ライノゴビオプス

ライノゴビオプス 時間範囲:
科学的分類
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	条鰭綱
注文：	ハゼ目
家族：	ハゼ科
亜科:	ハゼ科
属:	ライノゴビオプスC.L. ハブズ、1926 年
種：	R. ニコルシ
二名法名
サイノゴビオプス・ニコルシ （TH Bean、1882年）
分布
同義語
ゴビウス・ニコルシT. H. Bean, 1882 コリフォプテルス・ニコルシ（TH Bean, 1882）

Rhinogobiopsはハゼ科に属するハゼ属の一種です。Rhinogobiops nicholsii という1種のみが代表種であり、ブラックアイハゼ、ブルースポットハゼ、クレステッドハゼとも呼ばれます。 ^{[ 1 ]}メキシコ、アメリカ合衆国、カナダの太平洋東部沿岸のサンゴ礁や岩礁に広く生息していますが、隠れ場所の近くでじっとしていることが多いため、あまり注目されません。

ブラックアイハゼの体色は、乳白色からまだら模様の濃い紫褐色まで様々ですが、第一背びれの特徴的な黒斑と目の下の虹彩色の青い斑点で容易に見分けられます。彼らは社会的な状況や脅威に応じて、体色を素早く変化させることができます。また、雌性先熟の両性具有 で、生まれた時はメスです。縄張り意識が強く、オス1匹は通常2匹から8匹のメスからなるハーレムを形成します。

分類学

クロハゼは、Rhinogobiops属で唯一認められている種です。ハゼ亜科に分類される、真のハゼです。^{[ 2 ]}

この種は、1882年にアメリカの魚類学者タールトン・ホフマン・ビーンによって、ブリティッシュコロンビア州デパーチャー湾で発見された標本から初めて記載されました。この標本は、1881年にアメリカの調査船ハスラー号によって回収されました。彼は、標本の収集者であり船長でもあったヘンリー・E・ニコルズにちなんで、この魚をGobius nicholsiiと命名しました。 ^{[ 1 ] [ 3 ]}

1907年、エドウィン・チェイピン・スタークスとアール・レナード・モリスによってRhinogobius属に移されました。1926年、アメリカの魚類学者カール・リーヴィット・ハブスによって、Rhinogobius属（Rhinogobius ）に分類されました。Rhinogobius属は、ギリシア語で「ゴビウスに似た」という意味です。^{[ 4 ]}

1960年、ジェームズ・E・ベールケとC・リチャード・ロビンズは、RhinogobiopsをCoryphopterus属と同義としたが、鰭条数と鱗の数においてCoryphopterus属の他の種と異なるため、亜属として扱うべきだと指摘した。^{[ 5 ]} 1995年、ジョン・E・ランドールはこの変更の妥当性に疑問を呈した。彼は、魚類学者のレイ・S・バードソン、そしてロビンズ自身も、 Rhinogobiopsは実際にはCoryphopterusとは別種であるという考えを支持した。^{[ 6 ]}

このことは、2002年にクリスティン・E・サッカーとキャスリーン・S・コールによるコリプテルス属の系統学的研究で確認されました。彼らは、クロハゼは同属の他の種よりも、ロフォゴビウス・シプリノイデスを含む系統群に近縁であると結論付けました。彼らはこの系統群をRhinogobiops属に戻し、現在ではRhinogobiops nicholsiiとして正式化されています。^{[ 7 ]}

化石記録

ロミタ泥灰岩層では、鮮新世（530万年前から360万年前）のクロハゼの耳石化石が豊富に発見されています。また、カリフォルニア州の他の化石産地からも、この種の更新世の化石が発見されています。^{[ 8 ]}

