ロパリディア・ロマンディ

キイロアシナガバチ
クイーンズランド州バーデキン川
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 節足動物
クラス： 昆虫類
注文： 膜翅目
家族： スズメバチ科
亜科: ポリスティナエ
部族： ロパリディイニ
属: ロパリディア
種：
R. ロマンディ
二名法名
ロパリディア・ロマンディ
（ル・ギユー、1841年）

Ropalidia romandi は、キバチ科のキバチ[ 1 ]またはキバチ科のキバチ[ 2 ]としても知られオーストラリア北部および東部に生息するアシナガバチの一種です。R . romandi は群れを作るハチで、多年生の巣を管理します。 [ 3 ]その巣は「紙袋の巣」として知られており[ 4 ]、巣を作る基質によって異なる建築構造になっています。 [ 5 ]種小名は、フランスの著名な政治家でアマチュア昆虫学者のギュスターヴ・ド・ロマンド男爵にちなんで名付けられました。

群集形成コロニーには複数の産卵女王蜂が含まれることがあるため、ウィリアム・D・ハミルトンの半二倍体社会性膜翅目の法則（女王蜂1匹と単為生殖で生まれた雄蜂の1回の交配で生まれた姉妹蜂は全員、遺伝子の75%を共有する）を満たさないという点で、現在の血縁選択理論に疑問を投げかける傾向がある。 [ 6 ]このハチは複数の条虫類を寄生することが多く、[ 7 ]脅かされると非常に痛い刺し傷を与える。[ 1 ] [ 2 ]

分類学と系統学

Ropalidia romandi は、1841年にエリー・ジャン・フランソワ・ル・ギヨーによって初めて命名され、[ 7 ]亜科Polistinaeに属します。この亜種には、R. romandi romandi (Le Guillou 1841) とR. romandi cabeti ( de Saussure 1853)の2つの亜種が含まれます。 [ 8 ] Ropalidiaは、1匹または数匹の受精した雌によって設立される独立創設種と、群れを創設する種の両方を含む Polistinae の唯一の属です。[ 5 ] Ropalidia内の群れを創設する種は、したがって、他の polistines 属で見られる群れを創設する種とは独立に進化したに違いありません。[ 9 ]この属はオセアニアと旧世界に分布しており、[ 5 ]約180種が含まれます。[ 10 ]この属と他の3つの旧世界のポリス属は単系統群を形成している。[ 10 ]

説明

スズメバチの形態

ロパリディア・ロマンディは、全体的に黄色で、胸部と腹部に暗褐色の斑点があるのが特徴です。[ 2 ] [ 11 ]体長は約12mmで、小型種とされています。[ 1 ]ロパリディアの腹部の第1節は、後続の節よりも幅が狭いです。ロパリディア・ロマンディの前翅は、休息時には縦に折り畳まれます。これはアシナガバチによく見られる特徴です。[ 12 ]

その巣は、いくつかの水平な巣を紙のような袋で覆っていることから、「紙袋の巣」と呼ばれています。 [ 4 ] [ 5 ]袋とその中身は、唾液で接着された紙のような植物繊維でできています。[ 5 ]巣は球形または半球形で、長さは最大1メートルになり、通常は木や建物の軒先で見つかります。[ 12 ] [ 5 ]

分布と生息地

オーストラリア では、R. romandi はノーザンテリトリーとクイーンズランド州に生息しています。[ 3 ]東クイーンズランド州では最も一般的なアシナガバチの一種です。[ 5 ] R. romandi は熱帯気候と温帯気候の両方に生息します。しかし、生息地は冬が寒くなりやすいため、コロニーの活動は季節的に行われます。[ 3 ]巣は、地上2.5mから30mの高さにある様々な木の枝や建物の軒下にぶら下がっています。[ 4 ] [ 13 ]彼らは通常、ユーカリの木に巣を作りますが、ユーカリの木は頻繁に樹皮を落とします。そうなると、巣は地面に落ちてコロニーによって放棄されます。その後まもなく、新しい巣が作られます。[ 12 ]

コロニーサイクル

R. romandiは群形成種であり、つまりそのコロニーは女王（受精したメス）と関わる働きバチの群れによって形成される。[ 10 ]これは独立形成種の場合とは対照的であり、独立形成種ではコロニーは 1 匹または数匹の受精したメスによって形成される。[ 10 ] R. romandi は数年持続する多年生の巣を管理することがわかっている。 [ 3 ]これは、一年生コロニーのように冬にコロニーが死滅するのではなく、冬を越して次のシーズンに同じ巣を管理することを意味する。[ 3 ]このため、群形成種は通常、独立形成種よりも多くの女王を擁する大規模なコロニーを形成する。[ 4 ] R. romandi は季節的なコロニー活動を行うため、冬越しのコロニーの生存は可能だと考えられている。[ 3 ]これは、夏にはスズメバチがより活発に繁殖し、冬には繁殖個体の数が激減し、繁殖活動が観察されないことを意味します。[ 3 ]

