リンコスポラ・アルバ

リンコスポラ・アルバ
科学的分類この分類を編集する
王国： 植物界
クレード: 維管束植物
クレード: 被子植物
クレード: 単子葉植物
クレード: ツユクサ類
注文： ポアレス
家族： カヤツリグサ科
属: リンコスポラ
種：
R. alba
二名法名
リンコスポラ・アルバ
同義語
  • Schoenus albus L.
  • Mariscus albus (L.) Gilib.
  • Scirpus albus (L.) Salisb.
  • トリオドン アルバス(L.) イヤーウ
  • ファエコカセファルム・アルバム（L.）ハウス
  • ディクロメナ・アルバ（L.）JFMacbr
  • Rhynchospora luquillensisブリット。
  • Rhynchospora alba var. kiusiana Makino.
  • Rhynchospora alba f. laeviseta Gale

Rhynchospora alba（シロオウシュウスゲ）は、カヤツリグサ科（Cyperaceae）の植物です。高さ約50cmの房状の多年草で、8月に白い花序を咲かせます。 [ 2 ] [ 3 ]スゲの実は、特徴的な嘴状の傘を持つ小さな痩果です。風や重力によって散布され、密集した状態で生息します。本種は湿潤で酸性、かつ栄養分の少ない土壌を好み、ミズゴケが優占する湿原だけでなく、泥炭質の草原でも。 [ 2 ] [ 4 ]そのため、湿原や泥炭地の生態系の健全性を示す指標としてしばしば用いられます。 [ 5 ]

この種は1753年にリンネによって別の属名Schoenus albusで初めて記載されましたが、[ 6 ]その後1805年にVahlによって新しい属Rhynchosporaに再分類されました。 [ 7 ]北半球の広い範囲に分布し、北アメリカの内陸湿地からヨーロッパを横断して朝鮮半島にまで広がっています。[ 3 ] [ 8 ]この広い範囲のため、個体群間にかなりの変異があり、多数の変種が確認されています。[ 9 ] [ 10 ]この植物の用途はほとんどありませんが、英国では観賞用として使用されています。

説明

リンコスポラ・アルバは高さ10～50cmの多年草であるが[ 2 ] [ 11 ]、北米では高さ75cmに達する植物も見られる。[ 3 ] [ 12 ]この植物は密集して生育するため、個々の茎を区別することが難しい場合が多い。[ 3 ] [ 10 ]

この植物は1本の直立した茎で構成され、茎は3角形で細く、通常0.5～1 mmの太さです。[ 2 ] [ 3 ] [ 12 ]茎に付いている葉は3列（茎の3つの縁に螺旋状）で、平行脈があり、長さは最大15 cmまで伸びますが[ 6 ]、茎の上には伸びません。[ 3 ]それぞれの葉は、茎に密着する緑色または麦わら色の鞘と、平らで細い（0.7～2 mm）灰色/緑色の葉に分化しています。[ 2 ] [ 11 ]標本によっては、葉の縁がまばらに毛で覆われています。[ 7 ] [ 10 ]多くのスゲ属の種とは異なり、葉舌（葉身と鞘の接合部の突起）はありません。 [ 3 ]植物の基部では葉身はなく、鞘のみが存在する。[ 2 ]これらは10～20mmの芽を伴っていることが多く、冬を越して春に新しい植物が成長する。[ 4 ]

ほとんどのRhynchosporaは大きな根茎（地表下の塊茎のような茎）を持つのに対し、 R. albaは根茎が非常に小さいか全くなく、根系も非常に浅い。[ 11 ]これは他の多くのスゲとは異なる生活史を反映している。R . albaは冬季に越冬芽以外のすべてを枯らすが、他の多くの種はよく発達した根茎と根に栄養分を保持・蓄える。[ 4 ]

生殖器官の構造

Rhynchospora albaは8月に開花し[ 11 ] 、これらの花は階層構造の白い花序に配列される。個々の花は白い（古い組織では茶色）の葉のような構造物「小穂」に囲まれている。[ 13 ] [ 14 ]これらの小穂は長さ3～6 mmの卵形の「小穂」にまとめられ、2～7個の小穂が半球状に集まって花序を形成する。 [ 2 ] [ 11 ]他の多くのRhynchosporaと同様に、各小穂には4～5個の小穂があり、下部の1～2個の小穂は不稔（花が咲かない）で、上部の3個の小穂は稔性、不稔性、稔性が交互になっている。[ 2 ] [ 10 ]そのため、通常、小穂ごとに1～2個の花が咲く。ほとんどの植物は茎から1～3個の花序が伸び、それぞれの花序は花序の長さの約2～3倍の短い葉のような苞で囲まれている。 [ 3 ]各花は両性花で、二股に分かれた花柱を持つ上位の子房と、長さ1mmの2～3個の葯から構成される。 [ 2 ] [ 15 ]花弁と萼片（花被）は均質で大きく変化しており、下向きの棘を持つ9～13本の剛毛の輪を形成する。[ 2 ]

