ロムンディナ
デボン紀初期の板皮類魚類の属

ロムンディナ
時間範囲:デボン紀前期
~4億1900万年～4億 年
アーティストによる復元
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： †板皮
注文： †棘胸筋
家族： †パラエアカンサス科
属: †ロムンディナ
・オルヴィグ、1975
種：
† R. ステリナ
二名法名
†ロムンディナ・ステリナ
オルヴィグ、1975年

ロムンディナ（Romundina）は、小型で重装甲の棘胸類の絶滅した属で、デボン紀前期（ロチコビアン）の浅海に生息していた。 [1] [2]ロムンディナ という名は、カナダ、アルバータ州カルガリー出身の地質学者・古生物学者であるロムンドゥル（レイモンド）・ソーステインソン博士に敬意を表して名付けられた。ロムンディナは4億年前から4億1900万年前の間に地球上に生息していたと考えられている。ロムンディナに最も近い既知の近縁種は棘胸類のラドティナである。 [2]タイプ種であり唯一記載されている種はR. stellinaである。

ロムンディナの最初の標本は、 1975年にスウェーデンの古生物学者トル・オルヴィグによってプリンス・オブ・ウェールズ島（ヌナブト準州）の地質学的にゲディニアン期に遡る層で発見されました。[2]ロムンディナ属の既知の種は1種のみ発見されており、オルヴィグによってロムンディナ・ステリナ（Romundina stellina）と命名されました。種名のステリナは、板皮類の真皮骨格を飾る星状（ラテン語で星を意味するstellaに由来）の結節に由来しています。[2] ロムンディナ・ステリナは、これまでに発見された最も初期の棘胸類の一つです。[2]

近年、ロムンディナ・ステリナは、皮膚結節と現生および化石顎口類の歯の両方の構造的特徴を共有する極めて原始的な歯を持つ兆候を示していることから、盛んに研究されている。[3]ロムンディナは、特に当時の大型捕食性板皮類と比較すると比較的小型であることが知られているが、顎板と上顎板に歯のような構造があることから、肉食性であると考えられている。[4]

ロムンディナは、円口類と顎口類の両方の特徴を様々な程度で共有しています。これは、板皮類が他の板皮類よりも円口類に近い特徴を持つ一方で、冠群の顎口類に非常に近い特徴を持つという、ある階級に属するという仮説を裏付けています。[1] [3]

記述と古生物学

歯列と歯の進化

板皮類は現在、原始的な歯状構造を発達させた最初の板皮類であると理解されている。当初、歯は板皮類の後に、冠顎口類よりも前に発生したと考えられていたが、近年の研究では、板皮類のような派生した板皮類にも歯が発生した可能性が示唆されている。[3]現在[いつ？ ]、これらの歯状構造とそれらが載る顎板が、顎口類の歯列の真に原始的な状態であるかどうかについては、多くの議論がある。一部の研究者は、歯状構造を板皮類によく見られる原始的な破砕板の延長と見なしている。[5]

これらの原始的な歯状構造は顎上板上に位置し、多尖頭構造を呈していることから、ある程度の歯と歯の咬合があったことが示唆される。さらに、シンクロトロン放射X線断層顕微鏡を用いた観察から、これらの歯状結節構造は、現生魚類の多くに共通する象牙質を主体とした核とエナメロイド製の帽部から構成されている可能性が高いことが明らかになった。しかし、内部の血管新生は見られなかった。[ 3 ]エナメロイド製の帽部の存在は、ロムンディナ類が冠顎口類と近縁であるか、あるいはこの特徴が収斂進化によって出現し、後に失われたことを示唆している。ロムンディナ類の歯結節には明らかな組織化が見られず、これは円口類に見られるより原始的な特徴であり、組織化された歯列は最初の顎口類の進化の直前に進化したことを示唆している。[6] [2]

これらの歯状結節が載る顎上板は楕円形で平坦であり、比較的対称的である。これは、中央の大きな先駆歯の周囲にある顎板の縁に、放射状かつ散発的に結節が付加されたことを示唆している。[3]結節が付加されるにつれて顎板は肥厚し、成長休止線が形成された。顎板は3層から構成され、最表層には歯状縁節を含む層、中層には血管新生を含む構造、そして基底板層から構成されている。[3]さらに、ロムンディナの顎板上の結節構造は、歯が非骨格性の先行器官系（おそらく真皮骨格上の星状結節に由来する）からではなく、外部上皮構造が内部に移動して進化したことを示唆している。[6] [2]