冬季と夏季では、コロニーの採餌行動にも違いが見られます。働きバチが花の蜜（炭水化物が豊富）を採餌する様子は、夏季よりも冬季の方がはるかに多く見られます。これは、スズメバチが冬を越すためのエネルギー源としてこれらの炭水化物を利用していることを示唆しています。このエネルギー貯蔵により、スズメバチは最大1週間、活発な飛行を行わずに済みます。これは、涼しい気温や雨天を避けることができるため、有利です。[ 3 ]

R. romandiのコロニーサイクルでは、巣内の細胞の構成に大きな違いが見られます。冬の巣では、幼虫よりも多くの蜜が細胞に蓄積されています。対照的に、夏の巣では、蜜が蓄積されている細胞はわずか1%で、残りは成長中の未成熟個体です。[ 3 ]これは、 R. romandiのコロニー活動が季節的であることを示しており、夏には繁殖活動、つまり子育てが活発になり、冬には採餌行動と蜜の貯蔵が活発になります。[ 3 ]

スウォームファウンディング

ロパリディア属は、独立して巣を作る種と群れを形成する種の両方を含むという点で独特である。[ 5 ]ロパリディア・ロマンディは群れを形成する種であり、新しい巣は少数の受精したメス（産卵する女王）を連れた多数の働き蜂の群れによって作られる。[ 14 ]群れには生殖群れと逃亡群れの2種類がある。[ 14 ]生殖群れは既に確立したコロニーのメス数匹で構成され、働き蜂の群れとともに新しいコロニーを形成するために旅立つ。[ 14 ]一方、逃亡群れは既存のコロニーの継続であり、コロニーの全メンバーで構成される。[ 14 ] R. romandi は両方の形態の群れ行動をとると考えられているが[ 9 ] 、ロパリディア における生殖的群れ行動についてはあまり知られておらず[ 15 ] 、 R. romandiに関する研究のほとんどは逃亡する群れに関するものである。R . romandi は巣が破壊されたり、損傷を受けたり、継続的に邪魔されたりすると逃亡することが分かっている[ 9 ] [ 12 ]

逃亡手続き

逃亡の過程では、女王ではなく働きバチが新しい営巣場所を選ぶが、これは独立した創始種に特徴的な行動である。[ 9 ]この過程はフェロモンによって媒介されているという仮説が立てられている。[ 9 ] [ 14 ]新しい営巣場所を探している間、R. romandi の働きバチは「メタソーム引きずり」と呼ばれる行動を示すことが観察されている。[ 9 ]これは、スズメバチがメタソームまたはガスター、つまり第 2 腹部の節とそれ以降の部分を、着地した物体に沿って引きずることを意味する。[ 9 ]これらの物体は通常、葉、岩、または人工の構造物である。[ 14 ]ガスターの下側には腺があり、他の働きバチと女王バチがたどるための匂いを残す。[ 9 ]メタソーム引きずりを行なわないスズメバチが、おそらく匂いの跡をたどりながら触角で物体を調べているのがよく見られる。[ 9 ]このフェロモンの経路は、コロニーの他のすべてのメンバーを新しい営巣地へ誘導するのに役立ちます。[ 9 ]視覚情報も、R. romandi の逃亡プロセスにおいて非常に重要である可能性があり、[ 9 ]新しい営巣地を特定する最終的な信号である可能性もあります。スズメバチが新しい営巣地へ向かう際に、新しい場所の周囲に形成された空中の群れに方向を定めているのが見られます。[ 9 ]この空中の群れへの方向は、メタソームの引きずりが継続していない場合でも観察されており、空中の群れの視覚的な手がかりが最終的な営巣地の指標であるという仮説につながっています。[ 9 ]

群れているときの攻撃性

R. romandi は他の群れを創設するスズメバチと同様に、群れを形成する過程で非常に攻撃的になることがある。彼らは人間、巣仲間以外の者、そして互いに対して攻撃的である。[ 9 ]人間に対する攻撃は刺し傷につながることがあり、他のスズメバチに対する攻撃は体、脚、または羽を噛むことを伴う。[ 9 ]働きバチが攻撃することが多く、女王バチが犠牲になることが多い。[ 9 ] R. romandiでは、働きバチが巣仲間以外の者に対して常に攻撃的になるわけではない。逃亡の過程でR. romandiの異なるコロニーが互いに紹介された場合、それらは一緒に群れを作り、この段階では巣仲間以外の女王バチに対する暴力は比較的小さい。しかし、新しいコロニー形成後に女王バチが導入された場合、女王バチは激しく攻撃される。[ 9 ]これは、R. romandiの働き蜂が逃亡の過程で異なる女王蜂を試していることを意味するのではないかと推測されている。[ 9 ]

