| ロベルティア | |
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科学的分類 
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| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | 単弓類 |
| クレード: | 獣弓類 |
| クレード: | †異常歯症 |
| クレード: | †ディキノドン類 |
| 家族： | † Pylaecephalidae |
| 属: | †ロバーティア・ ブーンストラ、1948年 |
| タイプ種 | |
| † R. broomiana ブーンストラ、1948年
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| 同義語 | |
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† Dicynodon schroederi Toerien、1953 | |
ロベルティア属（Robertia）は、南アフリカのペルム紀中期から後期にかけて、2億6000万年前から2億6500万年前にかけて生息していた、絶滅した小型草食ディキノドン類の属である。 [1]ロベルティア属は単一種の属であり、 [1]タイプ種であるR. broomianaから構成される。R. broomianaは1948年にリューウェ・ダーク・ブーンストラによって分類され南アフリカの哺乳類型爬虫類の研究で知られるロバート・ブルームにちなんで命名された。 [2]
ロベルティアは特徴的なイヌ形の牙と、上顎骨と歯骨に少数の小さな歯を持っていた。[3]他のディキノドン類と同様に、その嘴と顎の原歯運動は植物質を効率的に切断することを可能にした。[1]頑丈で樽のような体格のこの生物は、柔軟な背骨を持つ大の字型の姿勢をしており、移動時にはトカゲのような姿をしていたと考えられる。[4]体長は約15cmであった。[4]
ロベルティアはピラエケファリダエ科に属し、この科にはディイクトドン、プロシクトドン、エオシモプスなどの牙を持つ小型ディキノドン類獣弓類が含まれる。[5]
歴史と発見
異歯類とディキノドン類の亜系統に属する種は、ペルム紀と三畳紀に最も多く生息していた種であり、南アフリカのカルー地方で発見された最初の脊椎動物の化石であった。[5]これらの動物の発見は、哺乳類の分類群以外では哺乳類のような特徴を示していたため、特に重要であった。[5]
熱心な化石収集家でアマチュア古生物学者でもあったAGベインは、南アフリカで最初のディキノドン類を発見した。[6 ] 2本の顕著な犬歯に着目し、彼はそれを「二歯類」という新しい属に分類した。[6]頭蓋骨の標本は大英自然史博物館のリチャード・オーウェン卿に送られ、 1840年代にディキノドンの名称が付けられた。 [5] [6]牙のない類似の標本は、新しい属オーデノドンに分類された。[6] 20世紀初頭にこれらの哺乳類のような標本がさらに発見されるにつれて、何百もの種がディキノドンの名称で記述され、集められるようになった。[5] [6] 1954年には、ホートンとブリンクだけで、カルー盆地で54のディキノドン属を発見し、111種をディキノドンという単一の属に分類した。[7]ディキノドン類の化石の採取と準備が不十分であったこと、そして種の区別に用いられた微細な差異が、この問題の一因となった。[5]この時点では、分類群は頭蓋骨の背面または側面のスケッチ、縫合パターン、頭蓋骨の比率、歯と牙の有無の表記によって記述されていた。[7]下顎、犬歯以降の歯、[3]およびその他の特徴を調査するさらなる研究により、多数のディキノドン類の分類群は、より妥当性の高い属に絞り込まれた。[7]ロベルティア属を含む新しいグループ Pylaecephalinae (後に Pylaecephalidae) は1934 年に設立された。[5]この科の種には、特徴的な側頭葉間部と前頭葉に位置する松果体孔を持つディイクトドンおよびその近縁種が含まれる。 [5]
LDブーンストラは、南アフリカ博物館でディキノドン・ジュベルティと命名された100以上の頭蓋骨を再調査し、このグループに属さない新しい分類群を分離した。[5] ロベルティアは1948年にブーンストラによって特徴付けられた。[3] [6] [8]化石標本は、ボーフォート群西部のタピノケファルス帯の下部で発見された。[6]