説明

バンクーバー水族館にて

モントレーベイ水族館にて

クロハゼは、頭部上面の肉質の鶏冠、第一背びれの上部前縁の特徴的な黒色、大きな鱗、そして大きく黒い目で簡単に識別できます。^{[ 9 ] [ 10 ]}小型魚で、最大でも全長15cm（6インチ）にしか達しません。^{[ 1 ] [ 11 ]} 体は細長く、やや圧縮されており、ほぼ完全に鱗で覆われています。頭部には鱗がなく、幅は奥行きよりも広く、先端の口は小さく、下顎は突き出ています。上顎は眼の前縁より下には伸びていません。歯は円錐形で、両顎に2列に並んでいます。目はやや上方かつ横向きです。^{[ 8 ]}

背鰭は互いに接近しており、第一背鰭には5～7本の条があり、第二背鰭には12～15本の条がある。胸鰭には21～24本の条があり、いずれも硬直している。臀鰭には11～14本の条があり、棘はない。^{[ 8 ]}臀鰭は第二背鰭とほぼ同じ大きさである。^{[ 12 ]}尾鰭は丸みを帯びており、約17本の条があり、そのうち12本は節に分かれて分岐している。腹鰭は互いに完全に癒合して盤状になっており、それぞれ4本の条がある。これらの条は吸盤として機能する。^{[ 8 ]}

体色は多様で、クロハゼは社会的な交流やカモフラージュのために体色を急速に変化させる能力がある。基本的な体色は乳白色から淡黄褐色だが、まだら模様の濃い紫褐色になることもある。体には不規則にメタリックな青緑色の斑点がある。目の下には虹彩色の青みがかった斑点があり、光を当てるとはっきりと見える（これがブルースポット・ゴビーという別名の由来である）。第一背びれの上部前縁は特徴的な黒色で、体色が変わってもこの色は保たれる。繁殖期には、オスの腹びれ（通常は雌雄ともに灰色）が漆黒に変わる。^{[ 8 ] [ 13 ]}

• 
  頭の上に肉厚の冠を見せる
• 
  目の下の虹彩色の青い斑点を示す
• 
  スケールバー付き

分布と生息地

ブリティッシュコロンビア州

クロハゼは、カナダ、アメリカ合衆国、メキシコの海岸沿いの北太平洋東部に生息しています。^{[ 14 ]}北はアラスカのセントジョンバプティスト湾（パルトフシコフ島付近）から南はメキシコのバハカリフォルニア州のサンマルティン島まで生息しています。^{[ 1 ] [ 9 ]}しかし、その分布域はカリフォルニア湾までは広がっていません。^{[ 15 ]}

ブリティッシュコロンビア州、スケールバー付き

その北限は、これまでブリティッシュコロンビア州のハイダグアイ諸島のスキデゲート海峡とウェールズ島周辺の海域までと考えられていた。^{[ 1 ]}しかし、2000年の調査ではアラスカ南東部のシトカとクラウォックからブラックアイハゼが発見された。これにより、ブラックアイハゼはアラスカ海域で発見された唯一のハゼの種となったが、アローハゼ（Clevelandia ios）とベイハゼ（Lepidogobius lepidus ）もブリティッシュコロンビア州北部から発見されている。その後、水槽で発見された標本を観察したところ、ブラックアイハゼは4℃（39℉）を超える温度でしか生存できないことがわかり、セントジョンバプティスト湾より北では見つからないだろうとされた。^{[ 9 ]}

ピュージェット湾（ワシントン州）

クロハゼは非常に数が多い。^{[ 13 ]}海にのみ生息し、通常は潮間帯から水深60メートル（200フィート）までの岩礁に生息するが、水深106メートル（348フィート）でも発見されている。^{[ 10 ] [ 8 ]}岩礁と砂底の境界付近で最もよく見られる。通常は岩礁表面の自然の割れ目や穴を探すが、必要に応じて柔らかい底に巣穴を掘ることもできる。^{[ 16 ]}近づくまでじっと動かない習性があるため、見つけにくい。^{[ 13 ] [ 17 ]}脅かされると、素早く隠れ場所に戻る。^{[ 13 ]}