コロニーにおける遺伝的近縁性

群形成コロニーには複数の産卵女王蜂が含まれることがあるため、血縁選択理論に反する傾向があり、概して序論で述べたハミルトンの半二倍体種の法則を満たさない。 [ 6 ]他の群形成種と比較すると、これらの理論はR. romandiではさらに疑問視される。R. romandi のコロニーは非常に大きく、平均で最大 400 匹の女王蜂が同時に存在することがある。[ 6 ]他の群形成種の平均はわずか 20 匹前後の女王蜂である。[ 6 ]これほど多数の女王蜂がいると、巣内の遺伝的血縁度は低下する。R. romandiの働き蜂の遺伝的血縁度はわずか 0.16 であり、女王蜂の遺伝的血縁度はわずか 0.34 である。[ 6 ]群蜂創始種の中で次に遺伝的近縁度が低いのは、ポリビア・エマシアタで、働き蜂では0.24、女王蜂では0.55である。[ 16 ]これらの数値は、ハミルトンの¾則から大きく逸脱していることを示す。女王蜂の数が少ない独立創始種は、遺伝的に近縁である可能性がはるかに高い。[ 6 ]

また、 R. romandiは周期的寡産性、つまり女王蜂の数が減ると新しい女王蜂が生まれるという現象を起こすとも示唆されている。 [ 17 ]これは、コロニー内の有効な女王蜂の数と女王蜂の平均数に差があることがわかったため、この仮説が立てられた。[ 6 ]

形態学的カーストの違い

R. romandi の女王蜂と働き蜂は大きさや体型が異なることが分かっているが、これらの差異はコロニー間で異なり、重要でないこともある。 [ 10 ]働き蜂と女王蜂の二形性がある場合、観察できる最も大きな違いは後葉間の違いであり、女王蜂は後葉が大きく、第 2 後葉節がより長く赤みがかっている。[ 10 ]女王蜂と働き蜂の最も重要な違いは、卵巣の発育状態である。[ 10 ]女王蜂の卵巣では、すべての卵巣小節に成熟または半成熟の卵母細胞があり、卵母細胞が順次発達する。[ 10 ]一方、働き蜂の卵巣小節は糸状であったり、卵母細胞が部分的にしか発達していない。個体によっては、女王蜂と働き蜂の中間の卵巣を持っている。これらのハチは、群飛中に産卵する働き蜂か、または若い未受精の女王蜂であると考えられている。[ 10 ]

寄生虫

R. romandiの一般的な内部寄生虫は、通常Stylopidae科に属する、Streppsiperans 目の昆虫である。Strepsipteran の雌は永久的な内部寄生虫であり、幼虫として宿主の表皮を通して溶解し、宿主の防御から身を守るために宿主組織から嚢を作り、その後宿主の腹部に住み着き、腹部の容積の最大 80% を占める。[ 7 ] [ 18 ]これらの寄生虫は不妊症を引き起こし、卵巣や精嚢が認識できなくなることがあり[ 10 ]、宿主の形態や行動を変化させることが多い。[ 19 ]しかし、宿主を殺すことはなく、宿主の寿命を延ばす可能性さえ示唆されている。[ 19 ] R. romandiは複数の柱頭虫を持つことが多く、[ 7 ]つまり、一度に複数の柱頭虫を寄生していることになります。

さらに、R. romandiの幼虫はスズメバチの攻撃を受ける可能性があります。[ 14 ]スズメバチは巣から幼虫を捕獲しますが、その期間は数日から数週間に及ぶこともあります。[ 14 ]巣の外皮は寄生虫への曝露を減らす役割を果たしているのではないかと考えられています。[ 20 ]

巣の発達

数枚の水平な冠を紙のような袋で覆ったR. romandi の巣は、「紙袋の巣」と呼ばれています[ 4 ]。これは、植物繊維を唾液で接着して乾燥した紙のような物質にしているためです[ 5 ] 。巣は最大 1 メートルの長さになり[ 12 ]、通常は地面から離れた木や建物の軒先に作られます。巣作りを始めるために、数匹のスズメバチが巣作り場所に集まり、同時に複数の冠を作り始めます[ 5 ] 。この同時構築により、冠が成長面で接続されるときに不規則な接続が作成されるため、巣の中が半螺旋状になります[ 5 ]。冠は最初の数枚の冠が構築された後、またはそのプロセス中に構築されます。冠構築のタイミングは、群れのサイズと巣の場所によって異なります[ 5 ] 。次に、さらに冠が追加され、すべての冠を覆うように冠が完成します[ 5 ] 。入り口の穴の数は、巣のサイズによって異なります。[ 5 ] R. romandi は決して両面の巣を作ることはなく[ 5 ]、各巣の細胞数は異なります。細胞はすべてほぼ同じ大きさであり、R. romandi のコロニーにおけるサイズの二形性は重要ではないことを示しています。[ 5 ]

