サケジラミ
魚類の寄生甲殻類

サケジラミ
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 節足動物
クラス： コペポーダ
注文： シフォノストマトイダ
家族： カリギダ科
属: レペオフテイラス
種：
L. salmonis
二名法名
レペオフテイルス・サルモニス
（クロイヤー、1837年）  [1]
同義語 [1]
  • カリガス・パシフィカス・ ギスラー、1883年
  • カリガス・サルモニス・ クロイヤー、1837年
  • カリガス・ストロミイ・ ベアード、1847
  • カリガス・ベスパ ミルン・エドワーズ, 1840
  • Lepeophtheirus pacificus (ギスラー、1883)
  • レペオフテイルス・ストロミイ （ベアード、1847）
  • Lepeophtheirus uenoi Yamaguti , 1939

サケジラミ（Lepeophtheirus salmonis ）は、 Lepeophtheirus属のカイアシ類の一種です。主にサケ、特に太平洋サケ、大西洋サケ、シートラウトに寄生するウミジラミの一種ですが、イトヨにも見られることがあります。[ 2 ]魚の粘液、皮膚、血液を餌とします。 [3] [4]一度剥がれると、プランクトンのように風に運ばれ、海面を漂います。適切な海水魚の宿主に遭遇すると、魚の皮膚、ひれ、えらに付着し、粘液や皮膚を餌とします。ウミジラミは魚にのみ寄生し、人には害を及ぼしません。[4]

サケジラミはサケの外部寄生虫です。1980年代には、カラフトマスのスモルトにサケジラミが大量に寄生していることが観察されました。サケジラミは太平洋と大西洋に生息し、カラフトマス、アトランティックサーモン、シロザケに寄生します。[5]

ライフサイクル

サケジラミのライフサイクルの5つの段階 [6]
各段階は1つまたは2つのライフステージ（ここでは示されていない）から構成されます。
サイズに合わせて縮尺されています。ノープリウスの体長は通常0.5～0.6 mm（0.020～0.024インチ）、コペポディッドは0.7 mm（0.028インチ）、カリミは1.1～2.3 mm（0.043～0.091インチ）、前成体では3.4～5.2 mm（0.13～0.20インチ）、成体はオスで5～6 mm（0.20～0.24インチ）、メスで8～12 mm（0.31～0.47インチ）です。

養殖業においてこの種が引き起こす問題についてはいくつかの研究が行われていますが、自然界におけるサケジラミの生態についてはほとんど知られていません。しかしながら、養殖施設におけるサケジラミの感染は、野生魚に伝染病を引き起こす可能性があります。[7]養殖業者がスモルトを海水に入れると、外部寄生虫が寄生していないことが一般的に知られており、この状態は数ヶ月間続くことがあります。

L. salmonisは、脱皮を挟んで8つのライフステージ[8]からなる直接的なライフサイクル（すなわち単一宿主）を有する。これらのプランクトン性ノープリウスは、水流に逆らって一方向に遊泳することはできず、受動的に漂流し、水柱内での深度を調整する能力を有する。色はほぼ半透明で、体長は約0.5～0.6mm（0.020～0.024インチ）である。

5 °C (41 °F) では、ノープリウス 1 期は約 52 時間、15 °C (59 °F) では約 9 時間続きます。ノープリウス 2 期は、これらの温度でそれぞれ 170 時間と 36 時間かかります。ノープリウスは光と塩分に反応します。低塩分は、寄生期よりもプランクトン期に大きな影響を与えるようです。孵化したばかりの幼生は塩分 15 ‰ 以下では生存できず、20 ‰から 25 ‰ の間では感染性のコペポディドへの発育が不良になります。ノープリウスとコペポディドは正の光走性で、毎日垂直移動を行い、日中に浮上し、夜間に沈みます。宿主を見つける能力は光に依存しません。泳いでいる魚が作り出すような低周波の水の加速に反応します。広大な海の中で彼らの回遊宿主を見つけることは、科学者にとって未だ謎であるが、この種は数千年にわたって効果的にこれを行ってきた。[9]

3 番目の段階はコペポディッド段階で、長さは約 0.7 mm (0.028 インチ) で、水温に応じて 2 日から 14 日かかり、サケジラミが魚に付着します。

ステージ4と5はカリムス期です。サケジラミは移動能力を増し、魚の表面を動き回り、水中を遊泳するようになります。ステージ4では体長1.1mm（0.043インチ）、ステージ5では体長2.3mm（0.091インチ）まで成長します。カリムス期Iは最大10日間、カリムス期IIは最大15日間持続します。

ステージ6と7は前成虫期と呼ばれます。前成虫期Iは、通常、雌で10日間、雄で8日間続きます。前成虫期IIは、通常、10℃（50℉）の温度で、雌で12日間、雄で9日間続きます。前成虫期の体長は3.4～5.2mm（0.13～0.20インチ）です。