生態と行動

クロハゼは縄張り意識が強く、オスは通常2～8匹のメスからなるハーレムと、隠れ場所周辺の小さな縄張りを守っています。昼行性で、主に小型甲殻類や軟体動物を捕食します。雌性先熟の雌雄同体で、すべての個体はメスとして生まれ、適切な条件下で一定の大きさに達するとオスに性転換します。求愛ディスプレイを行い、4月から10月にかけて繁殖します。幼生は外洋性です。

社会的行動

下位の個体に典型的な色彩を示す

オスのメジロハゼはメスや幼魚とハーレムを形成します。このような群れのオスは通常メスよりも大きく、体長は典型的には9～11cm（3.5～4.3インチ）です。一方、メスは3.2～8.1cm（1.3～3.2インチ）です。^{[ 18 ]}

オスは縄張り意識が強く、巣やメスを侵入者から積極的に守ります。^{[ 18 ]}彼らの縄張りは0.01平方メートル（16平方インチ）ほどの小さなものから1.18平方メートル（12.7平方フィート）ほどの大きなものまで様々です^。大きな^オスはより広い縄張りを守ります。繁殖期には、オスは餌探しではなく巣の厳重な警備に集中するため、縄張りの範囲はさらに狭まることがあります。^{[ 19 ]}

縄張りが比較的近いため、オス同士は頻繁に遭遇します。2匹のオスが出会うと、ゆっくりと体をくねらせながら近づき、すべてのヒレを硬直させて威嚇の姿勢をとります。顔を合わせると、口を大きく開け、喉を広げます。「負けた」オスがまだら模様の暗い体色になり、隠れ場所に戻るまで、交代でこの行動を繰り返します。その後、優位に立ったオスは、劣位のオスが近づきすぎると追いかけたり、噛みついたりして嫌がらせをすることがあります。^{[ 8 ]}

生殖と生涯

紀元前にはまだら模様の茶色。

クロハゼは性的二形性を有し、性器乳頭、大きさ、背びれと尻びれの長さで雌雄を区別できる。雌は体長4.73～7.35cm（1.86～2.89インチ）で性成熟に達し、雄は体長7.21～8.3cm（2.84～3.27インチ）で性成熟に達する。^{[ 8 ]}繁殖期は4月から10月までの5～7ヶ月間続く。^{[ 10 ]}この時期、雄の癒合した腹びれ（盤面）は非常に暗い色に変わる。^{[ 20 ]}

彼らは興味深い求愛行動を示す。まずオスは選んだ場所を扇ぐ、こする、すくう、かじるなどの行動で巣作りの場所を準備する。^{[ 10 ] [ 11 ]}次に、口を開けヒレを広げた状態で2フィート（0.61メートル）以上泳ぎ上がり、再び潜ることでメスを巣作りの場所へ誘い込む。^{[ 13 ] [ 21 ]}これを1回か数回繰り返した後、オスは巣作りの場所の掃除を再開する。時には、オスがメスに向かって突進してくることもある。興味のないメスは隠れ場所へ泳ぎ去ることが多く、その場合、オスは追いかけてヒレを噛むことが多い。興味を持ったメスはオスに直接近づき、口を大きく開けヒレを広げながらゆっくりと体を波打たせる。^{[ 8 ]}

メスは巣の底面に約1700個の卵を単層で産卵します^{[ 10 ]} 。産卵は複数回行うこともあります。オスはメスが産卵している間、常に卵をつまんだりぶつけたりしながら後をついて回ります。そして、産卵中または産卵直後に受精させます^{[ 8 ]}。卵は紡錘形で、岩の表面に直接付着します。産卵直後はピンク色からオレンジ色ですが、成熟するにつれて色が濃くなります。オスは卵が孵化するまで（10日から33日後）卵を守ります^{[ 8 ] 。 [ 22 ]}

