スカンジナビアの狩猟採集民

1万4千年前から9千年前までのヨーロッパにおける狩猟採集民の遺伝的祖先。スカンジナビアの狩猟採集民（SHG）の主要地域は黄色で示されています。個々の数字は較正されたサンプルの日付に対応しています。[ 1 ]

考古遺伝学において、スカンジナビア狩猟採集民（SHG）という用語は、スカンジナビアの中石器時代の狩猟採集民の子孫である明確な祖先構成要素に与えられた名称である。[ a ] [ 3 ] [ 4 ]遺伝学的研究は、SHGが、完新世に最初に南からスカンジナビアに定住した西部狩猟採集民（WHG）と、後にノルウェー沿岸に沿って北からスカンジナビアに入った東部狩猟採集民（EHG）の混合であったことを示唆している。新石器時代には、初期ヨーロッパ農耕民（EEF）および西部ステップ遊牧民（WSH）とさらに混血した。SHGとピットウェア文化（PWC）のメンバーの間、またある程度はSHGと現代の北欧人の間にも遺伝的連続性が検出されている。 [ b ]一方、サーミ人はPWCとは全く無関係であることが判明している。[ c ]

研究

スカンジナビアの狩猟採集民（SHG）は、ラザリディスら（2014）によって、独自の祖先構成員として特定されました。スウェーデンのモタラで調査された多数の遺骨と、5000年前のピットウェア文化（PWC）の狩猟採集民の別の遺骨群が、SHGに属することが確認されました。この研究では、モタラのSHG個体（「Motala12」）は、約81%が西部狩猟採集民（WHG）の祖先、約19%が古代北ユーラシア（ANE）の祖先であるとうまくモデル化できることがわかりました。[ 7 ]

Haak et al. (2015) は、紀元前6000年頃から紀元前5700年頃の間にモタラに埋葬された6体のSHGの遺骨を調べた。調査した4体の男性のうち、3体が父系ハプログループI2a1またはそのさまざまなサブクレードを持ち、もう1体がI2cを持っていた。mtDNAに関しては、4体がU5aのサブクレードを持ち、2体がU2e1を持っていた。この研究では、SHGが中石器時代のヨーロッパの3大狩猟採集民集団の1つを構成していたことが判明した。[ d ] [ e ]他の2つの集団は、WHGと東部狩猟採集民(EHG) であった。EHGは、WHGのような起源からの有意な混合を伴うANE由来の集団であることが判明した。SHGはWHGとEHGの間に明確なクラスターを形成し、Lazaridis et al. によって提唱された混合モデルは、SHGとEHGの混合モデルとよく一致した。は、EHGをANE類似祖先の起源集団として採用し、混合率が約65%（WHG）：約35%（EHG）のモデルにうまく置き換えることができた。[ 9 ]紀元前6000年から紀元前3000年の間に生息していたSHGは、遺伝的にほぼ均質であり、この期間にそれらの間での混合はほとんど起こらなかったことがわかった。EHGはWHGよりもSHGと近縁であることが判明した。[ 8 ]

SHGの遺伝的祖先の推定値を含む中石器時代のヨーロッパ人のサンプル。[ 5 ]

マティソンら（2015）は、モタラで発見された6つのSHGについて更なる分析を行った。SHGはスカンジナビア半島において5000年前以降まで存続していたと推定された。モタラのSHGはWHGと近縁であることが判明した。[ 10 ]

Lazaridisら（2016）は、SHGがEHG（約43%）とWHG（約57%）の混合体であることを確認した。WHGは、スイスのビション洞窟に居住していた後期旧石器時代の人々（クロマニョン人）の子孫としてモデル化され、EHGの混血がわずかに（約7%）含まれている。EHGの祖先の約75%はANEに由来する。[ f ]

Günther et al. (2018) は7つのSHGの遺骨を調べた。抽出されたY-DNAの3つのサンプルはすべてI2のサブクレードに属していた。mtDNAに関しては、4つのサンプルがU5a1ハプロタイプに属し、3つのサンプルはU4a2ハプロタイプに属していた。スカンジナビア西部と北部のすべてのサンプルはU5a1ハプロタイプを持ち、スカンジナビア東部のサンプルは1つを除いてすべてU4a2ハプロタイプを持っていた。研究の著者は、SHGは南からスカンジナビアに入ったWHG集団と海岸沿いに北東部からスカンジナビアに入ったEHG集団の子孫であると示唆した。スカンジナビアに入ったWHGは、アーレンスブルク文化に属していたと考えられている。これらのWHGとEHGはその後混ざり合い、SHGは徐々に独自の特徴を発達させた。スカンジナビア西部および北部のSHGは、スカンジナビア東部の個人（約38％）よりもEHGの祖先（約49％）が多かった。SHGは高緯度環境への遺伝的適応が見られ、低色素変異体や寒さや身体能力への適応を目的とした遺伝子の高頻度出現などが挙げられる。SHGは脱色素化アレルSLC45A2およびSLC24A5、および眼の色素沈着に影響するOCA/Herc2の高頻度出現を示した。これらの遺伝子はWHGおよびEHGではあまり一般的ではなかった。SHGと現代の北欧人集団の間には、いくつかの点で驚くべき連続性が見られた。最も注目すべきは、SHGと現代の北欧人の間でタンパク質TMEM131の存在が検出されたことである。このタンパク質は寒さへの長期適応に関与している可能性がある。[ 5 ]

