ミカン科

地衣類形成菌類の科

ミカン科
ガラパゴス諸島サンタフェ島の小枝に生えるRoccella gracilis
科学的分類 この分類を編集する
王国: 菌類
分割: 子嚢菌門
クラス: 節足菌類
注文: アルトニアレス
家族: Roccellaceae
Chevall. (1826)
タイプ属
ロッチェラ
DC.(1805)

48、本文参照

同義語[1]
  • レカナクチダセア科Stizenb. (1862)
  • Chiodectonaceae Zahlbr. (1905)
  • ディリナセア科Zahlbr. (1905)

キバナカビ科(Roccellaceae)、 1826年にフランスの植物学者フランソワ・フルジ・シュヴァリエによって確立された、アルトニア目(Arthoniales)に属する、主に地衣類を形成する菌類です。本科の種は、痂皮状果皮状(低木状)の葉状体など、様々な成長形態と多様な生殖構造を示します。キバナカビ科の種は、典型的には円盤状(子実体化)またはスリット状(裂片状の子実体を持ち、しばしば明瞭な黒色(炭化)縁を有します。分子系統学的研究により、本科には相当な遺伝的多様性と複雑な進化史があることが明らかになっています

Roccellaceae科における収斂進化は、特に成長形態において、類似した形質が複数の独立した形態で発達することにつながっています。分子生物学的研究により、この科はそれぞれ異なる内部構造を特徴とする2つの主要な系統群に分けられています。これらの発見は、分類学における大幅な改訂を促し、それらの進化的関係を明らかにしました。Roccellaceae科は、異なる化学クラスの地衣類物質を生産します。その一部は、歴史的に、オーチルのような紫色または赤色の染料の原料として重要でした。

Roccellaceae科の種はほぼ世界中に分布していますが、主に熱帯および亜熱帯地域に生息しています。通常、樹皮に生育しますが、葉に生育する種もいます。Trentepohlia属の緑藻類共生関係を築き、多様な生息地、特に沿岸および沿岸付近の環境に生息しています。この科の5種はIUCNレッドリストに掲載されています

系統学

歴史的分類

この科は、フランスの植物学者フランソワ・フルジ・シュヴァリエが1826年に著作『パリ周辺の植物誌(Flore Générale des Environs de Paris)』で定義した。彼の最初の診断には、タイプ属Roccella基本的な形態学的特徴が含まれていた。「子葉殻は盾状で、柄があり、または仮根に埋め込まれ、有色の軟骨性(硬くやや柔軟)の盤を持ち最初凹状で、最終的には平らで縁があり、縁は薄い。仮根は直立または垂れ下がり、分枝し、房状で、軟骨質で均質(均一に硬くやや柔軟)で、多くの場合圧縮されている」[2] 。シュヴァリエはRoccella属をこの科に含めたが、この科は1805年にスイスの植物学者オーギュスタン・ピラムス・ド・カンドルがタイプ種としてRoccella fuciformisを挙げて設定した[3]

Roccellaceae科には、以前は3つの属が別個の科に分類されていました。Lecanactis属はLecanactidaceae Ernst Stizenberger , 1862)、[4] Chiodecton属はChiodectonaceae Alexander Zahlbruckner , 1905)、[5] Dirina属はDirinaceae (Zahlbruckner, 1905)です。これらの科はその後、 Roccellaceaeと同義になりました。[1]

語源

植物学命名法標準的な慣例に従い[6] Roccellaceaeという学名は、タイプ属Roccellaに由来し、接尾辞-aceaeは科としての地位を示す。属名Roccella は、地衣類の一般名であるイタリア語roccellaに由来すると考えられ、さらにラテン語roccaの意味)に縮小接尾辞-ellaを付したものに由来する。[7]

分類

アルトニアレス
ホドキンソンとレンデマーの2013年の分析に基づき、アルトニアレス目が7つの科に分類されていることを示すアルトニアレス目の系統図。 [8]

Roccellaceae科は、属数でArthoniales目の中で最大の科です。 [1]独立した科としての地位は、遺伝学的証拠によって確固たるものに確立され、 2011年にDamien ErtzとAnders Tehlerによる大規模な系統学的研究で初めて示されました。 [9]この研究はRoccellaceae科をOpegraphaceae科と区別し、さらなる研究の基礎を築きました。その後の分子系統学的研究により、Roccellaceae科はArthoniales目の中で独立した科としての地位が強化されました。[10]