頭蓋骨

ロムンディナの頭骨は薄い均整のとれた皮骨で構成され、中象牙質に富んだ星状（星形）の結節で重く装飾されています。これらの星状結節は2～3世代にわたって重なり合って成長したと考えられます。[2]さらに、これらの結節は頂点から放射状に粗い隆起を示しており、ラドティナなどの滑らかな隆起のある星状結節を持つ他の種とは対照的です。これらの星状結節は捕食者からの防御手段として使用されていた可能性があります。[2]また、ラドティナなどの他のほとんどの板皮類の種が複数の皮頬要素を持つのに対し、ロムンディナ・ステリナは1つの皮頬要素（眼窩下板）しかありません。これは、ロムンディナが初期の脊椎動物に見られた亜縁板と眼窩下後板を失ったことを示唆しています。ロムンディナを以前の板皮類と区別するもう一つの特徴は、ロムンディナの頭蓋骨の真皮骨が癒合しているため、頭蓋骨の真皮骨の間にテッセラ（鉱化タイルの一種）が存在しないことである。[2]

ロムンディナの鼻嚢の解剖学は、顎のない円口類と顎のある顎口類の両方の特徴を兼ね備えている。ロムンディナが発見される以前は、現存する2つの分類群の間には頭蓋の特徴に大きな隔たりがあり、明らかな橋渡しは見られなかった。[7]これらの「橋渡し」の特徴の中で最も顕著なものは、鼻嚢が眼の間の背側に位置していることで、これは初期から中期の板皮類にのみ見られる特徴である。[7]円口類には鼻嚢がなく、代わりに鼻下垂体開口部があるのに対し、顎口類には前鼻嚢がある。[8] [9] ロムンディナには顎があることが明確に示されているが、頭蓋の解剖学と脳の比率は、顎のない脊椎動物のものとより近い。[7]頭蓋構造の分析により、ロムンディナ類は大きな前脳領域、広い眼窩下棚、そして小さな（あるいは存在しなかった可能性のある）終脳を有していたことが明らかになった。さらに、ロムンディナ類は鼻嚢の前方から始まる、大きく突出した骨質の上「唇」を有していた。

体の構造

Romundina stellinaは比較的小型で、体長は約 20 cm (8 インチ) です。Romundina の体の頭部は、頭蓋の真板にあるものと同様に星状結節で重く装甲されていたと考えられます。一方、Romundina の体の尾部は、動きやすくより柔軟だったと考えられます。[2] [4] Romundinaの全身は、不規則な形の真皮の鱗で覆われていたと考えられます。これは、顎口類に見られるより対称的な鱗とは異なる特徴です。[10]さらに、Romundinaには、頭部のすぐ後ろの棘の頭側から後方および近位に成長する血管棘があったと考えられます。この棘は防御に非常に重要な役割を果たし、顎口類の鱗の成長に似て成長したと考えられます。[4]さらに、この防御棘は半象牙質歯軛、真皮骨、および軟骨膜骨で構成されており、真皮板から派生したものであることが示唆されている。[4]

食事と行動特性

ロムンディナは小型の板皮類であったため、同時に存在する大型の魚類から身を守るためには、重装甲の頭骨と体の前部に頼らざるを得なかった。[4]プリンスオブウェールズ島の同じ層では、ロムンディナと並んでサンゴやその他の浅瀬の生物も発見されており、彼らも比較的浅い水域に生息していたことが示唆されている。 [2] [11]彼らの小型さも、浅瀬の生息地と一致している。[4]研究によると、ロムンディナは主に甲殻類や蠕虫などの無脊椎動物も食べていたことが示唆されている。ロムンディナの大きな粉砕歯のような構造や大きな顎板は、甲殻類などの硬い殻を持つ生物を食べるのに役立ったと思われる。[3] [4]既知の標本はすべてプリンスオブウェールズ島の比較的狭い範囲の地域で発見されているため、 ロムンディナは移動したり長距離を遊泳したりしなかった可能性が高い。[2]全体的に、古生物学に関する研究は比較的少ない。

