鱗食は、魚類が他の魚の鱗を食べる特殊な摂食行動です。[1]鱗食は広く行われており、少なくとも5つの淡水科と7つの海水科で独立して進化してきました。 [2]魚類における関連する摂食行動として、他の魚のひれを食べる翼食があります。[3]
種

鱗食性、または鱗を食べることは、Chanda nama ( Ambassidae科 )、[4] Plagiotremus ( Blenniidae科)、[5] Terapon jarbua ( Terapontidae科)、[1]少数のAriopsisおよびNeoarius種( Aridae科)、[6] Pachypterus khavalchor (議論のある科 - さまざまな種類の) を含むさまざまな魚で報告されています。 Schilbeidae、Bagridae、またはHorabagridae )、Macrorhamphoides uradoi ( Triacanthodidae科)、いくつかのペンシルナマズ( Trichomycteridae科)、[5]いくつかのピラニア、Exodon paradoxus、Probolodus、RoeboidesおよびRoeboexodon種 (シャチ目)、[2] [7] [8] [9]コイ科の落屑者(科)シクリッド科(Cyprinodontidae)に加え、ペリソドゥス属6種全て、ゼノクロミス、ハプロクロミス・ウェルコメイ、ドキモドゥス、コレマトドゥス、ジェニョクロミス・メント(アフリカ五大湖産シクリッド科)も含まれる。[10] [11] [12]
これらの鱗食魚の中には、他の魚の鰭も食べるものもあり、多くの雑食性または捕食性の魚は、時折他の魚の鰭を噛み切ることがある。鰭食に特化した種、すなわち翼口類はごくわずかで、ベロノファゴ、ユーグナティクティス、ファゴ(ディスティコドン科)、アスピドントゥス(ブレニア科)、スミロシキオプス(ハゼ科)などが挙げられる。[3] [13]これにやや類似した行動として、マゴステルナルクスが見られる。マゴステルナルクスは、他の裸眼魚類の尾(鰭と結合組織の両方)を餌としている。[14]
生理
シクリッドの多くの種は、他の魚の鱗を食べやすくするために、特殊な歯と口の構造を進化させてきました。[15]他の魚種も、鱗を食べるのに適した形態を持っています。そのような種の多くは、異なる生息地に生息しているにもかかわらず、口腔構造が非常に似ており、また、多くの種が特殊な顎構造を持っています。[16]特に、Roeboides prognathousと呼ばれる魚種は、鱗食に非常に特化した顎構造を持っています。[16]鱗食性のナマズの一種Pachypterus khavalchor は、他の魚のひれ、目、鱗をより簡単に分解するのに役立つ消化酵素を持っています。[16]鱗を食べる生息地では、他にも重要な形態構造があります。鱗食性のシクリッドには6種あり、獲物を欺くために擬態戦略を用いています。シクリッドの体色は、獲物の一部とよく似ています。しかし、シクリッドは擬態した魚の鱗を食べるだけでなく、様々な他の種も捕食します。[15]
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Perissodus microlepis の右曲げ顎と左曲げ顎の形態
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鱗粉を食べる魚(AおよびC)と非鱗粉を食べる近縁魚(BおよびD):Catoprionmento ( A)、Pygopristis denticulata(B)、Roeboides affinis(C)、Charax cf。パウキラディアトゥス(D)
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セラサルミドリガイの顎:Catoprionmento(生涯を通じて大型の鱗を食べる)とPygopristis denticulata(幼魚期は小型の鱗だけを食べる)
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ウィンプルピラニアの骨格。消化された大きな鱗が腸内に積み重なっているのがわかる。
行動
鱗食魚には様々な行動が関連している。パキプテルス・カヴァルチョル( Pachypterus khavalchor)は、獲物を追いかけたり叩いたりといった攻撃行動や攻撃行動が一般的で、獲物の落ちた鱗を食べる。[16]鱗を主食とするウインプルピラニア(Catoprionmento)の攻撃行動は「高速」攻撃と表現される。彼らは口を開けたまま獲物に突進し、噛みついて鱗を奪い取る。[17] ペリソドゥス・ミクロレピス(Perissodus microlepis)は、泳ぎながら獲物の鱗を引きちぎる。[18]これは、獲物を叩いて鱗を剥がすだけの他の鱗食魚とは大きく異なる。[17]
鱗食行動には種間で相違点と類似点がある。例えば、シロナマズの攻撃行動はプロボロドゥス・ヘテロストムスのそれと類似しており、どちらも獲物を追跡し、背後から攻撃する。これは、獲物の尾部と呼ばれる特定の部位を攻撃することで鱗をより容易に除去するロエボイデス・プログナトゥスやエクソドン・パラドクスの行動とは異なる。 [16]多くの研究で、鱗食魚の狩猟行動と、それらの行動がどのように進化してきたかが調査されている。シクリッドの特定の種は獲物の行動を攻撃的に模倣するが[15] 、これは他の鱗食魚種ではほとんど用いられない戦術である。[15]
ニッチ
特定の種のニッチの違いが、その行動に影響を与えている可能性があります。鱗食行動は一部の種にのみ存在します。[19] 適応放散は鱗食の進化において重要な役割を果たしていると多くの論文で言及されています。[19]これを裏付ける証拠もいくつかありますが、不明な点も多くあります。特定の魚種の一部の行動は、極限環境が鱗食行動の潜在的な原因である可能性があるという説を裏付けています。以下に、そのような種をいくつか挙げます。
キプリノドンパプフィッシュ