この科は、アルトニア目(Arthoniales)内で同定された3つの主要な進化系統の1つ、具体的にはLecanographaceaeOpegraphaceae、Roccellaceae、およびRoccellographaceaeを含む系統に属します。これら4つの科は系統解析において一貫して同じグループに分類されており、近縁であることが示唆されています。しかし、これらの科間の正確な関係は完全に解明されていません。その理由の一つとして、Roccellaceae科の系統樹のより深い枝(基底節)には確固たる証拠がないため、その関係性が不明確であることが挙げられます。この系統学的不確実性は、様々な研究における系統樹構造の差異を説明する可能性があります[10]

厳密な意味でのRoccellaceae科において、ErtzとTehlerは5つの主要な系統を特定した。姉妹群のDirinaRoccellaChiodecton natalenseLecanactis(一緒にグループ化されているが、姉妹群とは特定されていない)、RoccellinaSyncesia、そしてDendrographaである。Roccellaceae科は、彼らの分析において、 RoccellaRoccellinaのように徹底的に配列が解読された大きな属を含む唯一の科であった[9]

Roccellaceae は、この目の中で最大の科であるArthoniaceaeとは区別される。この区別は、特に子嚢型において、遺伝的差異と形態的差異の両方によって裏付けられている。Roccellaceae は典型的には円筒形の子嚢を持つが、Arthoniaceae は多かれ少なかれ球形 (球状) から棍棒状 (棍棒状) の子嚢を持つ。Roccellaceae のいくつかの相同形質には、子嚢層周囲の保護層である固有殻の縮小( Lecanactisでは逆) と子嚢胞子周囲のゼラチン質鞘の喪失が含まれる。これらの特徴は、科の単系統性を形態学的に裏付け、分子生物学的データを補完するため重要である。固有殻の縮小は、科内で環境適応または生殖戦略に関連する可能性のある共通の進化傾向を示唆している。子嚢胞子の周囲にゼラチン状の鞘がないこと(胞子の散布と保護に関係することが多い)は、Roccellaceae科が近縁科と比較して独特な発生経路を有していることを示しています。Lecanactisにおける縮約された基底の反転は、単系統群内においても共形質転換において例外が見られることを示しています。[9]

エンテログラファ属エリスロデクトン属など、かつてはロッケラ科に分類されていた属の中には、ロッケラ科とは異なる、十分に裏付けられた別の系統群に属することが示されています。これは2011年にエルツとテーラーによって初めて示唆され、その後の研究によって確認されました。[9] [10]ロッケラ科には多様な種が含まれますが、アルトニア属にかつて属していた種は現在、ロッケラ科に分類されていません。この分類上の区分は、科間の形態学的および遺伝学的差異と一致しています。[10]

分子系統学

Roccellaceae科の系統学的研究は、ここ数十年で大きく進歩した。1990年代の初期研究では、形態学的および化学的特徴に基づく分岐論的手法が用いられた。1990年のTehlerの研究は、属の基準種を進化樹の終点として用い、Arthoniales目とRoccellaceae科内の関係に分岐論的解析を適用した最初の研究の一つであった。この初期の研究は、皮質プレクテンキマなどの類縁形質に基づき、Arthoniales目におけるRoccellaceae科の単系統性を裏付けた。また、多くのRoccellaceae種が沿岸生息地と生態学的に関連していることを明らかにし、この科内で果樹状(低木状)の習性に複数の起源があり、一部の系統では無柄状への反転がみられることを示唆した。[11]

Roccellaceae の分子系統学的研究は 1990 年代後半に始まり、初期の研究では内部転写スペーサー(ITS) と小サブユニットリボソーム DNA ( SSU rDNA ) 配列の両方が利用されました。[11] [12] [13]これらの初期の研究により、果皮状および痂皮状の成長形態が科内で複数回進化したことが明らかになりました。また、以前は他の科に分類されていたLecanactisSchismatommaSyncesiaなどの属も含め、Roccellaceae のより広範な限定が示唆されました。しかし、これらの研究は、科の分子解析、特に非常に変動の大きい ITS 領域のアラインメントにおける課題も浮き彫りしました。ITS 配列の有用性は属によって異なることがわかり、一部の属 (例: RoccellaDendrographa ) にとっては他の属 (例: RoccellinaDirina )よりも多くの情報が