2つの前成体期を経て、完全に成熟した成体期へと移行する。前成体期では、生殖器官は未発達で、平均体長は約3.6mm（0.14インチ）である。その後、オスとメスともに成体への最終的な脱皮が行われる。メスはオスよりも大きく、オスの体長は5～6mm（0.20～0.24インチ）、メスは8～18mm（0.31～0.71インチ）である。成虫のメスは生涯で10～11対の卵巣を産むことができる。卵巣あたりの平均卵数（産卵数）は152（±16）個と記録されており、7.2℃（45.0°F）では123～183個の範囲である。[8]

宿主魚への付着後、性成熟に至るまでの発育は、水温と卵から成魚までの世代期間に依存し、15℃（59℉）では32日、7.5℃（45.5℉）では106日の範囲です。卵の束は低温で長くなり、繁殖力も高くなる傾向がありますが、産卵に影響を与える要因は十分に解明されていません。[9]

ウミジラミの発生期間は、6℃（43℉）で約8～9週間、9℃（48℉）で約6週間、18℃（64℉）で約4週間です。自然環境下における成虫の寿命は解明されていませんが、実験室環境では雌が最大210日間生存した例があります。[9]

説明

サケジラミの8つのライフステージ [10]
ノープリウス期、コペポディッド期、カリムス期では、肉眼では雌雄の区別ができません。まず、より大型の（スケールが異なる）前成虫期と成虫期では、目視による性別判定が可能です。

胸部は広く盾のような形をしています。腹部は狭く、メスの腹部には卵が詰まっています。メスの腹部には2本の長い卵管が付いており、サケジラミは足を使って宿主上を移動したり、宿主から宿主へと泳ぎ回ったりします。

サーモン養殖への影響

この寄生虫はサケ養殖業者にとって大きな脅威の一つです。サケは通常14～18ヶ月周期で放流されます。[11]サケ養殖場は、ウミジラミが繁殖・増殖するには珍しい環境ですが、理想的な環境です。[11]サケ養殖場でのウミジラミの蔓延により、妊娠したウミジラミの卵が拡散すると、周囲の水域のウミジラミの数が劇的に増加します。[11]また、ウミジラミは、川から海へ回遊するサケの稚魚が養殖場を通過する際にも付着することがあります。[11]

サケジラミは現在、スコットランドのサケ養殖場のほぼ半分に蔓延しています。[12] 2016年のガーディアン紙の報道によると、このサケジラミは養殖魚数千トンを死滅させ、さらに数百万匹に皮膚病変や二次感染を引き起こし、スコットランドのサケ業界は駆除に約3億ポンドの費用を費やしました。[12] [13] [14] [15] [16]

緩和努力

サケジラミは、今日のサケ養殖における大きな課題の一つです。サケジラミに対する抵抗力を高めるには、いくつかの方法があります。

ゲノム選抜（GS）は分子育種の一種であり、多くの家畜種だけでなく、サケやティラピアといった重要な養殖種にも利用されている、非常に普及した選抜方法となっています。GSは、表現型や血統記録のみに基づく選抜よりも高い選抜精度を提供します。しかし、選抜育種における遺伝的進歩は、測定対象形質の遺伝率、種の世代間隔、そして育種対象において複数の形質をターゲットとする必要性によって制限されます。さらに、高度な育種プログラムは通常閉鎖系であり、親魚における既存の遺伝的変異と、新生突然変異によって生じる新たな変異に限定されます。CRISPRは、こうした状況において新たな解決策と機会を提供する方法の一つです。

CRISPRは、必ずしも新しい遺伝子が導入されるわけではなく、例えば有害な変異が発生した場合に修復されるだけであるなど、 GMOの影響が少ない手法として特徴付けられます。GMOは遺伝子組み換え生物（genetically modified organism）の略です。遺伝子組み換えの定義については、世界中で大きな議論が交わされています。米国、カナダ、ブラジルなど、いくつかの国では、遺伝子組み換え魚の食品としての販売が現在許可されています。ノルウェーでは、CRISPRはこれまで研究目的でのみ使用されており、遺伝子組み換えは遺伝子技術法によって厳しく規制されています。

GMOはサケジラミ問題の解決策の一つとなり得る。課題は、ジラミ耐性が多遺伝子遺伝であり、その遺伝率は低～中程度であることだ。しかし、CRISPR技術を用いることで、既存のアトランティックサーモンの対立遺伝子やゲノムを超えて、例えばほぼ完全なジラミ耐性を示すコホーサーモンやカラフトマスのゲノム材料を利用できる可能性がある。[17]