受粉後、花は痩果に成長します。これは未開裂（成熟しても開かない）の乾燥した果実で、種子を1つ含みます。[ 13 ]これは、2 mm x 1 mmの卵形の痩果本体と、花柱基部の残骸で構成され、花柱基部の残骸は、結節と呼ばれる1 mmの嘴のような構造を形成します。[ 12 ]花被の剛毛も保持され、これは、痩果と結節を合わせた長さよりも短いか、同じです。[ 2 ] [ 3 ]結節と花被の剛毛の両方の長さは、R. albaを他のRhynchospora種と区別するための重要な特徴です。[ 12 ]

類似種

シロオオカミツレは、アカオオカミツレ（R. fusca）やオオカミツレ（R. macra）など、他の多くのカミツレ科植物とよく似ています。[ 3 ]根茎が小さいこと、果実の塊茎と花被の剛毛が長いこと、そして剛毛に下向きの棘があることで、他の種と区別できます。[ 2 ]

語源

Rhynchospora属は、ギリシャ語のRhynkos（嘴）とspora （種子）に由来する。[ 10 ] [ 12 ]この語は、属の一般名であるbeak-sedge（嘴スゲ）と共に、痩果の先端にある嘴のような長い塊茎を指す。これは属全体の特徴であり、属内分類によく用いられる。[ 12 ] [ 15 ]種小名のalbaは、ラテン語のalbus （白）に由来し、[ 12 ]それぞれの花を取り囲む白い穎花序の色を指す。

この種には複数の俗称があり、最も一般的なのはwhite beak-sedgeで、これも花序の色と塊茎の形に由来する。[ 2 ] white beak-rushとしても知られるが、イグサ科ではないため誤解を招く恐れがある。

生息地と生態系

Rhynchospora alba は酸性で栄養分の乏しい条件を好み、さまざまな湿地環境で見られます。[ 2 ] [ 3 ] [ 5 ] [ 11 ]この植物は降雨栄養性湿原（植物の栄養分が降雨と乾性沈着物によってのみ得られる）とミズゴケ優勢群落で最も一般的に見られ、そこに存在する数少ない維管束植物種の 1 つです。[ 4 ] [ 5 ] R. albaによる栄養素と質量の分配に関する研究では、この植物は、根茎への栄養素の貯蔵と再移動に大きく依存する他のスゲ類よりも、成長期を通して栄養素の蓄積と損失の率がはるかに高いことがわかりました。[ 4 ]これはおそらく、これらの湿原でのR. albaの種間競争が、より草本が優勢な環境の他のスゲ類よりもかなり低いことに関係しています。

また、 Carex属などの他のスゲ属植物とともに泥炭地にも生息する。[ 2 ] [ 5 ]種子は5年まで生存する永続的な種子バンクを持つ。 [ 16 ]そのため、撹乱された環境では早期に再定着することが多く、いわゆるR. albaスゲ原で優占種になることがある。[ 17 ]しかし、より定着した群落では優占度ははるかに低く、より発達した根や地下茎を持つスゲ属植物との競争に勝つ能力が低い。[ 4 ] [ 17 ]

Rhynchospora albaは風媒花で、風散布されるので[ 12 ] [ 13 ] 、昆虫媒介者との密接な相互作用はほとんどありませんが、米国のParaphlepsisヨコバイなど、湿原に生息する多くの種の主要な食料源となっています。 [ 18 ]

分布

Rhynchospora属のほとんどの種は熱帯地方に生息しているが[ 15 ] 、R. albaは北半球の高緯度地域に限定されており、気候条件が湿地や沼地の形成に有利である。[ 8 ] [ 13 ] [ 19 ]北方地域に広く分布し、米国（カリフォルニア州北部およびサウスカロライナ州[ 12 ]）、カナダ、ヨーロッパ、コーカサス、中国、日本、朝鮮半島でよく見られる。[ 2 ] [ 8 ] [ 11 ] [ 19 ]

一般的には低地（850メートル以下）で見られるが[ 3 ] 、中国やプエルトリコなど分布域の南端では高地でも見られることがある[ 10 ] [ 11 ]。

分類学と系統学

R. albaは、スゲ科植物全般に見られる高い生物多様性と顕著な形態的類似性のため、分類学上の経緯がやや複雑である。本種は1753年にカール・リンネによって初めて記載され、花序の類似性からスゲ属（Bog Gess ）と同属に分類され、二名法名Schoenus albusが与えられた[ 6 ]。この分類は不正確であることが判明し、 1805年にマーティン・ヘンリクセン・ヴァールは本種をRhynchospora albaとして再分類し、痩果に特徴的な嘴状の隆起を持つ種をまとめた新しい属とした[ 7 ] 。

Rhynchospora alba (L.) Vahlは、シロオウギスゲの現在の種名として認められていますが、その分類については過去200年間、かなりの論争がありました[ 10 ]（下記参照）。VahlもLinnaeusも、記載の際に特定のタイプ標本を提供していませんが、 R. albaの最近のタイプ標本化では、Linnaeusのコレクションから1つの標本がレクトタイプとして指定されました[ 20 ]。