中石器時代ヨーロッパ人のサンプル間の遺伝的近接性（PCA）[ 5 ]

2018年1月にNature Communications誌に掲載された遺伝子研究では、スウェーデンのモタラで紀元前5750年から紀元前5650年の間に発見されたSHGの女性の遺骨が分析されました。彼女はU5a2d遺伝子と「相当なANE祖先」を有していたことが判明しました。この研究では、東バルト海地域に住んでいた中石器時代の狩猟採集民もHERC2アレルの頻度が高く、SLC45A2およびSLC24A5アレルの頻度も高かったことが明らかになりました。しかし、彼らはSHGよりもEHG祖先をあまり有していませんでした。SHGと新石器時代のピットウェア文化の間には遺伝的連続性が検出されました。この結果は、SHGがWHGの北方移動とそれに続くEHGの南方移動の子孫であるという従来の説をさらに裏付けています。[ 12 ] SHGと北ヨーロッパ人の間には、ある程度の連続性が検出されました。[ b ]

2018年2月にネイチャー誌に掲載された研究には、先史時代東ヨーロッパの多数の個体を対象とした分析が含まれていました。中石器時代および新石器時代のウクライナ（紀元前9500～6000年）から37のサンプルが採取されました。これらはEHGとSHGの中間型であると判定されました。これらの個体から抽出されたY-DNAサンプルは、Rハプロタイプ（特にR1b1およびR1aのサブクレード）とIハプロタイプ（特にI2のサブクレード）にのみ属していました。mtDNAはほぼUハプロタイプ（特にU5およびU4のサブクレード）に属していました。[ 13 ]

外見

オスカー・ニルソンによる約7000年前のスカンジナビアの狩猟採集民の復元図、トレレボリ博物館。[ 14 ] [ 15 ]

Mathieson et al. (2015) によると、モタラ出身のスカンジナビアの狩猟採集民の50%がEDAR -V370Aの派生変異体を保有していた。この変異体は現代の東アジア人に典型的であり、歯の形態[ 16 ]や髪質、顎の突出や耳の形態[ 17 ]、その他の顔の特徴 [ 18 ] に影響を与えることが知られている。著者らはスカンジナビアの狩猟採集民に東アジアの祖先を検出しなかったため、この遺伝子は当時一般に信じられていたように東アジアに起源を持つものではない可能性があると推測した。[ 19 ]しかし、古代の北東アジアのサンプルを含むより最近の研究では、 EDAR-V370Aは北東アジアに起源を持ち、完新世にモタラなどの西ユーラシア人に広がったことが確認されている。[ 20（2015）はまた、「2つ目の驚きは、近縁の西部の狩猟採集民とは異なり、モタラのサンプルは主にSLC45A2とSLC24A5に由来する色素対立遺伝子を持っていることだ」と報告している。[ 19 ]

ギュンターら（2018年）の研究では、SHGは「青から薄茶色まで変化する目の色と、明るい肌の色素の組み合わせを示す。これは、青い目と黒い肌という特定の組み合わせを持つとされるWHGや、茶色の目と白い肌を持つとされるEHGとは著しく異なる」ことがさらに明らかになった。

研究から得られた 4 つの SHG から、さまざまな目と髪の色素の予測が得られました。1 人の人物 (SF12) は、黒髪と青い目であった可能性が高いと予測されました。2 人目の人物 (Hum2) は、黒髪と茶色の目であった可能性が高いと予測されました。3 人目 (SF9) は、明るい髪と茶色の目であったと予測されました。4 人目 (SBj) は、明るい髪で、髪の色は金髪で青い目である可能性が高いと予測されました。

モタラのSHGのうち、4人はおそらく黒髪、他の2人はおそらく明るい髪で、金髪だった可能性があります。さらに、モタラのSHG6人全員が青い目であった可能性が高かった。