孵化したばかりのプランクトン幼生は体長3mm（0.12インチ）で、急速に成長します。外洋性で、海岸から104.6km（65.0マイル）以上離れた水深数千フィートの海域で見られます。^{[ 10 ]}成体とは異なり、濃いオレンジ色の縦縞が見られます。^{[ 8 ]}最初の冬を越した後に成体になります。^{[ 10 ]}

知られている個体の最長寿命は5年である。^{[ 23 ]}

雌性先天性両性具有

クロハゼは雌性先熟の雌雄同体で、全て雌として生まれますが、体長5.1～7.6cm（2～3インチ）に達すると一度だけ雄に性転換することができます。^{[ 8 ] [ 21 ] [ 24 ] [ 25 ]}これは、良い営巣地が限られていることが原因であると考えられます。大型のオスは営巣地を守る上で競争上の優位性を持つため、大型のオスと小型のメスは小型のオスよりも繁殖成功率がはるかに高くなります。^{[ 21 ] [ 26 ]}性比と体長分布の変化により、メスがオスに性転換することがあります。^{[ 22 ]}

クロハゼの性転換は、ステロイドである17β-エストラジオールと11-ケトテストステロンとの相関関係が指摘されている。前者の減少と後者の増加は、メスをオスに変化させる。この現象は、11-ケトテストステロン、11-ケトアドレノステロン、そしてファドロゾール（アロマターゼ阻害剤）をメスに投与することで、実験室環境下で人工的に再現されている。^{[ 27 ]}飼育下ではメスからオスへの変化には約4週間かかるが、野生下ではどのくらいの期間がかかるかは不明である。^{[ 22 ]}

食性と捕食者

カリフォルニアでは

クロアイハゼは昼行性で、主に日中に活動する。^{[ 28 ]}小型甲殻類と軟体動物をほぼ独占的に食べる。最も一般的な獲物は、端脚類、カイアシ類、等脚類、十脚類（特にヤドカリ）、カタツムリ、二枚貝などである。その他の重要度の低い獲物には、環形動物やその他の無脊椎動物が含まれる。棘皮動物（主にウニ）やコケムシの一部もクロアイハゼの胃の内容物として見つかるが、これは真の捕食ではなく、偶発的な摂取の結果である可能性が高い。好む獲物は、その豊富さに応じて季節によって変わる可能性がある。^{[ 8 ]}クロアイハゼが化学合成細菌マットを直接摂食しているのも観察されている。この説が実証されれば、特に意義深い。なぜなら、化学合成細菌から直接栄養を得る魚類の初めての事例となるからだ。^{[ 29 ]}クロハゼは主に、基質から直接獲物をつまみ上げて摂食する。時折、口いっぱいに基質を含ませて吐き出し、底に漂う食用可能な獲物をつまみ上げて摂食することもある。^{[ 8 ]}

一方、ブラックアイハゼは、スズキ（ケルプバスやバードサンドバスなど）、ロックコッド、アイナメ、および岩礁に生息する他の捕食魚、ならびにブラントウミウやミミウなどの鳥類によって大量に捕食されます。^{[ 10 ] [ 17 ] [ 22 ] [ 25 ]} Strongylocentrotus属のウニも、ブラックアイハゼを縄張りから追い出すことが知られており、これはおそらく前者による卵の捕食によるものです。^{[ 30 ]}

クロハゼの寄生虫には、 Pronoprymna petrowiやLecithaster gibbosusなどの吸虫 が含まれる。^{[ 31 ]}

養殖業

ブラックアイハゼは水槽によく適応し、そのような目的で生きたまま捕獲されることが多い。^{[ 10 ]}しかし、非常に縄張り意識が強く攻撃的なため、他のオスや他の魚種と一緒に飼育すると厄介な問題が発生することがある。^{[ 8 ] [ 32 ]}

