| セージブラシトカゲ | |
|---|---|
| 科学的分類 | |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス: | 爬虫類 |
| 注文: | 有鱗目 |
| 亜目: | イグアニア |
| 家族: | フリノソマ科 |
| 属: | スケロポルス |
| 種: | S. グラシオスス |
| 二名法名 | |
| スケロポルス・グラシオスス | |
| iNaturalist Geomodel で推定されたSceloporus graciosusの自然分布 | |
セージブラシトカゲ(Sceloporus graciosus)は、アメリカ合衆国西部の中高度から高高度に生息する、一般的なフリュノソマティドトカゲの一種です。爬虫類フリュノソマティダエ科のSceloporus属(トゲトカゲ)に属します。よく見られるセージブラシにちなんで名付けられたセージブラシトカゲは、背面に竜骨状の鱗とトゲのある鱗が走っています。
セージブラシトカゲは、アメリカ西部に生息するSceloporus属の別の種であるウェスタンフェンストカゲに似ています。セージブラシトカゲはウェスタンフェンストカゲよりも平均的に小型で、鱗が細かいという点で区別できます。背部の竜骨状の鱗は典型的には灰色または黄褐色ですが、様々な色のものがあります。主な色(地色)は、背中の中央を走る明るい灰色または黄褐色の縞(脊椎縞)と、トカゲの両側に1本ずつ走る2本の明るい縞(背側縞)によって区切られています。S . graciosusは、側面にオレンジ色の模様を持つことがあります。
セージブラシトカゲには 3 つの地域種が認められています。南部のセージブラシトカゲは南カリフォルニアに生息し、西部および北部種はネバダ州、オレゴン州、アイダホ州、コロラド州、モンタナ州、ワシントン州、ニューメキシコ州、ユタ州、ワイオミング州、ノースダコタ州、サウスダコタ州、ネブラスカ州、アリゾナ州など、多くの西部州で見られます。
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ヨモギブラシトカゲは、完全に成長すると、吻から肛門までの長さ(SVL)が通常4.7~8.9cm(1.9~3.5インチ)です。 [ 3 ]孵化したばかりの幼獣のSVLは約25mm(0.98インチ)です。ヨモギブラシトカゲはウエスタンフェンストカゲに非常によく似ていますが、通常はより小さく、鱗の数が多いという点で異なります。外見上、ヨモギブラシトカゲは灰色、茶色、またはオリーブ色で、明色期には背面に青や緑の色合いがあり、体と尾に不規則な縞模様があることがよくあります。また、肩に黒い横縞が見られ、両側に明るい外側および背外側の線が見られることがよくあります。大腿部の後ろ部分の鱗は小さく粒状で、脇の下と体の側面は錆色であることが多いです。メスの腹部は白または黄色で、オスは腹部と喉に特徴的な青い斑点がありますが、喉の斑点がない場合もあります。オスは肛門後部の鱗が肥大し、尾の付け根に2つの膨らみがあります。繁殖期には、オスはオレンジ色の繁殖色に変化することがあります。若いトカゲは成体と似ていますが、濃い青色の模様はありません。
ユタ州南西部では、セージブラシトカゲが予想外の成長パターンを示しています。高地に生息するトカゲは、低地に生息するトカゲよりも成長が早いですが、高地に生息するトカゲは日々の活動や季節的な活動が短いです。成長の違いは、高地に生息するトカゲは低地に生息するトカゲに比べて安静時の代謝消費量が低いためではないかと考えられています。両標高のトカゲでこれらの代謝率を測定し比較したところ、高地に生息するトカゲでは安静時の代謝率が低く、低地に生息するトカゲでは高いことがわかりました。低地に生息するトカゲでは、毎日の安静時の代謝消費量が 50% 高く、これは高地に生息するトカゲに比べて成長に使用できるエネルギーが 12.5% 多く消費されていることを意味します。[ 4 ]
ヨモギブラシトカゲの成長パターンは、地域環境への適応よりも、日々の活動や季節的な活動に依存しているようです。季節的な活動期間が長いトカゲほど、成体の最大体サイズが大きくなります。カリフォルニア州マウントローズのヨモギブラシトカゲの活動期は、ユタ州コルボメサのものより 60% 長くなっています。カリフォルニアのトカゲのエネルギー予算はユタ州のものより 60% 大きく、その結果、これらのトカゲはユタ州のものより大型です。しかし、ユタ州南西部の高地に生息するヨモギブラシトカゲは逆説的なパターンを示します。日々の活動や季節的な活動期間は短いですが、成体になったときの体サイズは同じです。1 シーズンを通じて季節的な活動に使える時間は 400 時間短いですが、成長が早いです。