リバシンデラ・ハドソニ
甲虫の種類

リバシンデラ・ハドソニ
時間範囲:アプティアン-現在
南オーストラリアでのR. hudsoniの目撃
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 節足動物
クラス： 昆虫類
注文： 甲虫目
亜目: アデファガ
家族： ヒヨケムシ科
属: リヴァシンデラ
種：
R. ハドソニ
二名法名
リバシンデラ・ハドソニ
（サムリン、1997）[1]

リバシンデラ・ハドソニ（ Rivacindela hudsoni）は、オーストラリア原産のCicindelinae科（ハンミョウ科）の一種で、最も速く走る昆虫です。 [2]リバシンデラ属はより広義のCicindela亜属として議論の的となっており、乾燥した塩湖や塩水河川などの塩分の多い生息地に典型的に見られます。本種は南オーストラリア州で発見され、1997年に記載されました。成虫の体長は約20～21mm、走行速度は2.49m/秒（1秒あたり体長120倍）です。 [3] [4]

ハンミョウは世界中に広く分布し、数も豊富なことから、ユニークな甲虫種です。2300種以上存在するハンミョウは、体色、行動、さまざまな環境で繁殖する能力の多様性から、多くの科学者が背景、歴史、分類、他の生物との生態学的関係について分析を深めています。[5]ハンミョウは興味深い分類法で、甲虫目（Coleoptera ）の中ではユニークな種であり、 Cicindelidae科と呼ばれる独自の科を形成しています。[6]しかし、オサムシ科（Carabidae）として知られる別の科の地上性甲虫とは非常によく似ており、似た特徴を共有しています。もう一つ興味深い点は、身体的によく似たハンミョウがどのようにして全く異なる行動を示し、大きく異なる生態学的条件に適応できるのかということです。

19世紀半ば、近代分類学の父として知られるスウェーデンの生物学者・医師、カール・フォン・リンネが、ハンミョウ科の最初の種を正式に命名しました。[5]その後、野外博物学者のトーマス・セイは、アメリカで野外調査を行うことが危険だった時代に、野外でハンミョウの分析を行った最初のアメリカ人となりました。十分な量のデータが収集された後、甲虫の専門家たちはハンミョウの分類に関する論文を発表し始め、研究分野を専門とする他の研究者に広く普及しました。

外観

ハンミョウには、内側に歯を持つ細長い顎、5mmから4cmの全体的に長い体型、そして様々な地面を走り回るための細い脚など、いくつかの外見的特徴があります。 [6]多くの種は鈍い黒色をしていますが、青、赤、緑、紫、黄色などの鮮やかな色彩の種もいます。ほとんどの成虫は腹部のすぐ上に透明な羽根を持ち、通常は短距離しか飛行できません。

ハンミョウの羽がなぜ小さくなったのかは不明ですが、翅（さや）や肩（上腕骨）の一部が丸くなり、体の中部と下部（中胸骨、中背骨、後胸骨）が小さくなり、脚の関節（中肢関節と後肢関節）の位置が調整されるなど、さまざまな身体的変化が見られます。[4]この種は逃避手段として走ることにのみ依存しているため、体型や走行行動に大きな適応が予想されます。

体の大部分を覆う硬い表皮は、生存に不可欠な特性であるだけでなく、研究者が個体を識別するための有用なマーカーでもあります。外層には、微細な窪みや隆起の模様に加え、半透明のワックスとメラニンが交互に重なり合う層があり、色を反射して鈍い色素を形成しています。[6]さらに、微細な毛状の繊維が分布することで、高温環境下での正確な感覚と断熱性が確保されています。内部的には、ハンミョウはより単純な内臓網を有しています。

地理的範囲

ハンミョウは、資源の制約と乾燥によって分布が制限されています。化石データを辿ると、約2億5000万年前から生息していたことが明らかで、現在では南極を除く世界中の地域で確認されています。[6]しかし、遠くまで飛ぶことはできません。[4]

ハンミョウ類が生態学的および生物多様性の指標として際立っている理由はいくつかあります。例えば、幅広い環境に生息し、種固有の生息地を好み、野外での視認性が高く、分類学の専門家にとって非常に興味深い種であるなどです。さらに、ハンミョウ類の多様な地理的分布によって、300種以上の新種が発見され、現在も研究が進められているという、もう一つの興味深い成果があります。[7]