参考文献

1. W.I. Follett (1970). 「カリフォルニア州モントレー郡ポイントジョー付近の巨大波によって漂着した底生魚」カリフォルニア科学アカデミー紀要第4シリーズ37 (15): 473– 488.
2. Nicolas Bailly (2010). 「Rhinogobiops nicholsii (Bean, 1882)」 . 世界海洋生物登録簿. 2012年1月9日閲覧。
3. タールトン・ホフマン・ビーン (1882). 「ヘンリー・E・ニコルズ大尉（米海軍）がブリティッシュコロンビア州およびアラスカ南部で採集した魚類に関する覚書、新種および新属（デロレピス）の記載」（PDF） .米国国立博物館紀要. 4 (255): 463– 474. doi : 10.5479/si.00963801.4-255.463 . 2014年5月17日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。
4. Carl L. Hubbs (1926). 「カリフォルニア産ハゼ類に関する覚書、2つの新属の記載」(PDF) .ミシガン大学動物学博物館臨時刊行物(169). ミシガン大学: 1– 7.
5. Coryphopterus属の改訂」フィラデルフィア自然科学アカデミー紀要. 112 : 103–128 .
6. John E. Randall (1995). 「Fusigobius Whitley, a junior synonym of the gobiid fish genus Coryphopterus Gill」(PDF) . Bulletin of Marine Science . 56 (3): 795– 798.
7. Christine E. Thacker & Kathleen S. Cole (2002). 「ハゼ科魚類Coryphopterus属の系統発生と進化」（PDF） .海洋科学紀要. 70 (3): 837– 850.
8. Wiley (1973). 「北米西部のハゼCoryphopterus nicholsii (Bean)の生活史」 .サンディエゴ自然史協会紀要. 17 : 187–208 . doi : 10.5962/bhl.part.19964 .
9. David J. Csepp & Bruce L. Wing (1999). 「アラスカ南東部におけるブラックアイハゼRhinogobiops nicholsiiとケルプパーチBrachyistius frenatusの北方分布域拡大と生息地観察」 (PDF) .アラスカ漁業研究速報. 6 (2): 78– 84.
10. ジョン・E・フィッチ＆ロバート・J・ラヴェンバーグ（1975年）『カリフォルニアの潮だまりと沿岸魚類』カリフォルニア自然史ガイド第38巻、カリフォルニア大学出版局、pp.  66-67、ISBN 978-0-520-02845-6.メジロハゼ。
11. ダニエル・W・ゴッシャル (2011). 『太平洋沿岸魚類』第5版（改訂版） . ショアライン・プレス. p. 101. ISBN 978-1-885375-27-8。
12. ロナルド・A・フリッチェ＆J・ウィリアム・キャヴァナ（2007年）『ハンボルト湾の魚類ガイド』（PDF）ハンボルト州立大学水産学部、p. 103
13. 「Blackeye goby, Coryphopterus nicholsii (Bean)」カリフォルニア大学カリフォルニアデジタルライブラリ、Calisphere、2011年。 2012年1月12日閲覧。
14. 「Rhinogobiops nicholsii (Bean 1882)」 . Fish Wise. 2007年. 2012年1月10日閲覧。
15. ドナルド・A・トムソン、ロイド・T・フィンドレー、アレックス・N・カースティッチ (2000). 『コルテス海のサンゴ礁魚類：カリフォルニア湾の岩礁沿岸魚類』テキサス大学出版局. p. 246. ISBN 978-0-292-78155-9。
16. ランディ・ペアレント (2008). 「サンタモニカ・ピア水族館で4月26～27日に開催される地球を愛する週末」(PDF) . Sea Stars . 18 (3). Heal the Bay, サンタモニカ・ピア水族館: 4.
17. マーク・A・スティール＆トッド・W・アンダーソン (2006). 「捕食」. ラリー・グレン・アレン、ダニエル・J・ポンデラ＆マイケル・H・ホーン編.海水魚の生態学：カリフォルニアとその周辺海域(PDF) . カリフォルニア大学出版局. p. 443. ISBN 978-0-520-24653-9。
