スティラコサウルス

角竜類恐竜の属

スティラコサウルス
生息範囲:
白亜紀後期(カンパニアン)、7550万～7450 万年前
ホロタイプ骨格、カナダ自然博物館
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: †鳥盤類
クレード: †角竜
家族： †ケラトプス科
亜科: †セントロサウルス亜科
クレード: †エウセントロサウラ
部族： †セントロサウルス類
属: †スティラコサウルス
・ラムベ、1913
タイプ種
†スティラコサウルス・アルベルテンシス
ラムベ、1913年
その他の種
  • ? † S. ovatus ギルモア, 1930
同義語
  • ルベオサウルス
    マクドナルド＆ホーナー、2010
S. albertensisのシノニム
  • スティラコサウルス・パークシ
    ブラウン＆シュライキエル、1940
  •  ?スティラコサウルス・オヴァトゥス?
    ギルモア, 1930
  • ルベオサウルス・オヴァトゥス?
    (ギルモア, 1930)
S. ovatus のシノニム
  • ルベオサウルス・オヴァトゥス
    （ギルモア、1930）

スティラコサウルス（ / s t ɪ ˌ r æ k ə ˈ s ɔːr ə s / sti- RAK -ə- SOR -əs ;古代ギリシア語の styrax / στύραξ「槍の柄の先端の棘」とsauros / σαῦρος「トカゲ」に由来） [1]は、北アメリカの白亜紀後期（カンパニアン期）に生息していた絶滅した草食角竜の属である。首のフリルから4～6本の長い頭頂棘が伸び、両頬にはそれぞれ小さな頬骨角が1本ずつ、そして鼻からは1本の角が突き出ており、その長さは最大60センチメートル（2フィート）、幅は15センチメートル（6インチ）にも達したと考えられています。これらの角とフリルの機能については、長年にわたり議論されてきました。

スティラコサウルスは比較的大型の恐竜で、体長は5～5.5メートル（16～18フィート）、体重は約1.8～2.7トン（2.0～3.0米トン）に達しました。体高は約1.8メートル（5.9フィート）でした。スティラコサウルスは短い4本の脚とがっしりとした体格をしており、尾はやや短めでした。頭骨には嘴と、連続した歯列をなすように並んだ鋏歯があり、植物を切り刻んでいたことが示唆されています。他の角竜類と同様に、この恐竜は群れをなして移動していた可能性があり、骨層からその可能性が示唆されています。

スティラコサウルスは1913年にローレンス・ラムによって命名され、セントロサウルス亜科に属します。スティラコサウルス属には、現在S. albertensisという種が属しています。また、1930年にチャールズ・ギルモアによって命名されたS. ovatusという種は、 2010年にアンドリュー・マクドナルドとジャック・ホーナーによって新属ルベオサウルスに再分類されましたが[2] 、2020年以降は再び独自の属、あるいはスティラコサウルスの種（あるいはS. albertensisの標本）であると考えられてきました[3]。

発見と種

ホロタイプ標本の発掘

スティラコサウルスの最初の化石は、カナダのアルバータ州でCMスターンバーグ（現在州立恐竜公園として知られる地域の、現在ダイナソーパーク層と呼ばれる層）によって収集され、 1913年にローレンス・ラムによって命名されました。この採石場は1935年にロイヤルオンタリオ博物館のクルーによって再訪され、失われた下顎と骨格の大部分が発見されました。これらの化石から、S. albertensis の体長は約5.5〜5.8メートル（18〜19フィート）、腰高は約1.65メートル（5.4フィート）であったことがわかります。[4]この最初の頭骨の珍しい特徴は、左側の最も小さなフリルスパイクの基部が次のスパイクと部分的に重なっていることです。フリルはこの時点で破損し、約6センチメートル（2.4インチ）短くなったようです。フリルの右側の対応する部分が回収されなかったため、この部分の正常な形状は不明である。[5]