スリランカでハンミョウ科の昆虫を調査した論文では、体の大きさと生息地の好みの間に関連性が見出されている。さらに調査を進めると、体が大きく大あごを持つハンミョウ科の昆虫は、強風、土壌 pH 値の高さ、土壌水分の低さを特徴とする沿岸地域や貯水池環境を好む傾向があることがわかった。こうした昆虫は、より不毛な開けた場所にいる傾向がある。[8]一方、体も大あごも小さいハンミョウ科の昆虫は、通常、風速が低く、土壌 pH 値が低く、土壌水分が高い河川地域に生息している。[8]これらの小型種は都市環境も好むが、これはおそらく、彼らが通常占める生息地の特徴と似ているためだと考えられる。

さらに、彼らが占める領域は、彼らが引き寄せる捕食者の種類も決定づけます。大型のハンミョウは昆虫を捕食する傾向がありますが、小型のハンミョウはトカゲ、ハエ、クモといった一般的な昆虫や爬虫類の捕食者を避けなければなりません。これらの相関関係は、体の大きさが生物が獲得・消費するエネルギー量、そして捕食や寄生を受ける可能性に大きな影響を与える可能性があるという事実によるものと考えられます。

生息地

Rivacindela hudsoni の目撃場所。

オーストラリアのハンミョウにとって、塩水域は最も一般的な生息地です。広大で乾燥した砂漠に囲まれたハンミョウにとって、一種の安息の地となるからです。これらの砂漠は、ハンミョウをエネルギー的に支えることができません。[2] Rivacindela属はオーストラリアのアイリーン地域に固有の種であり、この地域で孤立して進化したことにより、この種は高速で移動する傾向があり、地表温度が高いほどその速度が速くなることが示されています。[4]この甲虫は、1997年にサムリンによって南緯31度5分40秒、東経135度19分30秒で初めて記録されました。[3]

ライフヒストリー

卵

リバシンデラ・ハドソニの最初のライフステージは卵であり、その中で胚が成長します。[9]この種は最近発見されたため、発育期間は明確には記載されていませんが、シシンデラ科の一般的な傾向に従えば、9日から29日の間であると推測されます。[9]

幼虫

孵化すると、この生物は幼虫期に入ります。このRivacindela hudsoniは白色で幼虫のような姿をしており、頭部と前胸部という2つのタグマ（特殊な体節）を有しています。[9]これらの体節は両方とも高度にキチン化しており、幼虫は強固な外骨格に覆われていますが、変態と成長のために脱皮します。[10] 幼虫の腰部には、前向きの大きなフックが1対あり、幼虫を周囲の環境に定着させるために使用されます。さらに、目の下には獲物を捕らえるための大顎があります。 [9]蛹期についてはあまり知られていません。Cicindelinae科の他の種と同様に、幼虫はトンネルを作る能力を持たないため、この段階の生活は完全に地下で完了します。この段階は3日から30日かかります。[6]

ハンミョウの幼虫はどれも、暗い巣穴という同じ環境で育つため、比較的よく似ています。白い体と黒い鞘を持つ幼虫は、幼虫に似ています。特徴的なのは、腰の部分に2対の大きなフックがあり、気づかない獲物を巣穴に引き込むのに使われます。[6]幼虫が生息する巣穴の生態条件は様々で、平坦な陸地にあるものもあれば、粘土質の土手や腐葉土の山などにあるものもあります。巣穴は幼虫にとって獲物を待ち伏せるのに最適な場所であるだけでなく、危険に陥った際に素早く退避する場所でもあります。

巣穴で獲物を待つCicindela sexguttataの幼虫

幼虫狩り

リバシンデラ・ハドソニの幼虫は卵から孵ると、トンネルを掘って生活し、背中の一対のフックで基質に固定します。[10]ここで幼虫は3つの齢期と呼ばれる発育段階を経ます。[11]各齢期の終わりに、この生物は成長するためにキチン質の外層を脱皮します。 [11]これらの成長段階は、幼虫の定住性捕食行動によって得られるエネルギーによって促進されます。[11]