2014年のErtzらによる解析に基づく、Roccellaceae科のいくつかの属の系統発生を示すクラドグラム(原文を簡略化)。分類名を引用符で囲んでいる場合は、その種が誤分類されている可能性が高いことを示しています。

これらの初期の研究結果を基に、特に核大サブユニットリボソームRNA(LSU)およびRNAポリメラーゼII第二大サブユニット(RPB2)の遺伝子配列を用いた最近の分子生物学的研究により、Roccellaceae科の系統関係に関する知見が得られました。これらの研究により、この科はそれぞれ異なる特徴を持つ2つの主要な系統群に分かれることが明らかになりました。[15]最初の系統群である「淡色子嚢殻系統群」には、 Llimonea属Combea属Pentagenella属Hubbsia属Ingaderia属などの属が含まれます。このグループは淡色の子嚢殻を持つ種を特徴とし、無柄状から果皮状まで様々な成長形態を示します。[15]

2つ目の主要な系統群は「炭素質下臥床系統群」として知られ、Roccella属Dirina属Roccellina属Lecanactis属Schismatomma属Dendrographa属Syncesia属などの属を包含する。この系統群の種は、黒色の炭素質下臥床によって区別される。最初の系統群と同様に、この系統群も、無柄状から果皮状まで多様な成長形態を示す。炭素質下臥床系統群はさらに、Dirina - Roccella亜群とLecanactis - Schismatomma - Dendrographa - Syncesia - Roccellina亜群の2つのグループに分かれる。[15]

2014年に行われた研究では、約114種に相当する341の配列解析に基づき、これらの関係性に関する理解がさらに深められました。Cresponea属は、 Roccellaceae科の他の属と姉妹関係にある可能性が特定されました。最初の主要系統群は、Cresponea属に加えて、Dichosporidium属、Enterographa属、Erythrodecton属、Mazosia属などの属を含むように拡張されました。2番目主要系統Sigridea californicaが他の属と姉妹関係にあることが解明され、Gyrographa属とPsoronactis属はこの系統群の基底付近に、よく支持されたグループを形成しています。[16]

これらの系統学的知見は、この科における形態学的特徴の進化、特に異なる成長形態の発達を理解する上で重要な意味を持つ。研究により、果皮質成長形態は科内で複数回独立して進化してきたことが明らかになった。この収斂進化は、果皮質成長形態が複数回出現したロッチェリーナ属において特に顕著である。 [15] [16]

分子生物学的データは、科内の分類学上の大きな改訂にもつながりました。以前は他の属に分類されていたいくつかの種、特にオペグラファ属は、これらの解析に基づいてロッケラ科(Roccellaceae)に移されました。さらに、いくつかの属は多系統性(複数の進化的祖先から派生する)であることが示され、異なる系統を包含する新しい属の記載につながりました。[16]

成長形態の進化

Sigridea californicaは、Roccellaceae 科の無柄な仲間です。

Roccellaceae科における成長形態の進化は、収斂進化の典型例である。分子生物学的研究は、果皮質成長形態が科内で複数回独立して進化してきたことを示している。この現象は特にRoccellina属で顕著であり、果皮質形態は少なくとも3回、無柄状の祖先から独立して出現している。同様に、小型属Pentagenellaは、果皮質形態の進化と無柄状形態への回帰の両方の証拠を示している。これらの反復的な進化は、成長形態を分類の主要な特徴として用いることに疑問を投げかけ、これらの地衣類が様々な環境に適応できることを浮き彫りにし、果皮質形態が特定の生息地において有利であることを示唆している。[15]

他の研究は、この科における他の形態学的特徴の進化をさらに明らかにしています。例えば、伝統的に特定の属を定義するために用いられてきた炭素質(黒く炭のような)のエキピラムは、複雑な進化の歴史を持っています。現在、分子データに基づいてRoccellaceae科に分類されている種の中には、この科の典型ではないにもかかわらず、炭素質のエキピラムを有するものがあります。これは、Roccellaceae科の進化の過程で、この特徴が複数回獲得または喪失してきたことを示唆しています。[16]