これらのトカゲを研究室の環境に持ち込み、変数を制御したところ、元の個体群にかかわらず、両方とも同様の速度で成長しました。これは、標高が低いほど餌が少ない、これらの標高では採餌の強度が低い、あるいは標高が高いほどトカゲの個体群にとって成長プロセスがより効率的であることを意味します。本質的に、動物の成長は、より多くの餌を食べるか、餌から得られるエネルギーをより効率的に利用することで促進されます。餌の入手可能性が同じで、トカゲが同じ量の餌を消費する場合、エネルギー消費量は個体群成長の分岐のもう一つの説明となります。なぜなら、標高が高いほどトカゲのエネルギー消費量が少なくなるため、成長により多くのエネルギーを割り当てることができるからです。
S. graciosusの地理的分布は、アメリカ合衆国西部の大部分に及びます。ユタ州、ネバダ州、アイダホ州南部、アリゾナ州北部、ニューメキシコ州北西部、テキサス州、コロラド州西部に分布しています。また、ワイオミング州、オレゴン州、カリフォルニア州、ワシントン州、ノースダコタ州西部、サウスダコタ州、ネブラスカ州にも広く分布しています。セージブラシトカゲは、標高150~3,200メートル(500~10,500フィート)の範囲に生息することが確認されています。
セイジブラシトカゲの個体群には、体の大きさに地理的な変異が見られ、温度制約が影響要因となっている可能性があると考えられています。一般的に、季節的な活動期間が長いほど成体の体長が大きくなり、採餌に費やす時間が増えるため、トカゲの成長が促進されます。こうした成長の違いは、採餌活動に対する生物物理学的制約、食物の入手可能性、あるいは純エネルギー同化の変動を引き起こす温度制約によっても説明できます。[ 5 ]
[ 6 ]マイケル・シアーズによる論文「セイジブラシトカゲの生涯における地理的変異:活動における温度制約の役割」によると、セイジブラシトカゲの成長パターンは温度制約のみに依存しているわけではないことが示されています。気温活動の機会が少ない、つまり標高が高い場合、成体のトカゲの体格は小さくなるはずです。しかし、標高の高い場所に生息するセイジブラシトカゲは、季節的な活動期間が短く、環境温度が低いにもかかわらず、成長が速いことが分かっています。また、標高の高い場所に生息するトカゲは、死亡リスクも高くなります。気温活動の機会が増えても成長率が向上しない理由を理解するには、食物の入手可能性と成長に相関関係があることを考慮することが重要です。食物の入手可能性と種の食物へのアクセスを分析することは困難です。セイジブラシトカゲは脂質の利用率が低く、食物源から代謝に利用可能なエネルギーをより多く抽出するため、低レベルの食物に生理的に適応しています。 [ 6 ]種内相互作用も個体の食物へのアクセスを制限する可能性があります。さらに、トカゲにとって有効な環境温度の空間分布は、活動できる時間を制限します。これらのトカゲは放射エネルギー。トカゲが微小生息地の温度調節に費やす時間は、採餌、求愛、捕食者回避に費やす時間を奪う可能性があります。 [ 7 ]
セイジブラシトカゲは低木林でよく見られますが、針葉樹林やピニョンジュニパーの林など、様々な生息地にも生息しています。丸太や岩の露頭で日光浴をします。ほとんどの時間を地上で過ごしますが、捕食者から逃れるために登る能力も持っています。
セイジブラシトカゲは驚きやすく、驚くとすぐに岩の割れ目や灌木、げっ歯類の巣穴、岩、木の中に避難する。ある研究者は、トカゲが捕食の脅威にさらされるような状況では、トカゲがじっとしたまま死んだふりをすることがあるのを観察した。[ 8 ] 個体は地面、灌木の低い枝、低い岩の上で日光浴をする。哺乳類の巣穴や岩の割れ目は、寒い時期には冬眠場所になることがある。活動はほぼ完全に昼行性である。暖かい季節の活動期間は地理的に、また年によって異なるが、ほとんどの地域では、個体は3月または4月から9月下旬または10月上旬まで活動する。幼体は成体よりも秋遅くまで活動するようである。
本種については、顕著な季節的な移動や渡りは報告されていません。トカゲは、産卵に適した巣や冬眠場所を探すために、通常の活動範囲外へ移動することがあります。オスは特に春に活動が活発で、行動圏はメスよりも広いものの、その大きさは小さいです。
セージブラシトカゲは冬の間冬眠します。活動休止期間の長さは地域の気候によって異なります (アイダホ州では、成体は 4 月中旬から 9 月まで活動し、幼体は 8 月に活動がピークになります)。アイダホ州のセージブラシ平原では最も一般的なトカゲです。ワシントン州では、このトカゲは主に砂丘や、低木が生え裸地が広いその他の砂地の生息地に関連付けられています。セージブラシトカゲは午前中と夕方遅くに日光浴をします。通常、捕食者から身を隠す低木やその他の植物の端の地上で見ることができます。地面の温度が上がると、低木の低い枝や植物の下に移動します。夜間、雨の日、涼しく風が強い日には、地中や瓦礫の下に隠れます。