ヨーロッパ新石器時代（7.5 ka～5 ka BP、紀元前 5,500～3,000年頃）のヨーロッパ狩猟採集民の残存遺伝的祖先

調査対象となったスカンジナビアの狩猟採集民では、肌の色の明るい対立遺伝子と暗い対立遺伝子の両方が中程度の頻度で見つかりましたが、2 つの異なるSNPの肌の色の明るい変異体だけを持つ人は 1 人だけでした。

この研究では、明るい皮膚の色素沈着（SLC24A5、SLC45A2）および青い目の色素沈着（OCA2/HERC2）に関わる遺伝子の脱色変異が、WHGおよびEHGと比較してSHGで高頻度に見られることが明らかになった。この研究は、これはWHGとEHGの混合の結果だけでは単純に説明できないことを示唆している。この研究は、これらの対立遺伝子頻度は混合後もSHGで増加し続け、おそらく高緯度への環境適応によって引き起こされたと主張している。[ 21 ]

スウェーデンの考古学者オスカー・D・ニルソンは、考古学的および遺伝学的証拠に基づいて、男性と女性の両方のSHGの法医学的再構成を行った。[ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]

参照

注釈

  1. ^「初期のaDNA研究では、後氷期初期のヨーロッパには3つの遺伝的グループ、すなわち西部狩猟採集民（WHG）、東部狩猟採集民（EHG）、スカンジナビア狩猟採集民（SHG）が存在したと示唆されている4。SHGはWHGとEHGの混合としてモデル化されている。」 [ 2 ]
  2. ^ a b「現代の北欧人は、限られた量の遺伝物質をSHGにまで遡ることができる。」[ 5 ]
  3. ^「PWCと現代のサーミ人の間の人口連続性は、想定される祖先の人口規模の組み合わせすべてにおいて否定できる。」 [ 6 ]
  4. ^「最初の農耕民が到着する以前にヨーロッパに住んでいた狩猟採集民には3つの異なるグループがあります。スペイン、ルクセンブルク、ハンガリーの西ヨーロッパ狩猟採集民（WHG）、ロシアの東ヨーロッパ狩猟採集民（EHG）、スウェーデンのスカンジナビア狩猟採集民（SHG）です。」 [ 8 ]
  5. ^「完新世の狩猟採集民の3つの主要グループ（WHG、EHG、SHG）」 [ 8 ]
  6. ^東部狩猟採集民（EHG）は、その祖先の4分の3をANEに由来しています […] スカンジナビア狩猟採集民（SHG）はEHGとWHGの混血であり、WHGはEHGとスイスの上部旧石器時代のビションフリーゼの混血です。 [ 11 ]

