などの非海洋環境からも発見されている。[2] Rhinocarcinosomaの甲羅前部がシャベル状に発達していることは、「泥を掻き分けて生活する」[2] [3]ことと、底生性[2]を示唆している。Rhinocarcinosomaが底生性属であることを裏付けるさらなる証拠として、 Carcinosomaなどの近縁種と比較して、遊泳用の櫂が小型化していることが挙げられる。ライノカルシノソーマは、その環境において、獲物を積極的に掘り起こしたり、穴を掘って待ち伏せしたりする頂点捕食者、あるいは食べ残しを掘り起こす腐肉食者のいずれかであった可能性が高い。その体の大きさから、ライノカルシノソーマは蠕虫、他の節足動物、リンガル類、小魚などを餌としていた可能性がある。ライノカルシノソーマは、前向きの棘のある付属肢を使って食物を口に押し込むことで摂食していた可能性が高い。[2]

R. ciceropsが発見されたオティスビルの堆積層からは、 Hughmilleria shawangunk、Nanahughmilleria clarkei、Ruedemannipterus stylonuroides、Erettopterus globiceps、Hardieopterus myops、Kiaeropterus otisius、Ctenopterus cestrotusなど、他のユリプテルス類も産出されている。また、 Vernonaspis属の初期の顎魚も生息していた。R . ciceropsが生息していた環境は、ラグーンやデルタなど、塩水と淡水の両方の影響を受ける沿岸海洋環境であった。[13] R. vaningeniの化石が産出されたオナイダ郡のユリプテルス類を含む堆積層からは、Eurypterus remipesなど他のユリプテルス類も産出されている。[3]

R. dosonensisが発見されたドーソン層は、化石が極めて稀に保存されているため、堆積物の年代測定が困難です。層の下部層と推定される層からは、魚類のボスリオレピス（Bothriolepis）とベトナムアスピス（ Vietnamaspis）および植物のコルポデキシロン（Colpodexylon ）とレピドデンドロプシス（Lepidodendropsis ）の化石が発見されています。これらの化石は、ジヴェティアン-フラスニアン（デボン紀中期から後期）の時代を示唆しています。ユーリプテルス科の化石が産出した層の中部層と推定される層には、腕足動物の化石（リンギュラ（ Lingula））、二枚貝（プチコパリア（Ptychoparia）とモディオロプシス（Modiolopsis））、そして魚類の化石も保存されています。[4]

R. dosonensisに加え、 Hughmilleria属の断片的なユーリプテルス類の化石もこれらの遺跡から発見されている。[2] [4]岩層が比較的均質であることから、研究者たちは当初、この層全体がジヴェーティアン-フラスニアン期のものであると想定していた。しかし、現在では、Rhinocarcinosomaが後期シルル紀の堆積物からのみ知られていること（ただし、この属が後期デボン紀まで気づかれずに生き延びていた可能性は否定できない）、同じ層の魚類の化石が後期シルル紀の魚類と類似していること、そして採取された花粉学的サンプルが後期シルル紀を示唆していることなどから、ユーリプテルス類を含む堆積物は後期シルル紀のものであると考えられている。[4]

堆積物の年代は正確には測定されていないため、R. dosonensisとそれと共存していた動物相の年代は「シルル紀後期」よりも正確な時期と特定されていない。[1] [9] [12] R. dosonensisを含む化石堆積物の堆積学的特徴から、その環境は半乾燥地帯の河川デルタであったことが示唆されている。[4]

参照

参考文献

  1. ^ abcde Lamsdell, James C.; Braddy, Simon J. (2009). 「コープの法則とローマーの理論：ユーリプテリッド類と古生代脊椎動物における多様性と巨大化のパターン」. Biology Letters . 6 (2): 265–9 . doi :10.1098/rsbl.2009.0700. PMC 2865068.  PMID 19828493. 補足資料.
  2. ^ abcdefghijk Thanh, Tống Duy; Janvier, P.; Truong, Đoàn Nhật; Braddy, Simon (1994). 「ベトナム 、デボン紀ドソン層産のユーリプテルス類に関連する新たな脊椎動物の化石」『地質学ジャーナル』3–4 : 1– 11.
  3. ^ abcdefghijklmnopqr クラーク, ジョン・M.; ルーデマン, ルドルフ (1912). ニューヨークのユーリプテリダ.カリフォルニア大学図書館. ISBN 978-1125460221。 {{cite book}}:ISBN / 日付の非互換性（ヘルプ）
  4. ^ abcdefghijklmnop Braddy, Simon J.; Selden, Paul A.; Truong, Doan Nhat (2002). 「北部ベトナムの上部シルル紀から発見されたカルシノソーマ類ユーリプテリドの新種」.古生物学. 45 (5): 897– 915. Bibcode :2002Palgy..45..897B. doi :10.1111/1475-4983.00267. hdl : 1808/8358 . ISSN  1475-4983. S2CID  129450304.
  5. ^ abcde Ciurca, Samuel J. (1992). 「ペンシルベニア州、オハイオ州、ニューヨーク州におけるシルル紀のユーリプテリッド類（カルシノソマティダエ科）の新発見」.古生物学会特別出版. 6 : 57. doi : 10.1017/S2475262200006171 . ISSN  2475-2622.
  6. ^ rhino-の意味はwww.dictionary.comを参照。2021年7月27日閲覧。
  7. ^ ジョーンズ, ブライアン; ケルスヴィグ＝ウェアリング, エリック・N. (1985). 「カナダ北極圏、サマーセット島、レオポルド層産シルル紀後期ユーリプテルス類」. Journal of Paleontology . 59 (2): 411– 417. ISSN  0022-3360. JSTOR  1305035.
  8. ^ Braddy, Simon J.; Dunlop, Jason A. (2000). 「北極圏カナダのノースウェスト準州産デボン紀前期のユーリュプテリッド類」 . Canadian Journal of Earth Sciences . 37 (8): 1167– 1175. doi :10.1139/e00-023. ISSN  0008-4077.
  9. ^ ab Dunlop, JA; Penney, D.; Jekel, D. (2015). 「化石クモとその近縁種の要約リスト（バージョン16.0）」(PDF) . World Spider Catalog .
  10. ^ ab Lamsdell, James C.; Briggs, Derek EG; Liu, Huaibao; Witzke, Brian J.; McKay, Robert M. (2015年9月1日). 「最古のユーリプテルス類：アイオワ州ウィンネシック・ラーガーシュテッテ産のオルドビス紀中期（ダリウィリアン）巨大メガログラプティド類」BMC Evolutionary Biology . 15 (1): 169. Bibcode :2015BMCEE..15..169L. doi : 10.1186/s12862-015-0443-9 . PMC 4556007. PMID  26324341 . 
  11. ^ テトリー、O. エリック (2007)。 「ユリプテリ目（鋏角目）の分布と飛散の歴史」（PDF）。古地理学、古気候学、古生態学。252 ( 3–4 ): 557– 574。Bibcode :2007PPP...252..557T。土井：10.1016/j.palaeo.2007.05.011。 2011 年 7 月 18 日のオリジナル(PDF)からアーカイブされました。
  12. ^ ab Tetlie、O. エリック (2007-09-03)。「ユリプテリダ科（鋏角科）の分布と飛散史」。古地理学、古気候学、古生態学。252 ( 3–4 ): 557– 574。Bibcode :2007PPP...252..557T。土井：10.1016/j.palaeo.2007.05.011。ISSN  0031-0182。
  13. ^ “Otisville eurypterids (シルル紀～アメリカ合衆国)”.古生物学データベース. 2021年7月27日閲覧。
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