子嚢莢子の種類の進化もまた、科内で明確なパターンを示している。多くのRoccellaceae科は子嚢莢子(円盤状)または裂片状(スリット状)を有するが、Chiodecton属などの一部の属は、胞子を放出する開口部を持つフラスコ状(胞子を放出する開口部を持つ)の子嚢莢子がストローマ状の構造に集合した形態へと進化した。この多様性は、科内の生殖構造における複数の進化的変遷を示している。さらに、一部の系統においては、化学的形質の進化が分類学的に重要である。例えば、Psoronactis属のプソロミン酸のような特定の地衣類物質の存在は、 Roccellaceae科内で新たに認識されたいくつかの属を区別するものである。[16]

説明

Roccella galapagoensisは、ロッセラ科のフルティコースのメンバーです。

Roccellaceae科の種は、地衣類の本体である葉状体を有し、その形状は、外皮状( crustose)から藪状(fruticose)まで様々である。外皮状は、しばしば細長く、ほつれた羊毛のような、細長い形状でもある。[1]嚢体(胞子を形成する構造物)は、典型的には子嚢状(apotheciate、円盤状)または細長く切れ込みのある形状である。より稀に、子嚢体状(perithecioid、フラスコ状)で明瞭な固有縁を有する。子嚢体は通常、明瞭で、大部分が炭化した(黒くなった)固有縁と、しばしば葉状体自体から形成された葉状縁を有する[1]

ハマテシウム(胞子形成組織間の組織)は、分岐し吻合(相互連結)したパラフィゼ(無菌フィラメント)から構成されていますこれらヘミアミロイドヨウ素染色で部分的に反応)またはアミロイド(ヨウ素染色で完全に反応)に分類されます。[1]

キバナバチ科の子嚢(胞子嚢)は分裂管状で、胞子の排出は壁層の分離を伴います。子嚢は頂端に肥厚した坩堝(内側の先端)と狭い眼腔(先端の小さな空間)を持ち、しばしばアミロイドリング構造を有します。子嚢は棍棒状(こん棒状)です。[1]

子嚢胞子は通常、子嚢あたり8個ですが、2~4個に減少することもあります。子嚢胞子は横隔壁(まれに壁状)、紡錘形から長楕円形、または長方形のを持つ正隔壁です。胞子はしばしば壁がわずかに厚くなり、中央上部の細胞が拡大しています。通常は無色透明(半透明)ですが、まれに褐色で、アミロイドを含みません。[1]

分生子(無性胞子形成体)は分生子(フラスコ状)である。分生子(無性胞子)は無隔壁から横隔壁を有し、形状は長楕円形から桿菌状針状糸状、鎌状まで様々である。無色透明である。[1]

フォトビオント

Roccellaceae 属の藻類は、典型的にはトレンテポリア目藻類と共生関係にあるこれら藻類に関する研究により、スペインのカナリア諸島やポルトガルを含むヨーロッパ各地に生息するRoccella属の藻類は、トレンテポリア目藻類のより大きなグループ内で明確な系統樹を形成することが明らかになった。この系統は、スウェーデン産のLecanographa amylaceaに見られる共生藻と近縁である。さらに、ボリビア産の Roccellaceae 属の別の藻類であるSyncesia farinaceaの共生藻は、 Roccella属の藻類と近縁であることが判明した。これらの Roccellaceae 属に関連する共生藻は、世界各地に生息する自由生活性および地衣類化したトレンテポリア目藻類を含む多様な系統群の一部であり、この科の共生関係における複雑な進化の歴史を示唆している。[17]

研究により、科内の光合成生物の柔軟性が予想外に高いことが明らかになりました。Lecanographa amylaceaは、2種類の非常に異なる光合成生物、すなわちTrebouxia ( Trebouxiophyceae綱の緑藻属)とtrentepohlioid algae( Ulvophyceae綱)と共生することが明らかになりました。これは、これら2つの異なる光合成生物の種類を切り替える地衣類種が報告された初めての事例です。光合成生物の選択は地衣類の体型に根本的な形態的差異をもたらし、Trebouxiaに共生する形態は、以前は「 Buellia violaceofusca 」という別種として認識されていましたこのソレディアテ型に見られるトレボウシア属の光合成細菌は、少なくとも3つの異なる系統群に属しており、L. amylaceaはChrysothrix candelarisのような他の地衣類からトレボウシア属の光合成細菌を「捕獲」できるようです。一方、そのトレンテポフィリア型光合成細菌は、 Roccella属から分離されたトレンテポフィリア株と近縁です。この光合成細菌の柔軟性により、L. amylaceaはより幅広い樹木宿主を利用することができ、生態学的地位と分布を拡大する可能性があります。[18]