固体表面ネスト建築

R. romandi の巣は、建物の軒下に作られることが多い。このような硬い地面に作られた巣は、全体が巣殻に覆われ、水平に平らな複数の櫛歯を持つ圧縮された半球形になる。最大の櫛歯は底部近くに位置している。これらの櫛歯は、リボン状の小花柄によって巣殻内で互いにつながっている。[ 5 ]巣室は六角形で、規則的に配置されている。[ 5 ]巣殻は大部分が単層であるが、部分的に二重層になっていることもある。[ 5 ]巣殻は植物の繊維と破片でできており、均一な薄い灰色である。唾液が巣殻に厚く付着し、巣殻の繊維質が完全に隠れることもある。[ 5 ]半球形の巣の底部には丸い出入り口がある。[ 5 ]

可変表面ネストアーキテクチャ

様々な樹木の枝の間に巣が作られているのが発見された場合、巣が取り付けられる基質によって巣の構造が異なります。[ 5 ]最も顕著な違いは、枝に接続されたR. romandiの巣は半球形ではなく球形で、ほとんどが二重層で、単層の部分はわずかしかないことです。[ 5 ]巣殻は灰色ではなくクリーム色の茶色で、巣を作るために利用できる植物の違いを示唆しています。樹木に作られた巣殻の唾液層は厚く、層の厚さは巣の場所の雨量に関係している可能性があります。[ 5 ]巣は屋根の代わりに、巣殻に組み込んだ木の葉で巣の上部を覆うことがよくあります。枝に作られた巣の巣の櫛の数は、固い地面に作られた巣のほぼ2倍ですが、形や配置ははるかに不規則です。[ 5 ]

人間の重要性

スズメバチの刺傷はどれも不快なものですが、R. romandiの刺傷は非常に痛いことで知られています。[ 1 ] [ 2 ]また、R. romandiはアシナガバチであるため、死ぬことなく繰り返し刺すことができます。[ 11 ] R. romandi は群れをなしているとき[ 9 ]、巣が乱されたとき、またはスズメバチが巣が脅かされていると感じたときに最も攻撃的になります。 [ 12 ]スズメバチは脅威を感じると、巣から群れをなして飛び出し、攻撃者を追いかけることがあります。[ 12 ]スズメバチに群がられた場合は、できるだけ動かずにゆっくりと離れることが推奨されます。突然の動きは攻撃的な行為とみなされ、さらに刺されることになります。[ 11 ]

刺されると、その部分が赤くなり、かゆみや腫れが数日間続くことがあります。[ 12 ]刺されたときの最善の治療法は、まず患部を石鹸と水で洗い、次に消毒薬を使用し、腫れが残る場合はアイスパックを当てることです。[ 12 ]スズメバチの毒にアレルギーのある人は多く、その場合は刺されると重度のアナフィラキシーショックを引き起こす可能性があります。[ 11 ] [ 12 ]その症状には、口、唇、舌を含む気道の腫れ、呼吸困難、めまい、胸の圧迫感などがあります。[ 11 ] R. romandiに刺された後にこれらの症状がみられる場合は、すぐに医師の診察を受けてください。[ 11 ]

R. romandi の巣は建物でよく見られるため、スズメバチの巣は人口密集地帯で作られることが多い。巣が建物に損傷を与えることはないので、人里離れた場所にある場合は、そのままにしておくのが最善である。[ 11 ]巣を倒そうとすると、前述の攻撃的な行動を誘発し、R. romandi は同じような場所に巣を再建する傾向がある。[ 12 ]さらに、アシナガバチは幼虫を幼虫として食べるため、一般的な庭や農業の害虫を駆除するのに役立ちます。[ 12 ]巣を駆除する必要がある場合は、専門の駆除業者に依頼するか、即効性のある殺虫剤を使用することをお勧めします。[ 11 ] [ 12 ] R. romandi の巣を駆除するのに最適な時間は、スズメバチが最もおとなしい夜明けまたは日没後です。[ 12 ]

ダイエット

R. romandiなどのアシナガバチは幼虫を餌とすることが知られています。[ 12 ]また、 Syzygium cormiflorumやAcacia orariaなど多くの花木の花の蜜も食べます。[ 3 ]花の蜜を採餌する行動は南半球の冬に増加しますが、これは花の蜜に含まれる炭水化物量が多いため、コロニーが冬を越せるためだと考えられています。[ 3 ] R. romandi は冬にもう1つの興味深い活動を示します。カイガラムシの甘露を採餌する様子が見られます。[ 3 ]他のスズメバチからカイガラムシを守る様子も観察されています。[ 3 ]

参考文献

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