1950年代、トゥーリエンは、頭蓋背骨の特徴以外の基準に基づいて、ディキノドンの指定の下で種をさらに特徴付け、精緻化する作業を行った。 [6]トゥーリエンは、小さな口蓋骨の存在を特に種のさらなる分類に利用した。[6] 1953年に彼はDicynodon schroederiという種を定義したが、これは後に1980年代にDiictodon felicepsと同義であるとされた。 [5]しかし、より最近の特徴付けでは、標本の幅広い側頭骨間縞、広範囲に露出した頭頂骨、狭い後眼窩骨縞、および犬歯の存在に基づいて、この種はRobertia broomianaであると認識されている。[5]
地質学と古環境
南アフリカのカルー盆地は約 300,000 km 2に広がり、後期ペルム紀および前期三畳紀の145,000 km 2 のボーフォート層を含む。 [7]ボーフォート層のアブラハムスクラール層は、エオディキノドン、タピノケファルス、プリステログナトゥス群集帯で構成され、いずれもディキノドン類の優勢性と高い多様性で特徴付けられる。[9] [10] ロベルティアは、アブラハムスクラール層の北部にある1441 メートルの厚さの[11] タピノケファルス群集帯で発見されている。 [12]ジラーによれば、ロベルティアの分布域はティークルーフ層の 200 メートル下であるが、他の資料ではプリステログナトゥス群集帯にまで広がっていると主張している。[9]この矛盾は、ルビッジとアンギエルチクがこの範囲のエオシモプスをロベルティアと誤認したという事実によるものである。[11] ロベルティアはペルム紀中期の他の大陸堆積物では確認されていない。[9]
ロベルティア属とその近縁種であるエオシンポス属とディイクトドン属が出現する以前の地層における化石の希少性により、各属の種が互いに相対的にどこから始まるのかを正確に把握することが困難となっている。[9]地層の傾斜により、明確な区分面が露出しにくくなった可能性がある。[11]さらに、ロベルティア属として正確に分類できる最も保存状態の良い標本の多くは、正確な位置記録なしに収集された。[10]その結果、ロベルティア属の分布範囲は、現在知られているよりも広範囲に及んでいる可能性がある。[1]
ロベルティアの化石標本は泥岩と砂岩の中から発見されているが、[9]これらは沖積平野を流れる河川によって形成されたものである。[7]ボーフォート カルーの古環境は、幅約350メートル、深さ約11メートルの大河が深さ50メートル以下の湖沼群に流れ込んでいたと考えられている。[7]ペルム紀後期の南アフリカは温暖から暑く、平均気温は16～20℃で、年間約50～70cmの季節降雨があり、半乾燥気候を崩していた。[7]時折、鉄砲水もあったと思われる。[1]
ペルム紀のカルー盆地の川岸には、落葉樹のグロッソプテリスや竹のようなフィロテカなどの植物が生育していた。[1]低地には、様々なシダ、コケ、ヒカゲノカズラ類が生息していた可能性が高い。[1]これらがロベリアの食生活の基盤を形成していたと考えられる。サバンナが存在したという説もあるが、シダは現代のサバンナを構成していないため、この説を疑う意見もある。[1]断続的な降雨に依存するこの地域の高温半乾燥気候は、当時の草食性ディキノドン類に圧力をかけ、地表下の根茎を掘り出すようになった可能性がある。[13]
説明
頭蓋骨
ロベルティアの頭骨は長さ130 mmに達し、他の小型ディキノドン類と比較して大きかった。[3] [7]いくつかの標本は顔面に小さな溝を持っている。[10]比較的広い側頭間領域が特徴的で、正中線で頭頂骨が露出している。[3]前上顎骨の低い背側の隆起には、正中線に沿って狭い溝があり、鼻骨の間を走っている。 [ 10 ] ロベルティアには2本の大きな犬形牙と、牙の後内側に約3本の[ 7 ]小さな不規則に配置された上顎歯がある。 [3]牙の前縁にも鋭い縁がある。 [7]牙の前内側では、上顎に鋭い縁がある。[3]
ロベルティアにおける牙の存在が性的二形性であるかどうかは疑問視されており、最も保存状態の良い標本にはすべて牙が見られるものの、保存状態の悪い化石に牙が見られるかどうかを判断するのはより困難である。[10]いくつかの研究では、ロベルティアにおける牙の種類は多様であると結論付けられているが[10] [6]、近年の報告ではロベルティア全域で牙が一貫して存在するとされている。[3]
口蓋骨は特徴的で、前方に隙間があり、鋤骨と接していない。[3] ロベルティアの口蓋骨は近縁種のプリステロドンと比較すると小さいが、エミドプスの口蓋骨よりも大きい。[3]翼状骨はわずかに湾曲しており、全長の半分のところにかなり高く薄い三角形のフランジがある。[3]翼間骨空洞は他のピラエケファリド類と比較すると長く、涙滴型をしている。[12] ロベルティアの二次口蓋は短く、後鼻孔は前方にあり、牙と同じ高さにある。[6]
