ライノウイルス

ライノウイルス
ヒトライノウイルスの等値面。タンパク質スパイクが見える。
ライノウイルス
科学的分類この分類を編集する
（ランク外）: ウイルス
レルム: リボビリア
王国： オルタナウイルス科
門: ピスビリコタ
クラス： ピソニウイルス科
注文： ピコルナウイルス科
家族： ピコルナウイルス科
亜科: エンサウイルス科
属: エンテロウイルス
含まれるグループ
  • ライノウイルスA
  • ライノウイルスB
  • ライノウイルスC
分岐論的に含まれるが伝統的に除外されている分類群

ライノウイルス（古代ギリシャ語：ῥίς、ローマ字：  rhis「鼻」、gen ῥινός、ローマ字：rhinos「鼻の」、ラテン語：vīrusに由来）は、ピコルナウイルス科エンテロウイルス属に属するプラス鎖一本鎖RNAウイルスである。ライノウイルスはヒトにおいて最も一般的なウイルス感染因子であり、風邪の主な原因であり[ 1 ]、風邪感染症の少なくとも50%の原因となっている[ 2 ] 。

ライノウイルスの3種（A、B、C）には、表面抗原や遺伝子の違いにより少なくとも165種類が確認されています。[ 3 ]ライノウイルスは直径約30ナノメートルで、最も小さいウイルスの一つです。比較すると、天然痘ウイルスやワクシニアウイルスなどの他のウイルスは約300ナノメートルと約10倍の大きさで、インフルエンザウイルスは約80～120ナノメートルです。

ライノウイルスは、エアロゾル、呼吸器飛沫、媒介物、そして人から人への直接接触によって感染します。 [ 4 ]主に気道内の鼻粘膜上皮細胞に感染し、喉の痛み、咳、鼻づまりなどの軽度の症状を引き起こします。 [ 5 ] [ 6 ]しかし、ライノウイルス感染は乳児、[ 7 ] [ 8 ]高齢者、免疫不全者ではより重篤な疾患を引き起こす可能性があります。ライノウイルスは喘息の増悪の主な原因としても認識されています。 [ 9 ]

2025年9月現在、ライノウイルス感染症に対するFDA承認のワクチンや抗ウイルス治療薬は存在しない。[ 6 ]

歴史

1953年、看護師集団が軽度の呼吸器疾患を発症した際、ジョンズ・ホプキンス大学のウィンストン・プライス氏は鼻腔サンプルを採取し、最初のライノウイルスを分離しました。彼はこれをジョンズ・ホプキンスにちなんでJHウイルスと名付けました。[ 10 ] [ 11 ]彼の研究結果は1956年に発表されました。[ 12 ]

2006年、臨床検体中のライノウイルスを同定するための分子検査技術の進歩により、オーストラリアのクイーンズランド州とアメリカ合衆国のニューヨーク市の検体からライノウイルスC種が発見されました。ICTVは2009年にRV-Cを正式に独立した種として指定しました。[ 5 ]

伝染 ; 感染

ライノウイルスは、空気中のエアロゾル、呼吸器からの飛沫、媒介物（汚染された表面）を介して感染する可能性があり、直接的な人から人への接触も含まれます。[ 4 ]ライノウイルスは、ステンレス鋼やプラスチックなどの表面で数時間生存することができます。 空気感染予防策[ 13 ]は感染を減らすのに効果的である可能性が高いですが、手洗いや消毒剤による表面の清掃などの他の予防策もライノウイルスの感染を防ぐのに効果的であることが知られています。[ 14 ]

兆候と症状

ライノウイルスは風邪の主な原因です。症状には、喉の痛み、鼻水、鼻づまり、くしゃみ、咳などがあり、筋肉痛、疲労感、倦怠感、頭痛、筋力低下、食欲不振を伴うこともあります。ライノウイルス感染症では、インフルエンザに比べて発熱や極度の疲労感は少ないですが、下気道感染症を引き起こす可能性があり[ 15 ] [ 16 ]、幼児では肺炎が致命的となることもあります[ 17 ] 。

疫学

ライノウイルスは風邪の主な原因物質で、風邪感染症の少なくとも 50% を引き起こし、80% に達するとの推定もあります。[ 2 ]ライノウイルスは一年中検出されます。しかし、ライノウイルスの発生率は秋と冬に高く、北半球ではほとんどの感染症が 9 月から 4 月の間に発生します。[ 18 ]この季節性は、新学期が始まり、人々が屋内で過ごす時間が増えてウイルス感染の機会が増えるためと考えられます。[ 19 ]ライノウイルスは 37 °C (98.6 °F) ではなく 33 °C (91.4 °F) で優先的に複製することを考えると、特に屋外の気温が低いことも要因の 1 つかもしれません。[ 18 ] [ 20 ]湿度などの他の気候要因がライノウイルスの季節性に影響を与える可能性があります。[ 18 ]幼児（5歳未満）は感染率が高く、地域サーベイランス調査では年間最大34％の確率で検出される。[ 21 ]ネパールの乳児におけるライノウイルス株の系統解析により、資源の乏しい環境におけるウイルス循環の多様な系統とパターンが明らかになった。[ 22 ]ライノウイルスに最も感染しやすいのは、乳児、高齢者、免疫不全者です。[ 5 ]風邪ウイルスの基本再生産数は推定2～3で、感染者1人あたり通常2～3人に感染させることを意味します。ライノウイルスの場合、推定R0値は2.5を超えますが、これは主に無症候性感染者の割合が高いためであり、小児では約15～30％、成人では50％にも達すると推定されています。[ 23 ] [ 24 ]R0{\displaystyle R_{0}}