この段階では、Rivacindela hudsoni は待ち伏せ攻撃法を使って狩りを行い、節足動物の獲物が大顎の範囲内に移動するのを待ちます。 [10]獲物が範囲内に入ると、幼虫は巣穴から体を伸ばし、大顎で獲物をつかんでトンネル内に引きずり込み、殺して食べます。[11] 3齢幼虫期の終わりには、幼虫は巣穴の奥にある部屋に留まり、トンネルの入り口を塞いだ後、蛹になります。 [9]変態が完了すると、成虫は地面から掘り出し、次の段階の生活を開始します。

幼虫の食事

体の大きさが生息地の選択と相関関係にあるのと同様に、体の大きさは選択する獲物のサイズにも関係している。研究によると、摂食レベルが低いとハンミョウの発育、特に幼虫に重大な影響を与える可能性があることが示されている。幼虫は感受性と寄生リスクが高まるため、低摂食レベルに長期間さらされると死亡率が大幅に上昇する可能性がある。[12]摂食レベルが低いと脆弱な幼虫の採餌段階が延長されるため、これは特に心配である。さらに、これらの低摂食レベルの結果はドミノ効果として現れ、ライフサイクル全体の後の段階にまで及ぶ可能性があり、蛹と成虫の発育不全につながる。若い年齢での摂食不足は、同様に低摂食レベルを経験する成虫の雌の生殖能力に影響を与える可能性がある。

アダルト

他の昆虫と同様、Rivacindela hudsoni は成虫になると3つの節を持つ。[3]これらの節は頭部、腹部、模様のある胸部からなり、胸部には6本の細い単枝付属肢と2対の退化した翅が付着している。[11]この甲虫の前翅は硬化して鞘翅と呼ばれる保護層を形成し、後翅に癒合している。[11]この種は2つの大きな目を持ち、それによって頭部は胸部より広くなっており、その下には一対の糸状触角が付着している。[11]口の周囲は唇板で、その上に鋭い突起と上顎骨が付着し、その横には鎌状の下顎骨が全長にわたって並んでいる。[11] R. hudsoniの平均体長は20.8 mmと記録されている。[4]

大人の狩猟

成虫のRivacindela hudsoniは昼行性で、日中に活動し、夜間は休息および/または不活動の期間がある。[11]これらの捕食性の飛べない甲虫の狩猟方法は、二峰性運動状態から単峰性運動状態への移行、つまり飛べなくなり走行のみになるという点で高度に特殊化している。[4]ジグザグに走り、そのすぐ後に長く速い直線を描くことが観察されている。[2]直線走行時には、R. hudsoni は記録されているどの昆虫よりも速く、毎秒 2.5 メートルまたは 125 体長分走ることが観察されている。[4]しかし、高速走行時には、ハンミョウは獲物を追いかける際に一時的に目が見えなくなることが観察されている。[13]これは、甲虫が獲物を反射する光子を十分に集めることができず、その画像を形成することができないためであり、高速走行によって可能になるストップアンドスタート方式の狩猟となる。[13]乾燥した塩分を含んだ環境に生息する捕食者であるR. hudsoniは、他の甲虫、毛虫、アリなど、捕獲できるものはほぼ何でも食べます。また、より大きな獲物は腐肉食として利用します。彼らの摂食行動は、獲物を丸ごと食べるだけではありません。甲虫は獲物のクチクラをゆっくりと分解し、体の柔らかい内部に侵入します。[14]

交尾

オスのR. hudsoniは交尾を望む際、断続的に全力疾走するなどの採餌行動を見せながらメスを探し、追いかける。[11]追跡の際、オスは交尾しようとして、あらゆる種のオスとメスの両方にまたがる姿がよく見られる。 [ 11]オスとターゲットとの距離が十分に縮まると、メスの背中に飛び乗り、顎で胸部を、前脚2組で翼を掴む。[4]この交尾戦略は、アンプレクサス（交尾相手との交尾）として知られている。[4]この時点で、メスはメスを選ぶ機会を得る。観察されたほとんどのケースでは、乗り越えたメスはジャンプしたり、跳ねたり、走り回ったりしてオスを排除しようとする。 [ 11]この行動は、オスの敏捷性と強さを見極めるために使われていると考えられており、メスはこれらのカテゴリーで上位のオスとのみ交尾することができる。[11]