セイジブラシトカゲは、アリ、甲虫、バッタ、ハエ、半翅目、鱗翅目など、様々な昆虫を食べます。また、クモ類も食べます。分布域が重複する地域では、ウエスタンフェンストカゲがセイジブラシトカゲの主な食物競合相手です。[ 9 ]
[ 10 ]メスがオスのパートナーを選ぶことは、生殖隔離につながる可能性があります。隔離は、オスの交尾嗜好や攻撃的な交尾によっても引き起こされる可能性があります。Bissellらによる「セージブラシトカゲにおける個体群識別のメカニズムとしてのオスの接近とメスの回避」という研究では、セージブラシトカゲの個体群識別の行動メカニズムを研究するために、識別試験が行われました。彼らは、個体群レベルの識別の強さが個体群間の地理的距離に応じて変化するかどうか、個体群間の相互作用と個体群内の相互作用のどちらでより顕著になるか、そして、識別が誘引の形をとるか回避の形をとるかという点を問題としました。これらの研究を通して、個体群レベルの識別の大部分は、特定のメスとの交尾を好むオスのトカゲと、特定の種類のオスを避けるメスのトカゲによって示されました。オスの誘引とメスの回避は、個体群識別、種分化、そして生殖隔離において重要な役割を果たしています。 [ 10 ]
セイジブラシトカゲは様々な形態の社会的相互作用に関与しており、生殖隔離にも関与しています。オスとメスは縄張りを守り、活動期には多くの社会的相互作用を行います。本研究は、オレゴン州東部に生息するセイジブラシトカゲが、自らの個体群と4つの異なる個体群のトカゲを区別できるかどうかを明らかにすることを目的としました。
この研究は、集団における差別は主に、オスが特定のメスに惹かれる一方で、メスが特定のオスを避けることで生じることを示した。これはメスの選択に必ずしも依存するわけではない。縄張り意識を持つ種における生殖隔離の観点から見ると、配偶者選択が空間的関係と相互に関連しているため、オスの誘引とメスの回避は特に重要なメカニズムである。オスの選択は選好において重要な役割を果たしているようで、求愛の頻度や質、そしてメスの受容性に大きな影響を与える可能性がある。
その他の重要な要素として、体の大きさと色があります。これらは集団レベルの識別におけるシグナル特性として機能します。オスは、提示されたメスの中で、より体が大きいメスと交尾する傾向がありました。体重が大きいということは、メスが妊娠しており求愛に反応する可能性が高いことを示しているため、オスはこのサイズのトカゲを好む可能性が高いと考えられます。さらに、体色の手がかりも優れた識別特性となる可能性があります。
最後に、本研究では、地理的距離による差別化のパターンが非常に複雑であることが判明しました。同時選択試験では、地理的距離と差別化レベルの間に有意な関係は認められませんでした。比較対象となった個体群は、類似した砂漠地帯に生息していますが、長い年月をかけて、行動、生理、形態学的特性が急速に多様化してきたと考えられます。これらの要因すべてが個体群差別を引き起こします。本研究では、特性の違いが環境要因によるものか進化要因によるものか、あるいは自然選択や遺伝的浮動の副産物によるものかを判断することはできません。これらの詳細を結論付けるには、さらなる研究が必要となるでしょう。
オスは繁殖期中および繁殖期が終わった後も縄張りを守ります。縄張りの防衛は、姿勢を示すことと肉体的な戦闘によって行われます。オスとメスの縄張りは重なっており、オスのトカゲはなじみのメス数匹に求愛し、交尾することができます。求愛には、頭を上下に振ったり身震いしたりする動作が含まれ、肉体的にきつく、時間がかかります。オスは通常メスより少し大きいです。セージブラシトカゲは春に交尾し、晩春から夏半ばにかけて 2 個から 10 個の卵を 1 回または 2 回産みます。卵は低木の根元にある緩い土の中に、約 1 インチ (2.5 cm) の深さに産み付けられます。卵は 45 から 75 日 (約 2 か月) で孵ります。北西部の分布域では、メスは 2 回産むことがあります。幼体は 1 年目 (南部分布域) または 2 年目 (北部分布域) に性的に成熟します。
オスが求愛に投資するのはコストのかかる行為です。時間とエネルギーを要するだけでなく、オスは競争や捕食行動にさらされることになります。しかし、求愛は繁殖能力において非常に重要です。セイジブラシのオスは、様々な縄張りを移動する際に、同じメスを繰り返し訪ねます。繰り返しの求愛はさらにコストがかかりますが、セイジブラシトカゲにとっては繁殖行動の必須条件です。しかし、求愛コストを少しでも下げるために、メスの繁殖状態に応じて求愛行動を変化させます。メスのセイジブラシが、オスとの繰り返しの求愛中に既に遭遇していた場合、拒絶行動を取る可能性は低くなります。[ 11 ]