歯骨棚はエミドプスほど突出しておらず、凹状の歯骨台には内側に5～6本の尖った歯がある。[3] ロベルティアは最も多くの歯骨歯を持つピラエケファリス科の一種であり、[10]顎を後退させると、歯骨は口蓋板（主二次口蓋の後外側にある隆起した領域）と咬合する。[7]嘴は牙の前部、歯骨の外側に位置する。[6]
頭蓋後骨格
ロベルティアは「がっしりとした体格の樽のような体を持つ動物」と表現される。[1]四肢に発達した姿勢保持筋、大腿骨に転子、寛骨臼後部に比べて寛骨臼前部の腸骨の拡張が小さい、前方に拡張した恥骨、外転した大腿骨を有しており、これらがディイクトドンとの差別化要因となっている。[13]
橈骨と尺骨は細く、上腕骨の長さの約4分の3で、上腕骨に直角に関節する。[4]前腕骨も上腕骨に対して直角に位置しており、前肢が広がった姿勢を示している。[4]これは、重力による崩壊を防ぐ強力な姿勢筋の必要性を示唆している。[4]したがって、腹側内転筋、上腕二頭筋、腕筋、烏口腕筋、胸筋などの筋肉の適切な付着部位がよく発達している。[4]他のディキノドン類と同様に、上腕骨の両端が広がっている。[4]この骨の頭はわずかに内側と背側に向いている。[4] ロベルティアは各指骨の端に鈍い爪があり、下側に突起がある。[4]ある化石標本では、最長指の中手骨と指骨の長さは橈骨と同じでした。[4]
S字型の大腿骨も同様に直角に広がり、広がった姿勢をとる。[4]ロベルティアを除くすべてのディキノドン類は、後肢が矢状方向に伸びた姿勢をとっていた。 [13]大腿骨頭は背側でより顕著であり、主骨幹からオフセットされていない。[4]外恥骨坐骨大腿筋、腹側内転筋、大腿脛骨筋、腓腹筋などの筋肉の付着部がよく発達しており、広がり歩行を支えている。[4]足には爪があり、手の爪よりも丸みを帯びており、背側に隆起がある。[4]
胸肋骨と腰肋骨は長くまっすぐで、腹部を地面から離すために後方に傾いていたことを示唆している。[4] ロベルティアは2つまたは3つの仙椎を持っていた。[10] [13]脊柱は柔軟で、前椎間板は平らで幅広であり、後椎間板と水平に関節していた。[4]
尾はわずかに筋肉質で、体の長さの約8分の1です。[4]
古生物学
給餌システム
ロベルティアをはじめとするディキノドン類は、特に特殊な顎を持っていた。[7]下顎を前後に動かすことで、植物を効果的に分解することができた。[3] ロベルティアの小さく脆い歯は、歯骨台に沿って伸びていたにもかかわらず、咀嚼に直接的な役割を果たしていなかった可能性がある。[3]歯骨が犬歯牙に沿って前上顎骨と上顎骨を越えて移動すると、下顎が前歯骨のように動くことで、植物が細断された。 [7]歯骨と牙に沿った鋭い刃が、切断作用を発揮した。[7]顎の前端と前方のノッチが口内の植物を一列に並べ、下顎が後方に動くことで、犬歯牙を越えて植物を引き寄せ、一口大に切断した。[7]食物は歯骨の刃と牙の縁によってさらに加工され、口蓋板で押し潰された。[7]
ロベルティアのような小型のディキノドン類は、角のある嘴によって個々の葉、種子、芽を拾い上げることができたと考えられますが、葉の多い植物よりも茎や根茎を好んでいたと考えられています。[1]爪は、食物を探す際に、引き裂いたり掘ったりするのに使われていた可能性があります。[4]ペルム紀では、季節によって異なる食料源の選択が必要だった可能性があります。[1]
ロベリアは咀嚼器官があまり発達していなかったため、特定の食物しか選べず、より洗練された咀嚼器官を持っていたエミドプスやプリステロドンなどのグループと比較して、生存能力が制限されていた可能性があると示唆されている。[3]
移動
ロベルティアは大の字型に歩様をしていた。[4]大腿骨背関節部の位置と丸みにより、以前の大の字型に歩様を移動する動物に比べて歩幅が長かった。[4]胸帯筋は運動機能よりも姿勢保持機能に優れていたため、後肢の筋肉よりも推進力が小さかった。[4]脊椎の柔軟性により、ロベルティアは現代のトカゲのように左右に大きく動くことができた。[4]長い手は安定性の基盤となっていたかもしれないが、適切な体幹を支えるには幅が狭すぎたのかもしれない。[4] ロベルティアの尾は短かったが、これは高速移動時や不整地での移動に役立った可能性がある。[13]
代謝と体温調節
ロベルティアは外温動物であった可能性が高い。[7] ロベルティアとその近縁のディキノドン類は頭蓋骨に大きな松果孔を有しており、光に敏感な松果体器官が太陽の強度周期を追跡し、それを利用するために使用されていたことを示唆している。[7]最適な温度を見つけることは消化に役立ったと考えられる。[7]
参考文献
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