スティラコサウルス「パークシ」骨格、標本AM5372

ニューヨークのアメリカ自然史博物館に勤務していたバーナム・ブラウンとそのチームは、 1915年に部分的な頭骨が付いたほぼ完全な関節骨格を収集した。これらの化石は、アルバータ州スティーブビル近郊のダイナソーパーク層でも発見された。ブラウンとエリック・マレン・シュライキエルは発見物を比較し、両標本がおおむね同じ産地と地層から採取されたものであるとは認めたものの、新種を立てるに足るほどホロタイプとは異なっていると考え、ウィリアム・パークスにちなんでスティラコサウルス・パークシと記載した。[6]ブラウンとシュライキエルが挙げた標本間の違いには、S. albertensisとは全く異なる頬骨と、より小さい尾椎があった。S . parksi はより頑丈な顎とより短い歯骨を持ち、フリルの形状もタイプ種のものとは異なっていた。[6]しかし、頭蓋骨の大部分は石膏で復元されており、1937年の元の論文には実際の頭蓋骨は示されていませんでした。[4]現在では、 S. albertensisの標本として認められています。[5] [7]

2006年夏、アルバータ州ドラムヘラーにあるロイヤル・ティレル古生物学博物館のダレン・タンケは、長らく行方不明だったスティラコサウルスの化石の発掘現場を再発見した。[5] 1915年の調査隊が放棄したと思われる頭蓋骨の破片が採石場で発見された。これらの破片は収集されており、今後さらに破片が見つかることが期待されている。破片があれば、頭蓋骨の再記載や、スティラコサウルス・アルベルテンシスとスティラコサウルスの化石が同一個体であるかどうかの検証に十分な結果が得られるかもしれない。ティレル博物館は、スティラコサウルスの頭蓋骨の一部も複数収集している。[8] 州立恐竜公園内の少なくとも1つの骨層（骨層42）も調査されている（スティラコサウルスの化石と推定される他の骨層には、複数の動物の化石や、診断のつかない角竜の化石が含まれている）。ボーンベッド42には、角質、顎、フリル片など、頭蓋骨の破片が多数含まれていることが知られています。[5]

スティラコサウルスに分類されていた他のいくつかの種は、その後他の属に分類されている。 1890年にエドワード・ドリンカー・コープによってモノクロニウスの一種として記載され、スティラコサウルスのような折れた鼻角を持つ鼻骨に基づいていたS. sphenocerusは、 1915年にスティラコサウルスに帰属された。 [9]アマチュア古生物学者のスティーブン・チェルカスとシルビア・チェルカスが1990年にイラストのキャプションで非公式に言及した「S. makeli」は、エイニオサウルスの初期の名前である。[10] 「S. borealis」はS. parksiの初期の名前である。[11]

スティラコサウルス・オヴァトゥス

かつてはルベオサウルス属に属していたS. ovatusのホロタイプフリル

モンタナ州のツーメディシン累層から産出したスティラコサウルス・オバトゥスという種は、1930年にギルモアによって記載され、部分的な頭頂棘にちなんで命名され、受入番号USNM 11869が付けられた。S. albertensisとは異なり、最長の頭頂棘はフリルの後ろで平行に突出するのではなく、先端に向かって収束している。また、フリルの両側には3組の棘があったのではなく、2組の棘しかなかった可能性がある。保存された標本から推定すると、棘はS. albertensisよりもはるかに短く、最長のものでも295ミリメートル (11.6インチ) しかない。[12]ツーメディシン累層から産出された追加の標本は、 1986年より前に発見されたもののその年まで記載されていなかったため、 2010年にアンドリュー・マクドナルドとジョン・ホーナーによってスティラコサウルス・オバトゥスとされた。前上顎骨、鼻骨とその角核、後眼窩骨、および頭頂骨から知られる標本Museum of the Rockies 492 は、 S. ovatusの唯一のもう1つの標本であるホロタイプと内側で収束する頭頂スパイクを共有していると考えられていました。この追加資料に続いて、種は系統解析に追加され、Styracosaurus albertensisではなく、 Pachyrhinosaurus、Einiosaurus、およびAchelousaurusを含むクレードに分類されることが判明したため、 McDonald と Horner はこの種に新しい属名Rubeosaurusを与えました。[13]別の標本、部分的な未成熟の頭骨 USNM 14768 は、以前は診断未確定の属Brachyceratopsに分類されていましたが、 2011 年に McDonald らはこれもRubeosaurus ovatusに分類しました。 USNM 14768の中央のスパイクは、他のR. ovatusの標本で見られる収束を共有しているかどうかを示すには不完全でしたが、ツーメディシン層の古い堆積物でも発見され、この種の他の標本とのみ完全に共有されているユニークな頭頂部の特徴の組み合わせを持っていたため、同じ種であると考えられました。[14]