花の頭に抱合体を示すNeorrhina punctata 。

交尾後、オスは他のオスが同じメスと交尾するのを阻止、あるいは完全に阻止するために、必要以上に長い時間、騎乗位を維持する。[4] Cicindelinae属の一部の種では、交尾に費やす時間は抱精帯における時間のわずか2.3%に過ぎないことが示されている。 [11]これにより、オスは自分の精子がメスの卵子を受精させることを確実にすることができる。研究によると、この抱精帯の長さは、交尾場所と産卵場所の距離を決定する要因であることが示唆されている。[4]

準備が整うと、メスは慎重に選んだ基質に個別に卵を産みます。胸部の毛は、土壌の組成と質を感知し、卵を産むための巣穴として適しているかどうかを判断するのに役立ちます。[4] R. hudsoniのメスの判断は（ Cicindelinae科の他の種と同様に）、土壌温度、土壌の種類、塩分濃度、水分、植生被覆率など、いくつかの要因に依存します。[15] [4]メスは産卵にエネルギーを費やします。産卵した巣穴は、生まれた幼虫が発育の全段階で使用するため、産卵場所の選択は幼虫の生存を決定づける要因となるからです。[11]適切な場所を見つけると、胸部から伸びる産卵管を使って巣穴を掘り、そこに卵を産み付けます。その後、巣穴は土で埋め戻されます。[11]

生理

R. hudsoni の生息地は暑く乾燥しているため、常に最適な体温を維持するために高い安静時代謝率に依存しています。 [11]走行速度は体温と正の相関関係にあり、そのため甲虫が獲物を捕らえるのに役立つため、これは重要です。 [11]これに加えて、大腿骨と脛骨の長さの比率や甲虫の脚の細さにより、彼らは基質上を非常に速く走行することができます。[4]彼らの特定の内部構造の多くは徹底的に研究されていませんが、科学者はハンミョウの消化器系と神経系についてかなりの量の研究をまとめています。

ランニング

脚は6つの部分から構成され、大腿骨、脛骨、前足根骨、中足骨、中足骨から構成されています。甲虫の走り方は奇妙な場合が多く、飛べないため、狩りや逃走が不規則です。甲虫は短距離を走り、待機し、再び走り出すという動作をします。これにより、獲物に追いついたり、捕食者からより効果的に逃げたりすることができます。これは、部分的には待ち伏せ捕食の一種として機能します。[16]

フライト

リバシンデラ亜属には合計30種のハンミョウ類が生息していますが、そのうち9種は未発達で異常に小さい翅のため、飛翔不能行動を示すことがあります。ハンミョウ科の飛翔不能性は、系統内において異なる時期に、また異なる程度に進化してきました。本種は地上を素早く移動することで、昆虫史上最速の走行速度記録を保持しています。これらの証拠は、ハンミョウ類の飛翔不能行動と、隔離された安定した環境に生息することとの間に関連があることを示唆しています。

飛行と走行を組み合わせたバイモーダル移動から、走行のみを行うユニモーダル移動への移行を完全に理解するには、これらの機能の重要性と、特定の環境要因や捕食者と被食者の関係に応じてどのように発生し進化してきたかを理解することが重要です。通常、捕食者の位置と大きさについてより準備を整えるための時間を稼ぐために捕食から逃れる必要がある場合、飛行が好まれます。しかし、この種は捕食者に直面したときや獲物に近づくとき、飛行と小さなホップを組み合わせることが観察されました。[4]さらに、飛行は体温調節において重要な要素である可能性があります。甲虫は体温上昇を防ぐために体を冷却したり、日光浴をする場所を見つけたりすることができます。

飛べない進化の進化をより正確に評価するために、いくつかの仮説が立てられています。生息地の安定性に加え、飛翔にかかるエネルギーコストの高さ、社会行動、寄生行動なども考えられる理由の一つです。北欧や西インド諸島などの地域で行われた研究では、ハンミョウの羽が小さいことと、開けた森林地帯、塩湖、山岳地帯といった孤立した地域に生息している可能性との関連性が示されています。