CRISPRは、生物のDNA構造を変化させる手法です。これにはいくつかの方法があります。遺伝子は、改変、他の生物からの移植、オフ、またはノックアウトすることができます。「ノックアウト」された遺伝子は、他の遺伝子にその役割を補わせる可能性があります。遺伝子のオフは最も簡単な手順です。遺伝子のオフは、育種で得られる結果と同じ結果が得られることが多いですが、より迅速です。また、小さな変化が生じた動物が人間の食料となる可能性も高くなります。[ tone ]

CRISPRのもう一つの用途は、逃亡防止型の養殖サーモンです。研究者たちは、サーモンの生殖細胞の形成を阻害する遺伝子を不活性化することに成功しました。生殖細胞を持たないサーモンは、逃亡は可能であっても、在来のサーモン系統に遺伝的ダメージを与えることはありません。しかし、この手法は、養殖用に生産されるすべてのサーモンに実用的な解決策として適用できるほどには、まだ拡張性がありません。[18]

機械視覚によってレーザーを照射し、シラミを「撃ち殺す」装置が開発されている。 [19]

病気

サケジラミは数が少ない場合、魚にほとんど害を与えませんが、個体数が増加すると死に至る可能性があります。寄生虫は魚のヒレに物理的な損傷を与え、皮膚の侵食、持続的な出血、そして開いた傷口から他の病原体の感染経路を作り出します。[11]サケジラミは、天然サケと養殖サケの間で病気を媒介することもあります。[11]これらのカイアシ類媒介生物は、大西洋沿岸で感染性サケ貧血（ISA）を引き起こしています。 [20] [21] ISAは2007年にチリで発生し、養殖場から養殖場へと急速に広がり、サケ養殖場を壊滅させました。[11]

カラフトマスにおけるサケジラミの感染は、カラフトマスのイオン恒常性を弱めます。恒常性は体温とpH値の体内調節に不可欠であり、このプロセスによって魚は淡水から海水へと移動することができます。未成熟のスモルト期におけるイオン恒常性の破綻は、成長速度の低下、遊泳能力の制限、さらには死に至る可能性があります。水・ミネラルバランスの乱れは、細胞レベル、組織レベル、そして個体レベルにおいて悪影響を及ぼします。サケジラミの感染率が高いと、イオン調節システムが弱まります。[22]

炎症反応を活性化する能力は、サケジラミ感染に対抗する方法の一つです。炎症反応の強さは、寄生虫が体から排出される速度を制御します。その強さは、サケジラミの分泌・排泄産物（SEP）（プロテアーゼやプロスタグランジンE2など）の認識と制御によって決定されます。海洋寄生虫はサケの損傷した皮膚にSEPを分泌し、タンパク質分解活性を阻害します。タンパク質分解活性は、栄養源として利用できる宿主ペプチドとアミノ酸の量を増加させ、炎症反応の強さを低下させます。[23]

ゲノム

サケジラミのゲノムはさまざまなプラットフォームを使用して配列決定されており、独立したゲノムアセンブリが作成されており、その中には染色体レベルの2つのアセンブリ[24] [25]があり、665〜790メガベースペア（Mbp）の長さに及ぶアセンブリが生成されました。

サケジラミの核DNA含量。[26] 蛍光染色（ヨウ化プロピジウム、PI）したサケジラミ細胞を、内部標準として用いたニワトリ赤血球（CEN）およびヒト単核細胞（MCN）と混合したフローサイトメトリーヒストグラム。X軸の蛍光（FL）ピーク値は、蛍光チャンネル数（FL値）として任意単位で報告されている。Y軸の値（カウント）は、チャンネルあたりにカウントされた核の数を示す。pg = DNAのピコグラム（半数体、1C）。

フローサイトメトリー（FCM）とフォイルゲン画像解析デンシトメトリー（FIAD）という2つの細胞計測技術により、半数体ゲノム中のDNA量は1.3～1.6ギガベースペア（Gb）と測定され、これは核DNA重量1.35～1.61ピコグラム（pg）に相当し、男女間で差がある。 [26] FIADによる推定値は成人女性で1.35ピコグラム（pg）と1.45ピコグラム（pg）であったのに対し、FCM解析では成人男性でそれぞれ1.57ピコグラム（pg）と1.61ピコグラム（pg）と推定された。男性のゲノムサイズは、ヘテロ接合性の女性におけるW染色体の侵食により、一貫して女性のゲノムサイズよりもわずかに大きいことが示されている。[27]

入手可能なデータによると、サケジラミのゲノムサイズは変動性があり、シークエンスベースの手法ではゲノムサイズが約33%過小評価されることが示唆されています。この食い違いの最も妥当な説明は、反復要素がシークエンス解析手法によるゲノムサイズの過小評価を引き起こすことであり、甲虫類（Coleoptera）で報告されているように[26] 、この食い違いは、おそらく妥当な説明となるでしょう。 [28]

参照

参考文献

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