当初、マクドナルドらは2010年と2011年の両方で、この恐竜がエイニオサウルスや後のセントロサウルス亜科に近い場所に巣を作ることを発見したが、スコット・サンプソンらは2013年に系統解析を改訂し、同じデータセットをさらに拡張および修正した結果、代わりにルベオサウルス・オバトゥスはスティラコサウルス・アルバーテンシスの姉妹タクソンと位置付けられた。これは、この種が最初に命名されたときに最初に考えられていたとおりであるが、2つの種は最初に命名されたときと同じ属に移動されたわけではない。ロバート・ホームズらは2020年に既知のスティラコサウルスの標本内の変異性をレビューし、ルベオサウルス・オバトゥスのタイプ標本であるUSNM 11869は、S. albertensisが知られているダイナソーパーク層のより古い堆積物から出土した他の標本に見られる変異の範囲内であることが判明した。系統解析は行われていないが、更新された解析の以前の結果から、Rubeosaurus ovatusとStyracosaurus albertensisは遠縁ではないことが示されており、そのためRubeosaurus属を命名する正当性はなく、Styracosaurus albertensisの標本の多様性もStyracosaurus ovatusの区別を裏付けるものではなく、Holmesらは後者を前者のジュニアシノニムとみなしている。 [3] Holmes らの結論は、2020 年以降の Caleb Brown、Holmes、Philip J. Currieによる研究で裏付けられており、彼らは新しい幼体のスティラコサウルスの標本について説明し、S. ovatus ほどではないものの、 S. albertensisと一致するその他の点ではS. ovatusと一致する標本がいくつか見つかっていると判定した。彼らは、S. ovatusが形態だけでなく地層学的にも新しいことからS. albertensisの変異の極端な端を代表すると考えたが、少なくともS. ovatusの現在の診断は不十分であると警告した。[15]

S. albertensis（下）がステラサウルスとその後のセントロサウルス亜科に進化した可能性のあるアナゲネシス[16]

2020年後半、標本MOR 492とされていたものがジョン・ウィルソンらによって再記載され、彼らはその解剖学的構造を再解釈したが、これはこの標本をスティラコサウルス・オヴァトゥスに帰属させたマクドナルドとホーナーとは対照的であった。ウィルソンらは、S. albertensisとS. ovatusの近縁性からルベオサウルス属という属名は放棄すべきだと同意したものの、シノニム化には注意を促した。MOR 492は独自の分類群であるステラサウルス・アンセラエに移され、エイニオサウルス、アケロウサウルス、パキリノサウルスと並んで、標本がS. ovatusのハイポダイムの一部として含まれていたマクドナルドとホーナーと同様の結果となった。ウィルソンらは、この新分類群が、関連が見つかった後の形態の祖先である可能性も示唆し、トゥーメディシン層で発見された多くの標本や種（おそらくS. ovatusも含む）の中間的な形態の原因は、アナゲネシスを通じた漸進的な進化である可能性を示唆している。スティラコサウルス・オバトゥスのホロタイプは、スティラコサウルスの標本の他のものよりはるかに新しい堆積物で発見され、ホームズらが結論付けたように妥当な変異の範囲内にありながら最も極端な形態であると考えられたため、ウィルソンらは、 S. ovatus は別個のものとして保持され、おそらくスティラコサウルスの種であるS. albertensisから直接派生したと提言した。マクドナルドらによってS. ovatusと呼ばれた未成熟標本 USNM 14768 は、この分類群の祖先である可能性がある。 2011年に発見されたS. ovatusは、診断するには未熟すぎると判断され、ホロタイプUSNM 11869に限定されました。[16]

説明

人間と比較した大きさ

スティラコサウルス属の個体は成体でおよそ5～5.5メートル（16～18フィート）、体重は約1.8～2.7メートルトン（2.0～3.0米トン）であった。[17] [18]頭骨は大きく、大きな鼻孔、長くまっすぐな鼻角、少なくとも4つの大きなスパイクで覆われた頭頂部の鱗状フリル（首のフリル）を持っていた。最長の4つのフリルの棘はそれぞれ50～55センチメートル（20～22インチ）で、鼻角とほぼ同等の長さであった。[4]タイプ標本ではラムによって鼻角の長さが57センチメートル（22インチ）と推定されたが、[19]先端は保存されていなかった。スティラコサウルスやセントロサウルスの他の鼻角の核に基づくと、この角は長さの半分程度でより丸みを帯びた先端になっていた可能性がある。[5]