Cyprinodon pupfishの場合、ほぼ全ての種が藻類やデトリタスを餌としているが、 Cyprinodon desquamator種(2013年に初めて学術的に記載され、以前はCyprinodon sp. "lepidophage" またはCyprinodon sp. "scale-eater" として知られていた)は異なる。複数のCyprinodon種が共存している例は、バハマのサンサルバドル島の湖とメキシコのチチャンカナブ湖の2例のみである。どちらの場合も、共存していたCyprinodon種は、サンサルバドル島の湖で異なるものを食べるように分岐しており、これには鱗を食べるC. desquamatorも含まれる(チチャンカナブ湖には鱗を食べる C. maya は魚食になっているが、鱗を食べるC. desquamatorは存在しない)。 [20]
シクリッド

東アフリカのタンガニーカ湖には多様なシクリッドが生息していますが、タンガニーカシクリッドの仲間であるペリソディニとプレコドゥスは、シクリッドや他の魚の鱗を食べます。[21]鱗を食べる習性を持つシクリッドの種は、酸素レベルが非常に低い深海に生息しており、変化する環境と食糧不足に対応するために急速に進化しなければなりませんでした。[19]
トレードオフ
魚の鱗は栄養価の高い食料源であり、ケラチンとエナメル質の層、真皮部分、タンパク質に富む粘液層を含んでいる。また、リン酸カルシウムの豊富な供給源でもある。[2]しかし、一回の攻撃に費やされるエネルギーと、一回の攻撃で消費される鱗の量によって、鱗食魚の大きさに限界が設けられ、そのような魚は20cm(8インチ)を超えることは稀で、ほとんどが12cm(5インチ)以下である。[2]このため、鱗食魚は通常、獲物よりもはるかに小さい。鱗は栄養価が高いが、剥がされて食べられる鱗の平均量は、攻撃中に失われたエネルギーを補うのに十分ではない可能性がある。[17]鱗を剥がして食べるための攻撃行動と攻撃には、エネルギーコストがかかり、捕食者に危害を加えるリスクがある。[22]これを踏まえると、鱗を食べることには多くの利点がある。鱗は一般的なものであり、ほとんどの魚種の体を覆っており、「餌」となる魚によって比較的早く再生され、豊富に存在し、季節的に安定しており、鱗を除去するには特定の行動や形態学的構造が必要となる。[2]鱗を食べる行動は、通常、餌の不足や過酷な環境条件によって進化する。鱗とその周囲の皮を食べることで、そのニッチの他の場所では得られない可能性のあるタンパク質を豊富に含む栄養素が得られる。[20]
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