病因

ヒトライノウイルスの主な侵入経路は上気道（口と鼻）です。ライノウイルスAとBは、呼吸器上皮細胞上の「主要な」ICAM-1（細胞間接着分子1）、別名CD54（分化クラスター54）を結合受容体として利用します。AとBのサブグループの中には、代わりに「マイナー」なLDL受容体を利用するものもあります。[ 25 ]ライノウイルスCは、カドヘリン関連ファミリーメンバー3（CDHR3）を利用して細胞侵入を媒介します。[ 26 ]ウイルスが複製・拡散するにつれて、感染細胞はケモカインやサイトカインと呼ばれるストレスシグナルを放出し、炎症メディエーターを活性化します。

感染は急速に進行し、ウイルスは呼吸器系に侵入してから15分以内に表面受容体に付着します。感染者の50%強は感染後2日以内に症状を呈します。潜伏期間が20時間未満の症例は約5%に過ぎず、逆に4日半を超える症例も5%に及ぶと予想されます。[ 27 ]

ヒトライノウイルスは、平均体温である37℃（98.6℉）よりもかなり低い33℃（91.4℉）で好んで増殖するため、呼吸気流が（より低温の）体外環境と継続的に接触している上気道に感染する傾向があります。[ 18 ] [ 20 ]

ライノウイルスA種およびC種のウイルスは、重篤な病気や喘鳴との関連が強いのに対し、ライノウイルスB種は軽度または無症状であることがより一般的です。[ 5 ] [ 28 ]

分類学

ラテンアメリカ産エンテロウイルスA、B、C、D株およびライノウイルスA、B、C株の最尤系統樹。5'UTR領域はVP4/VP2コード配列よりも組換えの影響をはるかに強く受けている。「ライノウイルス」の側系統学的性質が明らかである。[ 29 ]

国際ウイルス分類委員会（ICTV）は、ライノウイルスをエンテロウイルス属の3種と定義している。 [ 30 ]

  • エンテロウイルス・アルファリノ（ライノウイルスA）
  • エンテロウイルス・ベタリノ（ライノウイルスB）
  • エンテロウイルス・セルヒノ（ライノウイルスC）

種類

2020年以前は、エンテロウイルス（ライノウイルスを含む）は血清型によって分類されていました。2020年にICTVは、すべての新しい型をVP1遺伝子の遺伝的多様性に基づいて分類する提案[ 31 ]を承認しました。ヒトライノウイルスの型名はRV- Xnの形式で、Xはライノウイルスの種（A、B、またはC）、nはインデックス番号です。種Aと種Bは100まで同じインデックスを使用していますが、種Cは常に別々のインデックスを使用しています。有効なインデックス番号は次のとおりです。[ 3 ]

  • ライノウイルスA：1、1B、2、7～13、15、16、18～25、28～34、36、38～41、43～47、49～51、53～68、71、73～78、80～82、85、88～90、94～96、100～108
  • ライノウイルスB：3～6、14、17、26、27、35、37、42、48、52、69、70、72、79、83、84、86、91～93、97、99、100～104
  • ライノウイルスC: 1～57

構造

ヒトライノウイルスのゲノム、ビリオンの構造、種

ライノウイルスは、7200～8500ヌクレオチド長の一本鎖プラス鎖RNAゲノムを有する。ゲノムの5'末端にはウイルスがコードするタンパク質があり、哺乳類のmRNAと同様に3'末端にポリAテールが存在する。構造タンパク質はゲノムの5'末端にコードされ、3'末端には非構造タンパク質がコードされている。これはすべてのピコルナウイルスに共通する。ウイルス粒子自体はエンベロープを持たず、正十二面体構造を 呈する。

ウイルスタンパク質は単一の長いポリペプチドとして翻訳され、構造タンパク質と非構造タンパク質に切断されます。[ 32 ]

ウイルスの構造は、1985年にマイケル・ロスマン率いるパデュー大学とウィスコンシン大学の研究者によってX線結晶構造解析によって決定されました。ウイルスは立方結晶を形成し、単位胞（空間群P 2 1 3、番号198）ごとに4つのウイルス粒子が配置され、立方最密充填配列に類似していました。[ 33 ]