生命の回復

大きな鼻角と4つの長いフリルスパイクを除けば、頭蓋の装飾は多様であった。個体によっては、フリルの後縁に小さなフック状の突起と瘤があり、セントロサウルスのものと似ているがより小さい。その他はそれほど目立たないタブを持っていた。タイプ個体のように、3対目の長いフリルスパイクを持つものもあった。その他ははるかに小さな突起を持ち、小さな突起が側縁に見られるが、すべての標本に見られるわけではない。控えめなピラミッド型の眉角は亜成体には存在したが、成体では窪みに置き換わっていた。[5]ほとんどの角竜類と同様に、スティラコサウルスのフリルには大きな窓（頭蓋骨の開口部）があった。口の前部には歯のない嘴があった。

スティラコサウルスのずんぐりとした体はサイに似ていた。同種間の戦闘に役立ったと思われる強靭な肩を持っていた。スティラコサウルスは比較的短い尾を持っていた。それぞれの足指には、角で覆われた蹄のような爪骨があった。 [17]

スティラコサウルスをはじめとする角竜類全般については、前脚が体の下部に収まっていた、あるいは脚を広げた状態だったなど、様々な肢の姿勢が提唱されてきた。最近の研究では、中間的なしゃがんだ姿勢が最も可能性が高いとされている。[20]

分類

スティラコサウルスはセントロサウルス亜科に属する。この系統の他の種にはセントロサウルス（グループ名の由来）[21] [22] パキリノサウルス[ 21] [23] アヴァケラトプス[21] エイニオサウルス[ 23] [24] アルベルタケラトプス[ 24] アケロウサウルス[ 23] ブラキケラトプス[ 7]モノクロニウス[21]が含まれるが、最後の2つは疑わしい。セントロサウルス亜科の種間および個々の標本間でも多様性があるため、どの属と種が有効であるか、特にセントロサウルスおよび/またはモノクロニウスが有効な属であるか、診断不能であるか、あるいはおそらく異性の種であるかをめぐって盛んに議論されてきた。 1996年、ピーター・ドッドソンは、セントロサウルス、スティラコサウルス、モノクロニウスの間には別属とするに足るほどの違いがあること、またスティラコサウルスとセントロサウルスの類似性は、モノクロニウスとスティラコサウルスの類似性よりも、両者の類似性の方が大きいことを発見した。ドッドソンはまた、モノクロニウスの一種であるM. nasicornisが、実はスティラコサウルスの雌であった可能性があると考えていた。[25]しかし、他のほとんどの研究者は、モノクロニウス・ナシコルニスをスティラコサウルスの雌とは認めず、セントロサウルス・アペルトゥスのシノニムとしている。[5] [26]より初期の角竜類であるプロトケラトプスには性的二形性が提唱されているが、 [27]どの角竜類にも性的二形性を示す確固たる証拠はない。[28] [29] [30]

ユタ州自然史博物館所蔵の系統樹上に並べられた角竜の頭蓋骨の鋳型。左端がスティラコサウルス。
ホロタイプ標本の頭蓋骨

下図は千葉ら（2017）による系統解析によるものである[31]。

セントロサウルス亜科
ナストゥケラトプスニ

アヴァケラトプス・ラメルシ（ANSP 15800）

MOR 692

CMN 8804

ナストゥケラトプス・ティトゥシ

マルタの新分類群

ゼノケラトプス・フォエモステンスィス

起源と進化

カンパニアン期のセントロサウルス亜科恐竜の生物地理学

スティラコサウルスの進化的起源は、初期角竜の化石証拠が乏しかったため、長年解明されなかった。 1922年のプロトケラトプスの発見は、初期角竜類の関係に光を当てたが、[32]さらなる発見によってさらに多くの空白が埋められるまでには数十年を要した。1990年代後半から2000年代にかけての新たな発見、例えば眉角を持つ最古の角竜として知られるズニケラトプスや、ジュラ紀初の角竜として知られるインロンは、スティラコサウルスの祖先がどのような姿をしていたかを示している。これらの新発見は、角竜全般の起源を解明する上で重要であり、このグループがジュラ紀にアジアで発生し、白亜紀後期の初めまでに北アメリカで真の角竜が出現したことを示唆している。[7]