参考文献

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  2. ^カシューバ 2019 .
  3. ^アイゼンマン 2018 .
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  6. ^マルムストローム 2009 .
  7. ^ラザリディス 2014 .
  8. ^ a b cハック 2015 .
  9. ^ Haak 2015、p. 107、補足情報。
  10. ^マシソン 2015 .
  11. ^ラザリディス 2016 .
  12. ^ミットニック 2018 .
  13. ^マシソン 2018 .
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  18. ^ワン・チュアンチャオ;そう、ホイユアン。ポポフ、アレクサンダー N.チャン・フーチン。松村博文；シラク、ケンドラ。チェロネット、オリビア。コバレフ、アレクセイ。ローランド、ナディン。キム、アレクサンダー M.マリック、スワパン。ベルナルドス、レベッカ。トゥメン、ダシュツェベグ。趙、静。リュウ・イーチャン。リュウ・ジウンユー。ああ、マシュー。王柯;張、趙。アダムスキー、ニコール。ブルーマンドホシュバハト、ナスリーン。カラン、キンバリー。カンディリオ、フランチェスカ。カールソン、ケリー・サラ・ダフェット。カレットン、ブレンダン J.エクルズ、ローリー。フライリッヒ、スザンヌ。キーティング、デニス。ローソン、アン・マリー。マンドル、キルスティン。ミシェル、ミーガン。オッペンハイマー、ジョナス。オズドアン、カディル・トイカン。スチュワードソン、クリスティン。文、少慶。ヤン、シー。ザルザラ、ファトマ。チュアン、リチャード。ファン・チンジュン；ああ、ハナ。シウン、チュンチン。ニキチン、ユーリ・G。タバレフ、アンドレイ V.ティシュキン、アレクセイA.リン・ソング;孫、周永。ウー、シャオミン。ヤン、ティリン。胡、習。チェン、リャン。杜、華。バヤルサイハン、ジャムスランジャブ;ミジドルジ、エンフバヤル。エルデネバートル、ディマージャブ。イデルハンガイ、トゥムル・オチル。ミャグマル、エルデネ。神沢・桐山秀明;西野正人；篠田健一；シュビナ、オルガ A.郭建新。蔡、王偉。鄧瓊英。カン、ロンリー。リー、ダウェイ。リー・ドンナ。リン、ロン。シュレスタ、ルケシュ。ワン・リンシャン;魏、蘭海。謝、光毛。ヤオ、ホンビン。チャン、マンフェイ。彼、広林。ヤン、シャオミン。胡、栄。ロビーツ、マルティーヌ。シッフェルス、ステファン。ケネット、ダグラス J.ジン、リー。リー、ホイ。クラウス、ヨハネス。ピニャシ、ロン。デイヴィッド・ライヒ（2021年3月）。「東アジアにおける人類集団の形成に関するゲノム的洞察」。自然。591 (7850): 413– 419. Bibcode : 2021Natur.591..413W . doi : 10.1038/s41586-021-03336-2 . ISSN 1476-4687 . PMC 7993749 . PMID 33618348 .   
  19. ^ a b Mathieson 2015：「6つのサンプルのうち3つで、歯の形態と毛髪の太さ33,34に影響を与えるEDAR遺伝子（拡張データ図5）のrs3827760の派生アレルを持つハプロタイプが観察されました。この遺伝子は東アジアで選択的掃討の対象となっており35、今日では東アジア人とアメリカ先住民で高頻度に見られます。EDAR派生アレルは、スカンジナビアを除く現在のヨーロッパではほとんど見られず、これはモタラのサンプルの年代から数千年後にシベリアからこの地域に移住したためと考えられます。SHGには東アジア人の祖先を示す証拠がないため4,7、EDAR派生アレルは、これまで示唆されていたように東アジア人に由来するものではない可能性があります。」
  20. ^張暁明;ジー・シュエピン。リー・チュンメイ。ヤン、ティンギュ。黄、佳会。趙、殷輝。ウー、ユン。馬、紫呉。パン、ユホン。ファン、ヤンイー。彼、ヤオシー。スー、ビン（2022年7月25日）。「中国南西部の更新世後期のヒトゲノム」。現在の生物学。32 (14): 3095–3109.e5。Bibcode : 2022CBio...32E3095Z。土井：10.1016/j.cub.2022.06.016。ISSN 0960-9822。PMID 35839766。S2CID 250502011。   8ページの図5を参照。「EDAR-V370Aは、東アジア北部のアムール19K、アムール14.5K、UKY（13.9千年前）、および南米チリ沿岸のロスリエルス（12.0千年前）の標本で最も早く出現した（E）。初期完新世には、東アジア広域（89.41%）およびアメリカ大陸（93.33%）で急速に高頻度に出現した（F）。EDAR-V370Aは西ユーラシアにわずかに拡大し、中央アメリカの一部の集団でも比較的低頻度に出現した。これは、後期完新世の500年前のアフリカ人およびヨーロッパ人との既知の混血によるものと考えられる（G）。同様に、オセアニア人におけるEDAR-V370Aの出現は、約2,000年前に東アジアから太平洋諸島へオーストロネシア人が歴史的に拡散したことを反映している（G）。」
  21. ^ Günther et al. (2018)：「興味深いことに、全ての個体は青い目である確率が高かった（0.71-0.92）。Motala2、Motala3、Motala4、Motala12の個体は暗い髪の色であった可能性が最も高く（0.70-0.99）、Motala1とMotala6の個体は明るい色合いの髪であった（~0.91）。彼らは金髪であった可能性もある（~0.60）。SF9、SF11、SF12、SBj、Hum1、Hum2、Steigenと同様に、Motala狩猟採集民は明るい肌の色素と暗い肌の色素の対立遺伝子の組み合わせを示した。Motala2のみがrs16891982とrs1426654の両方で明るい肌の変異体を示した。興味深いことに、すべてのSHGで観察された眼球および明るい皮膚の色素沈着の表現型は、WHGとEHGグループの混合によって説明できる可能性があります。SHGにおける青い眼球の色に関連する対立遺伝子の相対頻度の高さはWHGに類似していますが、SHGにおける皮膚の色を決定するSNPの中間的な頻度は、両方の明るい色素の対立遺伝子がWHGに実質的に存在しないため、EHGに由来する可能性が高いと考えられます。しかし、皮膚と眼球の色に関連する3つのよく特徴付けられたSNPすべてにおいて、SHGは、明るい皮膚の変異体と青い眼の変異体の頻度が、WHGとEHGの混合から予想されるよりも高いことを示しています。この観察結果は、低光条件への継続的な適応により、頻度が増加した可能性があることを示唆しています。
  22. ^ロミー 2019 .
  23. ^ロミー 2020 .
  24. ^ Nilsson 2020、タイブリンドの女の子。

参考文献

さらに詳しい情報

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