ヒトライノウイルスは、VP1、VP2、VP3、VP4という4つのウイルスタンパク質を含むカプシドで構成されています。 [ 33 ] [ 34 ] VP1、VP2、VP3はタンパク質カプシドの主要部分を形成します。はるかに小さいVP4タンパク質はより伸長した構造を持ち、カプシドとRNAゲノムの界面に位置します。これらのタンパク質はそれぞれ60個ずつ存在し、正二十面体を形成しています。抗体は、VP1-VP3の外側領域に存在する エピトープを介して感染に対する主要な防御機構となります。

新しい抗ウイルス薬

現在、ライノウイルス感染症の治療薬としてFDA承認を受けた抗ウイルス薬はありません。 [ 6 ]いくつかの新規抗ウイルス化合物が臨床試験で試験されていますが、FDA承認に至るのに十分な有効性は得られていません。ライノウイルス、あるいはより広義にはピコルナウイルスを標的とした化合物には、以下のものがあります。

  • ルピントリビルは、ライノウイルス感染症の治療薬として開発されたペプチド模倣薬です。 [ 35 ]ルピントリビルは、ヒトライノウイルス3Cプロテアーゼを阻害し、翻訳後のライノウイルスポリタンパク質の切断を阻害することで、ウイルスの組み立てと複製を阻害します。健康なボランティアを対象に、実験的に誘発されたライノウイルス感染を用いたルピントリビルの第II相臨床試験では、ウイルス量と症状の重症度を軽減する効果が示されました。しかし、自然感染の治療におけるルピントリビルのさらなる試験では、効果がほとんど見られなかったため、臨床開発は中止されました。[ 36 ]
  • プレコナリルは、ピコルナウイルスによる感染症の治療のために開発された経口投与可能な抗ウイルス薬です。[ 37 ]この薬はVP1の疎水性ポケットに結合してタンパク質カプシドを安定化させ、ウイルスがRNAゲノムを標的細胞に放出できないようにします。第3相臨床試験では、症状発現後24時間以内に服用すると、症状の持続期間がわずかに短縮することが示されました。[ 38 ] [ 39 ]しかし、FDAは、副作用への懸念、非白人の参加者における有効性の限界、およびほとんどの患者を24時間以内に治療することが困難であることから、プレコナリルの承認を拒否しました。[ 40 ] [ 41 ]

ライノウイルス感染症の症状を軽減することを目的とした他の治療法には、免疫調節薬があります。これらは、有益な抗ウイルス反応を促進したり、症状に関連する炎症反応を軽減したりする可能性があります。鼻腔内投与されるインターフェロンαは、ヒトライノウイルス感染症に有効であることが示されました。しかし、この薬剤を投与されたボランティアは、鼻血などの副作用を経験し、薬剤に対する耐性を形成し始めました。その後、この治療法の研究は中止されました。 [ 42 ]吸入ブデソニドは、マウスにおいてウイルス量と炎症誘発性IL-1βを減少させることが示されています。重症アレルギー性喘息の治療のために開発されたオマリズマブは、ライノウイルスに感染した喘息患者の症状の重症度を軽減するエビデンスを示しています。[ 36 ]

ワクチン開発

これらのウイルスに対するワクチンは存在しません。血清型間の交差防御がほとんどないためです。少なくとも165種類のヒトライノウイルスが知られています。[ 3 ]しかし、VP4タンパク質の研究では、多くの血清型のヒトライノウイルス間で高度に保存されていることが示されており、将来的には全血清型のヒトライノウイルスワクチンの可能性が開かれています。[ 43 ] VP1タンパク質でも同様の結果が得られました。VP4と同様に、VP1も時折ウイルス粒子から「突き出る」ことで、中和抗体がそれを利用できるようになります。両方のペプチドはウサギで試験され、交差血清型抗体の生成に成功しました。[ 44 ]

ライノウイルスのゲノムはヒトの循環において高い変異性を示し、ゲノム配列が最大30％異なることもあります。[ 45 ]最近の研究では、ライノウイルスゲノムの保存領域が特定されており、アジュバント添加多価ライノウイルスワクチンとともに、将来のワクチン治療開発の可能性を示しています。[ 46 ]

防止

ヒトライノウイルスは、ヒト宿主の体外で最大3時間感染力を維持することができます。ウイルスに感染すると、最初の3日間は最も感染力が強いです。石鹸と水で定期的にしっかりと手洗いするなどの予防策は、感染予防に役立ちます。口、目、鼻（ライノウイルスの最も一般的な侵入口）に触れないようにすることも予防に役立ちます。サージカルマスクと手袋を用いた飛沫感染予防策は、主要な病院で採用されています。[ 47 ]かつて呼吸器飛沫を介して感染すると考えられていたすべての呼吸器病原体と同様に、ヒトライノウイルスは、日常的な呼吸、会話、さらには歌唱中に発生するエアロゾルによって運ばれる可能性が非常に高いです。空気感染を防ぐには、飛沫感染予防策だけでは不十分であり、日常的な空気感染予防策が必要です。[ 48 ]

参照

参考文献

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