グッドウィンらは1992年、スティラコサウルスがエイニオサウルス、アケロウサウルス、パキリノサウルスへと続く系統の一部であると提唱した。これは、モンタナ州トゥーメディシン層から発見された一連の頭蓋骨化石に基づいている。 [33]この系統におけるスティラコサウルスの位置付けは現在では曖昧であり、スティラコサウルスを代表すると考えられていた化石はルベオサウルス属に移されている。[13]

スティラコサウルスは、近縁のセントロサウルスよりも地層（特に自身の属に関連して）のより高い位置から知られているため、時間や次元の経過とともに環境が変化するにつれてスティラコサウルスがセントロサウルスに取って代わったことを示唆している。 [26]スティラコサウルス・アルベルテンシスはセントロサウルス（C. apertusまたはC. nasicornis ）の直系の子孫であり、今度は少し後の種であるルベオサウルス・オバトゥスに直接進化したのではないかと考えられている。ルベオサウルスからエイニオサウルス、アケロウサウルス、パキリノサウルスに至るこの系統を通じて、角の配置の微妙な変化をたどることができる。しかし、系統は単純で直線的ではない可能性があり、パキリノサウルスに似た種がスティラコサウルス・アルベルテンシスと同じ時代と場所から報告されている。[2]

2020年、ウィルソンらはステラサウルスの記述中に、スティラコサウルス（S. ovatusを含む）が、最終的にステラサウルス、アケロウサウルス、パキリノサウルスへと進化した単一の進化系統の最古のメンバーであることを発見した。[14]

古生物学

復元

スティラコサウルスをはじめとする角竜は、大衆文化において群れをなす動物として描かれることが多い。アルバータ州のダイナソーパーク層（恐竜公園層）では、スティラコサウルスの化石からなる骨層が、層のほぼ中間地点で発見されている。この骨層は、様々な種類の河川堆積物と関連している。[8] [34]大量死は、本来群れをなさない動物たちが干ばつの時期に水場に集まった結果である可能性があり、その環境は季節性があり半乾燥地帯であった可能性を示唆する証拠がある。[35]

古生物学者の グレゴリー・ポールとペル・クリスチャンセンは、前肢を広げた痕跡を示さない角竜の足跡の可能性に基づいて、スティラコサウルスなどの大型角竜はゾウよりも速く走ることができたと提唱した。[36]

歯列と食事

スティラコサウルスは草食恐竜で、頭部の位置から、主に低い植物を食べていたと考えられます。しかし、角、くちばし、そして巨体を活かして、背の高い植物を倒すこともできたかもしれません。[7] [37]顎の先端には深く細いくちばしがあり、噛むよりも掴んだり、むしり取ったりするのに優れていたと考えられています。[38]

スティラコサウルスを含む角竜類の歯は、バッテリーと呼ばれるグループに分かれて配置されていました。上の古い歯は、下の歯に絶えず入れ替わりました。同じく歯のバッテリーを持っていたハドロサウルス類とは異なり、角竜類の歯はスライスはしますが、すり潰すことはありません。[7]スティラコサウルスのような角竜類はヤシやソテツを食べていたと示唆する科学者もいますが、[39]シダを食べていたと示唆する科学者もいます。[40]ドッドソンは、白亜紀後期の角竜類が被子植物の樹木を倒し、葉や小枝を切り落としていた可能性があると提唱しています。[41]

角とフリル

アメリカ自然史博物館所蔵AM5372 頭蓋骨のクローズアップ

スティラコサウルスの大きな鼻角とフリルは、あらゆる恐竜の中でも最も特徴的な顔面装飾の一つです。その役割は、最初の角竜が発見されて以来、議論の的となっています。

20世紀初頭、古生物学者RS Lullは、角竜のフリルが顎の筋肉のアンカーポイントとして機能していたと提唱しました。[42]彼は後に、スティラコサウルスの場合、このスパイクが威圧的な外観を与えていたであろうと述べています。[43] 1996年、Dodsonは部分的に筋肉の付着部という考えを支持し、スティラコサウルスとカスモサウルスのフリルに付着していた可能性のある筋肉の詳細な図を作成しましたが、それらが窓を完全に埋めていたという考えには賛同しませんでした。[44]しかし、CA Forsterは、フリル骨に大きな筋肉の付着部の証拠は見つかりませんでした。[28]