18. テリル・エファード＆マーティン・ダフィー.ブラックアイハゼ（ Rhinogobiops nicholsii）の社会動態。
19. Christopher G. Lowe & Richard N. Bray (2006). 「運動と活動パターン」ラリー・グレン・アレン、ダニエル・J・ポンデラ、マイケル・H・ホーン編著 『海洋魚類の生態学：カリフォルニアとその周辺海域』 カリフォルニア大学出版局 p. 531. ISBN 978-0-520-24653-9。
20. ロジャー・トリー・ピーターソン、アール・S・ヘラルド、ウィリアム・N・エシュマイヤー (1999). 『太平洋岸魚類フィールドガイド：北米』ホートン・ミフリン・ハーコート. pp. 160, 261. ISBN 978-0-520-24653-9。
21. ビル・ブッシング (2008). 「ビル博士とダイビング：ハゼの性生活」 . スタースローワー教育マルチメディア. 2012年1月12日閲覧。
22. Frederieke Janet Kroon (1991).温帯サンゴ礁魚類ハゼ（ Coryphopterus nicholsii 、魚類：ハゼ科）における雌性先熟雌雄同体（PDF） .ヒトデ（博士論文）第18巻. ブリティッシュコロンビア大学.
23. Rainer Froese & Susan M. Luna. 「Rhinogobiops nicholsii (Bean, 1882)」 . FishBase . 2012年1月12日閲覧。
24. Mark A. Steele & Graham E. Forrester (2002). 「温帯サンゴ礁に生息する魚類の成長における捕食者と競合者の亜致死的影響の相対的重要性の変動」 . Marine Ecology Progress Series . 237 : 233– 245. Bibcode : 2002MEPS..237..233S . doi : 10.3354/meps237233 . hdl : 10211.3/201957 .
25. Tom Haight (1999). 「Blackeyed Goby ( Coryphopterus nicholsi )」 . Doheny State Beach Interpretive Association. 2011年5月18日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年1月12日閲覧。
26. キャスリーン・S・コール（2010年）『海水魚の生殖と性：パターンとプロセス』カリフォルニア自然史ガイド第38巻、カリフォルニア大学出版局、151頁、ISBN 978-0-520-26433-5。
27. L. ココキリス;フォスティエ。 F. アタナソポロウ; D. ペトリディス & M. ケントゥーリ (2006)。 「原生性の地中海産アカダイ、Pagrus pagrus (Teleosrei: Sparidae) における自然な性転換中の生殖腺の変化と血中性ステロイド レベル」。一般および比較内分泌学。149 (1): 42–48 .土井: 10.1016/j.ygcen.2006.05.002。PMID 16806215。 
28. ミランダ・ワッツ (2004).ヒドロクラゲOlindias formosaにおける摂食と獲物誘引における蛍光の役割(PDF) MBARI。
29. Markes E. Johnson & Jorge Ledesma-Vázquez (2009). 『西カリフォルニア湾沿岸生態系アトラス：若い海の縁における石灰岩堆積物の追跡』 アリゾナ大学出版局. p. 151. ISBN 978-0-8165-2530-0。
30. マーク・A・ヒクソン (2006). 「競争」ラリー・グレン・アレン、ダニエル・J・ポンデラ、マイケル・H・ホーン編著 『海洋魚類の生態学：カリフォルニアとその周辺海域』 カリフォルニア大学出版局 p. 455. ISBN 978-0-520-24653-9。
31. David I. Gibson (1984). 「吸虫類」 . L. Margolis; Z. Kabata (編).カナダ産魚類寄生虫ガイド 第4部. NRC Research Press. p. 333. ISBN 978-0-660-16403-8。
32. David Wrobel.温帯リーフタンク – パート2 (PDF) . FishChannel.com.

外部リンク

• シーライフコレクションのサイの写真

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