リンコスポラの分類をめぐる論争

Vahl の記載以来、 R. albaの分類はRhynchospora属と近縁の分類群の矛盾した分類のために、かなり精査されてきた。[ 10 ] [ 13 ] [ 21 ] Vahl はRhynchospora を塊茎/果実だけに基づいて分類した。[ 7 ] [ 21 ] Neesなど他の分類学者は、二股の花柱を持つ種だけをRhynchosporaとして認識し、多くの種を Rhynchosporae と呼ばれるより広いグループ内の 11 の他の属(新属と既存属の両方) に移動した。[ 22 ] BenthamとHookerは、花柱の分岐パターンに基づいてRhynchospora を2 つの亜属 ( DiplostylaeとHaplostylae ) に分割することでこの矛盾を解決しようとした。[ 21 ] [ 23 ]しかし、これは部分的にしか受け入れられず、 Dichromenaなど、以前に記載された多くの属が依然として使用され、時にはRhynchosporaに取って代わることさえありました。[ 10 ]この状況は、 Kükenthal が 1949 年に Rhynchosporae に関する広範な研究を発表し、既知の 250種すべてをRhynchosporaまたは近縁種のPleurostachysに分類し、その他の名前はすべてシノニムまたはサブグループに分類するまで続きました。[ 15 ] Kükenthal はRhynchospora を亜属DiplostylaeとHaplostylaeに分け、この分類は現在でも広く使用されています。[ 3 ] [ 15 ]

この論争の結果、多くのリンコスポラ属には多数のシノニムが存在する。R . albaのシノニムには、 Dichromena alba [ 24 ]やPhaecocacephalum album [ 25 ]などがあり、これはリンコスポラ属全体を改名しようとする試みから生じたものである。これらのシノニムは、KükenthalとGaleのモノグラフ[ 10 ] [ 15 ]、そしてより最近のKewのWorld Checklist of Selected Plant Families [ 9 ]による研究で特定されている。

R. albaの多くの変種や形態も、過去2世紀にわたって記述されてきました。[ 9 ]その後、いくつかは新種として記述され、R. alba var. fusca は、非常に異なる形態を持つことが判明したため、その後R. fuscaに再分類されました。 [ 26 ] R. alba var . kiusianaやR. alba f. laevisetaなどはシノニムであると考えられており、[ 9 ]種の遺伝的構造に関するさらなる研究が待たれています。

分子系統学からの洞察

分子データがより容易に入手できるようになる以前は、Kükenthalなどの分類システムでは、R. albaは塊茎と二股の花柱に基づき、Rhynchospora subg. Diplostylaeに分類されていました。[ 15 ] Rhynchosporae族がカヤツリグサ科の他のグループとどのように関連しているかは明確ではなく、Kükenthalは独自の系統を形成していると示唆し、[ 15 ] Rhynchosporae族がより大きなカヤツリグサ科のSchoenae族の一部であると示唆する人もいました。[ 21 ] [ 27 ]

最近の分子系統学では、RhynchosporaeはSchoenaeとは別種だが近​​縁の系統群であることが示唆されている。[ 28 ]しかし、Rhynchosporaeの分子系統学的研究では、Kükenthalの広く受け入れられている分類はそれほど当てはまらないことが明らかになっている。HaplostylaeもDiplostylaeも単系統ではなく、属全体で二分したスタイルと非二分したスタイルの間で複数の変換があるように見える。[ 21 ]

驚くべきことに、 Pleurostachys属（グループI）もRhynchosporaの姉妹属ではなく、 Rhynchospora内に入れ子にされました。 [ 21 ] Pleurostachysの位置を確認するにはさらなる研究が必要ですが、これはRhynchosporaが単系統ではないことを示しており、両属の再分類が必要になるかもしれません。

用途

シロオウバクスゲは、栄養分の少ない酸性湿原に生息するため、人間によってはあまり利用されませんが[ 2 ] 、イギリスでは観賞用植物として、また湿原の修復に使われることがあります[ 8 ]。

保全状況

Rhynchospora albaは現在、IUCNによって軽度懸念種と評価されています。これは、種が広く分布しており、「生息地の喪失と劣化は、絶滅危惧種または準絶滅危惧種に該当するほどの規模では発生していない」ためです。[ 8 ]しかし、地域的には、中央ヨーロッパと東ヨーロッパにおける土地転換と過剰放牧によって脅威にさらされています。スイスでは現在、絶滅危惧種、クロアチアでは絶滅危惧種（CR ）、ハンガリーでは絶滅が報告されています。[ 8 ]

Rhynchospora albaの様々な変種の遺伝子構造と絶滅危惧種に関する研究はほとんど行われていません。そのため、地域的な個体群減少が遺伝的多様性や亜種の多様性を損なっているかどうか、また、種の分布域の一部が他の地域よりも保全上の懸念が高いかどうかは不明です。

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