化学

リトマス紙は、いくつかのRocella種を含むいくつかの地衣類から得られた染料から作られています

Roccellaceae の化学的性質は、その生物学的、歴史的意義にとって重要な様々な地衣類物質の存在によって特徴付けられる。この科、特にRoccella属の多くの種は、レカノール酸やエリスリンなどのデプシドを含む[15]この科で一般的に見られる他のタイプの化学物質は、デプシドンジベンゾフラン、およびアントラキノンである。[1]これらの化合物は、古代から使用されている紫または赤の染料であるオーチルの原料として歴史的に重要であった。 [19]これらの物質の存在と分布は、種間および種内で変化する可能性がある。例えば、Roccella hypomecha は化学的変異を示し、一部の個体は赤い点状の髄質の C+ (赤)スポットテスト反応を示すが、他の個体は反応を示さない (C-)。Pentagenella fragillimaでは、エリスリンとプロトセトラリン酸が同定されている。Roccella montagnei群集において、ソレディアが塩素(C−)に反応しないことは特徴である。Roccella boryiなど一部の種は、葉状体ではC+(赤色)反応を示すが、ソラリアでは反応しない。Pentagenella corallinaではプソロミン酸の存在が報告されている[15]ロセリン酸という物質は、Roccellaceae科の多くの種によって産生される。この長鎖脂肪酸は、Arthoniales科の他の種にはほとんど存在しない。[9] Roccella phycopsis(歴史的にはRoccella tinctoriaとして知られていた)は、地衣類から抽出した染料の混合物であるリトマスの一般的な原料であり、一般的なpH指示薬試験の基礎となっている[20]

生息地、分布、生態

Roccellaceae はほぼ全世界に分布しているが、種の大部分は熱帯および亜熱帯の半乾燥地域に見られる。[1]この科は明確な生物地理学的パターンを示し、特定の属は特定の半球を好む。歴史的に、Roccellina は主に南半球に分布し、その 31 種のうち北半球には 3 種のみが存在すると考えられていた。しかし、最近の研究により、この科の生物地理学に関する理解が深まり、Roccellina は完全に南半球に限定されていることが示された。かつてRoccellina cinereaとして知られ、ソコトラ島固有の種は、新しい属Crocellinaに再分類された。同様に、アジア (日本、台湾) でのみ知られるRoccellina nipponicaは、 Dendrographa decolorans系統群に含まれることが判明した[16]

一方、Roccella属Dirina属は主に北半球に分布する。Roccella boryiは南半球にのみ生息するRoccella属の唯一の種で、モーリシャス島で見られる。Roccella montagneiはインド洋の赤道両側、オーストラリア北部を含む地域に生息する。Dirina paradoxa ssp. africanaも南半球のモーリシャス島で見られる。特に、ガラパゴス諸島のRoccellaceae属には、Roccella galapagoensisR. lirellinaなどがあり、南米の種よりも北米やカリブ海の種との関連性が高く、大陸移動長距離分散の影響を受けた複雑な進化史を示唆している。[15]

ここでは、地衣類Protoparmelia badia (ウメノカタビラ科 ) の仮に寄生するPhacographa protoparmeliae (黒くなった部分) が示されていますが、これは地衣類上でのみ生育するPhacographa属の一種です

Roccellaceae 科の種は、主に沿岸部および沿岸付近の多様な生息地に生息しています。多くの種は岩の多い基盤、特に海の近くの崖や玉石を好みます。Roccella fuciformisはモロッコからイギリスにかけての地中海西部および大西洋沿岸の岩で見られRoccella phycopsisはマカロネシアおよび地中海西部の岩や崖に生息しています。一部の種はより柔軟性があり、Roccella montagneiは木、低木、岩で成長し、Roccellina mollisは典型的には岩で見られますが、チリとペルーでは枝、小枝、サボテンのトゲでも成長します。いくつかの種は樹皮を好み、例えばSchismatomma pericleumはヨーロッパと北アメリカでコナラ属およびトウヒ属の樹皮で成長します。熱帯および亜熱帯地域では、 Syncesia farinaceaなどの種が海の近くの木の樹皮や低木の樹皮に生息します。Pentagenella fragillimaなどの種はチリ海岸のような極限環境に適応し、南向きの垂直の岩や崖の上で生育する。[15]一方、Mazosia属のほとんどの種は葉状(葉に生息する)である[1]