スティラコサウルスのような角竜類は、フリルと角を当時の大型捕食恐竜から身を守るために使っていたと長い間信じられてきました。角竜類の頭蓋骨に見られる陥凹、穴、損傷、その他の損傷は、しばしば戦闘中の角による損傷に起因すると考えられてきましたが、2006年の研究では、角突きによる損傷がこれらの損傷の原因であるという証拠は見つかりませんでした（例えば、感染や治癒の証拠はありません）。代わりに、非病理的な骨吸収、あるいは未知の骨疾患が原因であると示唆されています。[45]

フリルの形態の多様性。上段は亜成鳥、残りは成鳥。

しかし、より新しい研究では、トリケラトプスとセントロサウルスの頭蓋骨損傷の発生率を比較し、トリケラトプスが角を戦闘に使用し、フリルが防御構造として適応していたことと一致することが示されました。一方、セントロサウルスの病変発生率が低いことは、頭蓋骨の装飾が物理的なものではなく視覚的なものであったこと、または頭部よりも体に重点を置いた戦闘形態であったことを示している可能性があります。[46]セントロサウルスはスティラコサウルスに近縁であり、どちらの属も長い鼻角を持っていたため、この属の結果はスティラコサウルスにより当てはまるでしょう。研究者らはまた、研究で見つかった標本で見つかった損傷は、骨疾患によって引き起こされるには局所的すぎることが多いと結論付けました。[47]

スティラコサウルスや近縁属の大きなフリルも、現代のゾウの耳のように、体温調節のために体表面積を増やすのに役立っていた可能性がある[48] 。ステゴサウルスのプレートについても同様の説が提唱されているが[49]、この説だけでは角竜科の様々な種に見られる奇妙で大胆な変異を説明できない。[7]この観察結果は、現在考えられている主要な機能であるディスプレイを強く示唆している。

性的ディスプレイにおけるフリルの使用説は、1961年にダビタシビリによって初めて提唱されました。この説は、次第に支持を集めています。[28] [50]求愛行動やその他の社会行動において、視覚的なディスプレイが重要であったことを示す証拠として、角のある恐竜が装飾において著しく異なり、種ごとに非常に異なる特徴を持っているという事実が挙げられます。また、角や装飾を誇示する現代の生物も、同様の行動においてそれらを用います。[51]

恐竜の誇張された構造を種の識別に用いることは疑問視されてきた。なぜなら、現代の四肢動物（陸生脊椎動物）の大多数にはそのような機能は存在しないからである。[52]

2015年に発見されたスティラコサウルスの頭骨は、この属において個体差が一般的であった可能性を示唆しています。この標本の角の非対称性は、個体差のあるシカの角によく例えられます。この研究は、結果としてルベオサウルス属がスティラコサウルスのシノニムである可能性を示唆しています。 [3]

古生態学

恐竜公園層の大型草食動物の描写。スティラコサウルスは左から 3 番目、群れは右背景にいる。

スティラコサウルスはダイナソーパーク層から発見されており、セントロサウルスやカスモサウルスなどの角のある近縁種、プロサウロロフス、ランベオサウルス、グリポサウルス、コリトサウルス、パラサウロロフスなどのカモノハシ類、オルニトミムス科のストルティオミムス、ティラノサウルス科のゴルゴサウルス、ダスプレトサウルス、装甲獣脚類のエドモントニアやエウオプロケファルスなど、多様でよく記録された先史時代の動物相の一員であった。[53]

ダイナソーパーク層は、西部内陸海路が西進するにつれて、河川と氾濫原の起伏の少ない地形が、より湿地化し、海洋環境の影響を受けたものと解釈されています。[54]気候は現在のアルバータ州よりも温暖で、霜は降りませんでしたが、雨季と乾季が交互に訪れました。針葉樹が樹冠植物の優勢を占め、下層にはシダ、木生シダ、被子植物が生育していました。[55]

トゥーメディシン層では、スティラコサウルス・オヴァトゥスと並んで生息していた恐竜には、基盤的な鳥脚類の オロドロメウス、ハドロサウルス類（ヒパクロサウルス、マイアサウラ、プロサウロロフスなど）、セントロサウルス亜科のブラキ ケラトプスとエイニオサウルス、レプトケラトプス類の ケラシノプス、曲竜類のエドモント ニアとエウオプロケファルス、ティラノサウルス類のダスプレトサウルス （角竜類を捕食するのが専門だったと思われる）、さらに小型獣脚類のバンビラプトル、キロステノテス、トロオドン、アビサウルスなどがいた。

参照

参考文献

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