発見と分類

発見

ロムンディナは1975年、ノルウェーの古生物学者トル・オルヴィグによって発見されました。この化石は、地質学者ロムンドゥル・ソーステインソン博士が採取した岩石の中から発見され、後にオルヴィグに化石探索のために渡されました。ソーステインソン博士はカナダ北極圏の地質学の先駆者でした。堆積岩・石油地質学研究所に勤務していたソーステインソン博士は、カナダ北極圏のプリンス・オブ・ウェールズ島西部で、ゲディニアン期に遡る地層を発見しました。この地層には、脊椎動物と無脊椎動物の化石が大量に含まれていました。[2] [11]トル・オルヴィグが研究のために提供され、ロムンディナが発見された 岩石サンプルは、厚さ0.5メートル（1.6フィート）の層で、C-8234の産地にある長さ12メートル（39フィート）の無名の炭酸塩岩のセクションの中央から採取されたものでした。オルヴィグはギ酸と酢酸を組み合わせて岩石を侵食し、完全に保存された立体的なロムンディナの標本を残しました。[2]最初に発見された標本は、ほぼ完全な皮膚頭蓋骨と関連する頭蓋内要素を備えた頭部で構成されていましたが、体節の大部分が欠落していました。同じ岩石から追加の骨板が発見されましたが、それらが同一人物のものかどうかは確認できませんでした。[2]

現在、ロムンディナの標本として最もよく引用されているのは、1975年にオーヴィグによって発見され、立体的に保存されている標本MNHN.F.CPW1です。この標本は石灰岩に包まれていましたが、ギ酸溶液を用いて石灰岩を侵食することで、標本の立体的な分析が可能になりました。MNHN.F.CPW1は、他の既知の標本と同様に、フランス・パリの国立自然史博物館に所蔵されています。 [1]他によく言及され研究されている標本には、MNHN.F.CPW6とMNHN.F.CPW2a-bがあり、どちらもプリンス・オブ・ウェールズ島のMNHN.F.CPW1と同じ地層から発見されています。[1]

堆積環境

ロムンディナの標本は、カナダ北極諸島のプリンスオブウェールズ島西側にある無名の炭酸塩岩層の小川の近くで発見されました。この層では他に、節足動物、異綱の アルサスピス、ディナスピデラ、トラクアイラスピス、腹足類、頭足動物、および群体サンゴと単独サンゴの化石証拠などがありました。[2] [11]これは、地質環境が浅瀬または潮汐礁であった可能性が高いことを示唆しています。[11]島全体で、化石は後期シルル紀から後期シルル紀に及んでいます。[11]プリンスオブウェールズ島を形成している陸地は、シルル紀には赤道近くに位置していたと考えられます。[12]さらに、当時の平均水温は約30℃（86℉）であり、ロムンディナは現在の平均水温と比較して比較的暖かい海域に生息していたことが示唆されている。[13]

リード湾層とピールサウンド層という主要な地質学的層は島の東側にあり、島の西側にある無名の層と似た化石生物が生息している。[11]ロムンディナの最初の標本が発見された地域は、シルル紀のロチコビアン期に遡るピールサウンド層の最西端の岩石のそばにあった。化石が発見された場所を含む島の大部分は、主に石灰岩やドロマイト（ロムンディナの最初の標本が発見された岩石のような）で構成されている。 [2] [11]ピールサウンド層の西側は、炭素を豊富に含むドロマイトが最も多く含まれている。これは、この層が西側で等級分けされた北向きの地層で構成されているためである。[10] [14]この等級は、島の東側沖に存在する前期古生代および先カンブリア時代の岩石の隆起によるものと考えられます。岩石が島を西へ移動するにつれて、堆積岩が侵食され、東側ではシルル紀およびシルル紀の化石が露出します。 [14]さらに、西側への移動に伴い堆積岩の侵食が進むため、東側と比較してドロマイトの割合が高くなり、これが地層全体の岩石組成の差異を説明しています。[14]

分類

ロムンディナは一般に板皮類の中間段階に位置すると特徴付けられる。ロムンディナの構造解析の多くは、板皮類が冠円口類と冠顎口類の両方の特徴を共有していることから、クレードではなく段階であるという仮説を補強している。 [1] [2] [3]歯のような構造の可能性の構造解析では、ロムンディナは冠顎口類の近くに位置付けられる傾向があるが、頭蓋と体の構造のほとんどを見ると、ロムンディナは板皮類段階の中央に位置する。[3] [7]頭蓋上の鼻嚢の位置は、最も広く認められている決定的な特徴であり、すべてのRomundina stellina 標本に共通しているが、板皮類段階全体でもばらつきがあるため、ロムンディナを他の板皮類の中に位置付けるために最もよく使用されている。[5] [7]次の系統樹は、Dupret らによる分類と同様にロムンディナを分類している。 （2014年）Nature誌に掲載。[7]