ビジョン

ハンミョウは、小さく平らでシンプルな構造の目を持つため、興味深い視覚処理と画像認識能力を持っています。これは明るい環境で役立ちます。

体温調節

オーストラリアの砂漠の高温下では、成体のR. hudsoniは1日の活動の最大56%を体温調節に費やします。[11]この作業に費やす時間は、利用可能な獲物の数によって決まります。[4]観察されている体温調節の外部戦術としては、より冷たく湿った基質に穴を掘ったり、日陰にじっと留まったり、日中を通して日陰に出入りしたりすることで、約35℃の最適な体温を維持しようとします。[ 4 ] [10]体内では、 Cicindelinae科は対流的に体温調節を行い、脚で「竹馬のように」体を移動させ、より高い熱境界より上に体の位置を最適化します。[11]同時に、彼らは太陽の方向に体を向けることで、直接熱にさらされる体表面積を減らします。[11]

幼虫は体温調節手段として巣穴の塔を利用しています。成虫の「竹馬」のように地表からわずか2cmの高さで熱境界より上に上がることで、幼虫は一日中活動し続けることができます。 [11]高温などの極端な場合には、幼虫は巣穴を完全に塞ぎ、奥深くへと退却します。[11]

消化

ハンミョウは肉食動物であるため、草食昆虫のようにセルロースを分解し、植物の栄養素を抽出・吸収するために必要な複雑な消化器系を欠いています。その代わりに、ハンミョウの消化器系は口から肛門まで3つの部分に分かれています。

R. hudsoni は 食事の際、下顎と口腔前臼歯で食物を咀嚼する。 [11]この過程で下顎腺を活用し、歯と下顎から唾液を分泌する。 [13]甲虫の食事がこの地点を通過すると、食物は甲虫の消化器系の 3 つのセクションを通過する必要がある。最初のセクションは前腸で、嚢、前胃、食道から構成される。[11]甲虫の中腸は、腸のこのセクションの死んだ細胞を絶えず入れ替えている上皮細胞の「再生陰窩」に囲まれている。 [17]中腸の機能は、前腸を、腸と直腸からなる後腸につなぐことである。[14]

R. hudsoni は、他のハンミョウ科動物と同様に、液体食性である。[1]つまり、固形物を摂取・消化することができない。これを防ぐため、この甲虫の下咽頭膜と上咽頭弁は剛毛で覆われている。[14]これらの毛のような構造は下向きで、食物の固形部分が消化管に入るのを防ぐフィルターとして機能する。[14]いくつかの研究では、 Cicindelinaeは口腔外消化を行う可能性があることが示唆されており、これは、食物が前腸に進む前に、腸の酵素を吐き戻し、口の中でさらに食物を分解することを意味する。 [1]しかし、現時点では、この機能に関する完全な証拠はない。

再生

メスのR. hudsoniには生殖腺（生殖器）があり、8～30本の管からなる2つの卵巣で構成されています。[1]これらの管は2つに分かれて卵管となり、さらに1本の卵管に合流します。[1]この器官系の他の部分には、膣と精子がメスの体内に貯蔵される精嚢があります。[15]メスの腹部の第8節と第9節は合体して伸縮自在の産卵管を形成し、受精すると卵子を基質に産み付けるために使われます。[15]

R. hudsoniの雄は、内生殖器と外生殖器の両方を有する。外生殖器は陰茎の節足動物形態である陰茎器（aedeagus）として知られる。 [1]陰茎器の内壁には内陰茎（endophallus）があり、その中には雄の鞭毛があり、交尾の際に雌の精嚢に受容される。[15]

捕食

ハンミョウ科の大部分は地上性であるため、成虫は小刻みに走り、時折速度を落としたり停止したりします。これは、あまりにも速く走りすぎて獲物を正確に特定できないためです。停止すると、周囲をスキャンして動きを察知し、獲物を見つけると素早く追跡し、鎌状の下顎で捕らえます。[5]ハンミョウは、放出するタンパク質分解酵素によって獲物をピューレ状に分解して摂取します。さらに、このプロセスを助ける防御機構として、タバコのような液体を放出します。乾燥したクチクラなど、消化できない残りの獲物は排出されます。

参考文献

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