このトカゲの種では、オスとメスの縄張りが重なり合っており、一夫多妻制のオスは、何度も求愛したメスやよく知っているメスに常にさらされています。しかし、メスは特に好き嫌いが激しく、拒絶反応を頻繁に示すため、オスは受精には繰り返しの求愛が必要であることを認識しています。
マイテ・ルイスらによる「セージブラシトカゲにおける求愛行動への関心はオスのアイデンティティとメスの生殖状態によって変化する」という研究では、S. graciosusにおけるオスの求愛行動の予測因子の可能性について検証しました。予測因子には、オス間の個体差、メスの生殖状態、そしてメスの適応度が含まれます。
最終的に、オスのセイジブラシトカゲは求愛行動に個体差が見られるものの、その行動は主にメスの生殖適応度に合わせて調整されていることが判明しました。オスは生殖周期の遅いメスに対して非常に強い求愛行動を示しました。また、特定の形態学的特徴に対する好みは見られませんでした。結論として、オスは個々のメスと交流し、それぞれのニーズや現在の状況に合わせて求愛行動を適応させることで、求愛にかかるコストを最小限に抑える傾向があると考えられます。
メスのセージブラシトカゲにおいて、オスの求愛行動に影響を与えるもう一つの側面は、メスの求愛経験の多さです。マイテ・ルイスによる「オスのセージブラシトカゲは求愛経験が多いほどメスへの探究行動が活発になる」という研究では、ロボットトカゲを用いてメスにオスの求愛ディスプレイを提示しました。ディスプレイの回数は少なめか多めかでした。オスのトカゲは、過去に求愛行動を多く受けたメスとそうでないメスを区別することができました。ディスプレイの回数によるメスの行動反応の違いはありませんでしたが、オスはメスの生理状態の違いを察知している可能性があります。大腿孔からの分泌物はトカゲの生殖状態に影響されます。そのため、オスは様々な生理学的段階で生成されるシグナルの増加により、探究的な化学物質行動をとる可能性があります。[ 12 ]
さらに、オスはメスの過去のディスプレイ行動の経験に基づいて求愛行動を変化させません。メスの生殖状態を促進するためにオスがディスプレイ行動をとる必要がある場合、オスは実際には受精していないメスに対してディスプレイ行動をとることが期待されます。オスのセイジブラシトカゲは、妊娠していないメスに対してより多くディスプレイ行動をとるようです。また、オスは未交尾のメスに対しても無差別にディスプレイ行動をとるため、メスの受容性が向上します。最後に、メスはオスから離れる傾向がありますが、オスはメスの扱いに関わらず、積極的にメスに向かっていくことがわかりました。多くの動物種やセイジブラシトカゲに関する研究において、メスはオスに対する差別的な回避行動を通じて選択を示すことが分かっています。メスが特定のオスに積極的に求愛されたくないときは、そのオスから離れて無関心を示します。
実験室では、メスのヨモギトカゲが体長12mmの卵を5~6個産みました。卵はメスが掘った穴に産み付けられ、通常は暖かく日当たりの良い斜面に産み付けられます。産卵後の発育期間は最短で約42日です。研究チームは、卵を持つメスが最後に捕獲された日から、幼体が初めて出現した日までの日数を計測しました。ヨモギトカゲの産卵時期は、自然界では非常に多様です。[ 13 ]
アメリカ西部では、セイジブラシトカゲは様々な脊椎動物の重要な獲物である。ヘビ、特にシマムシやヨタカヘビが主な天敵であるが、猛禽類も大量に摂取する。小型の肉食哺乳類やイエネコもセイジブラシトカゲを捕食する。2020年9月現在、トランプ政権の提案により、エネルギー開発などの活動に土地が開放される可能性がある。デューンズセイジブラシトカゲ(Sceloporus arenicolus)は、以前は亜種に分類されていたセイジブラシトカゲの希少な近縁種で、[ 14 ]石油鉱床が存在するテキサス州西部とニューメキシコ州東部の地域に固有の種であり、絶滅危惧種保護法の連邦政府による改正の影響を受ける可能性がある。[ 15 ]
セイジブラシトカゲには2つの亜種が存在し、地理的分布、模様、鱗の数が異なります。[ 2 ]
亜種名のvandenburgianusはアメリカの爬虫両生類学者ジョン・ヴァン・デンバーグにちなんで名付けられた。[ 16 ]
… 場合によっては、トカゲが大量のゴミの中に逃げ込んだ後、その場所全体を掘り返したり、熊手でかき集めたりしてもじっと動かないことがあった。触れられるまで動かないこともあった。
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