参考文献

  1. ^ abcde デュプレ、ヴィンセント;サンチェス、ソフィー。グージェ、ダニエル。 Ahlberg、Per Erik (2017-02-07)。 「Romundina stellina Ørvig の内部頭蓋解剖学、1975 年（脊椎動物、板皮動物、表皮胸板）と有顎脊椎動物の起源 - 原始的な顎口動物の解剖学アトラス」。プロスワン。12 (2) e0171241。Bibcode :2017PLoSO..1271241D。土井：10.1371/journal.pone.0171241。ISSN  1932-6203。PMC  5295682。PMID  28170434。
  2. ^ abcdefghijklmnopqrs Ørvig, T. (1975). 「北極圏カナダのゲディニアン期から発見されたラドチニド科節足動物の新種、特に皮膚骨格に関する記載」Colloque International CNRS . 218 : 41– 71.
  3. ^ abcdefghi Rücklin, M.; Donoghue, P. (2015). 「ロムンディナと歯の進化的起源」. Biology Letters . 11 (6). doi : 10.1098/rsbl.2015.0326 . PMC 4528481. PMID  26109615 . 
  4. ^ abcdefg ジャーベ、アンナ;クウ、清明。サンチェス、ソフィー。アールバーグ、パー・エリック。ハイチナ、タチアナ (2017-12-27)。 「Romundina stellina Ørvig 1975 の背側尾根脊椎の血管新生と歯節構造」。プロスワン。12 (12) e0189833。ビブコード:2017PLoSO..1289833J。土井：10.1371/journal.pone.0189833。ISSN  1932-6203。PMC 5744956。PMID  29281687。 
  5. ^ ab Meredith Smith, M.; Clark, B.; Goujet, D.; Johanson, Z. (2017). 「顎脊椎動物の歯の進化的起源：棘胸類歯板（板皮類）からの矛盾するデータ」.古生物学. 60 (6): 828– 836. doi : 10.1111/pala.12318 . hdl : 10141/622339 .
  6. ^ Donoghue, P.; Rücklin, M. (2014). 「歯の進化的起源の詳細」.進化と発達. 18 (1): 19– 30. doi : 10.1111/ede.12099 . PMID  25219878.
  7. ^ abcdef Dupret, V.; Sanchez, S.; Goujet, D.; Tafforeau, P.; Ahlberg, P. (2014). 「原始的な板皮類が顎を持つ脊椎動物の顔の起源を明らかにする」Nature . 507 (7493): 500– 503. Bibcode :2014Natur.507..500D. doi :10.1038/nature12980. PMID  24522530. S2CID  3084378.
  8. ^ Oisi、Y.;太田、KG;倉楽、Ｓ．藤本、S.倉谷真司 (2013) 「ヌタウナギの頭蓋顔面発達と脊椎動物の進化」。自然。493 (7431): 175–180。書誌コード:2013Natur.493..175O。土井：10.1038/nature11794. hdl : 20.500.14094/D1005717。PMID  23254938。S2CID 4403344  。
  9. ^ ガイ、ジークン;ドナヒュー、フィリップ CJ。朱、敏。ジャンヴィエ、フィリップ。スタンパノーニ、マルコ (2011)。 「中国産の無顎魚の化石は、初期の有顎脊椎動物の解剖学を予兆する。」自然。476 (7360): 324–327。書誌コード:2011Natur.476..324G。土井：10.1038/nature10276. PMID  21850106。S2CID 20526220  。
  10. ^ ab Brazeau, Martin D.; Friedman, Matt (2015). 「顎下脊椎動物の起源と初期系統発生史」. Nature . 520 (7548): 490– 497. Bibcode :2015Natur.520..490B. doi :10.1038/nature14438. ISSN  0028-0836. PMC 4648279. PMID 25903631  . 
  11. ^ abcdefg Smith, RE (1980). 「カナダ北極諸島におけるシルル紀前期（ロチコビアン）生層序と腕足動物相」カナダ地質調査所紀要. 308 : 1– 155. doi : 10.4095/106238 .
  12. ^ 「シルル紀 | 地質年代学」ブリタニカ百科事典. 2018年5月21日閲覧。
  13. ^ Joachimski, MM; Breisig, S.; Buggisch, W.; Talent, JA; Mawson, R.; Gereke, M.; Morrow, JR; Day, J.; Weddige, K. (2009). 「シルル紀の気候とサンゴ礁の進化：アパタイト中の酸素同位体からの知見」.地球惑星科学レター. 284 ( 3–4 ): 599– 609. doi :10.1016/j.epsl.2009.05.028. ISSN  0012-821X.
  14. ^ abc Miall, AD (1970). 「シルル紀扇状地、プリンス・オブ・ウェールズ島、北極圏カナダ」. Journal of Sedimentary Petrology . 40 : 556–571 .
「https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=ロムンディナ&oldid=1314722468」より取得