近年の発見により、一部の種の分布が拡大している。かつては南米(ブラジル)に限定されていると考えられていたロッチェリーナ・レプトサラは、現在では北半球のアンティル諸島(マルティニーク島とグアドループ島)でも発見されている。 [16]ロッチェリーナ科には、地衣類(地衣類に生息する)菌類を宿主とする複数の属が含まれる。この科には5属に分布し、約12種の地衣類菌類が報告されている。エンテログラファ属は、この科で最も地衣類菌類の多様性が高く、属全55種のうち、9種の絶対地衣類菌類と1種の通性または疑わしい地衣類菌類が含まれる。マゾシアスキスマトマシグリデアにはそれぞれ1種の地衣類菌類が含まれる。[21]

保全

5種のミツバチ科植物の保全状況が、IUCNレッドリストに掲載され、評価されました。5種はすべてコロンビア原産で、生存に対する様々な脅威に直面しています。

Schismatomma leucopsarum絶滅危惧IA類、2023年)は、クンディナマルカ県ホンダ市の1地点のみで生息が確認されています。木材伐採や工業地帯の拡大による森林伐採の脅威にさらされています。類似の生息地での調査にもかかわらず、本種は最初の採集以来再発見されていません。 [22]

レカナクティス・プロキシマンス(絶滅危惧IA類、2023年)は、ボゴタのセロス・オリエンタレス(東部丘陵)の1か所でのみ生息が確認されています。都市拡大、産業開発、農業の進出による生息地の変化と森林伐採の脅威にさらされています。この地域の残存森林パッチの調査では、本種は再発見されていません。 [23]

アンシストロスポレラ・レウコフィラ(絶滅危惧IA類、2023年)は、サンタンデール県ピエデクエスタ市の1地点でのみ確認されています。レクリエーション地域への土地利用変更と森林伐採により脅威にさらされています。本種は近年の目録には記録されていません。 [24]

Chiodecton inconspicuumデータ不足、2023年)はマグダレナ川に生息していますが、その個体数、生息地、生態、潜在的な脅威に関する情報が不足しており、保全状況を評価することができません。[25]

Chiodecton subordinatum (データ不足、2023年)はサンタンデール県乾燥地帯に生息することが知られていますが、個体群、生息地、生態、そして潜在的な脅威に関する情報が不足しており、保全状況を評価するには不十分です。さらに、 Chiodecton属の現代概念との分類学上の類似性は明確ではなく、更なる分類学的見直しが必要です。 [26]

これら5種はすべて、環境・持続可能開発省が1977年に発布したコロンビア決議0213号によって保護されており、その利用と商業化は禁止されている。[22] [23] [24] [25] [26]これらの種の保全に関する勧告には、その生涯史、生態、潜在的な生息場所に関するさらなる研究、生息地の保護、啓発キャンペーンなどが含まれている。[22] [23] [24]

中国では、レッドリストへの掲載対象として評価された2,164種の地衣類のうち、Roccellaceae科に属するのはわずか23種であった。そのうち3種は軽度懸念種としてリストされ、残りの20種はデータ不足種としてリストされた。[27]

チオデクトン・モンタナム
マゾシア・フィロセマ

2016年時点で、Roccellaceae科は地衣類形成菌を含む115の菌類科の中で20番目に大きい科でした。[28] 2024年9月現在[アップデート]、生命カタログ(Catalue of Life )に掲載されているSpecies Fungorumには、Roccellaceae科に48属287種が含まれています。最大の属はEnterographa属で、66種が含まれています。18属は単型で、1種のみが含まれています。[29]

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さらに読む

  • アプトルート、アンドレ。シュム、フェリックス (2011)。フルティコース ロッセラ科。ノルダーシュテット: BoD – オンデマンドの書籍。ページ 1–380。ISBN 978-3-00-033689-8
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