| 硬頭症 | |
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| 最も保存状態の良いスクレロケファルス・ハウセリの化石骨格の一つ | |
科学的分類 
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| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | 四肢動物 |
| 注文： | †テムノスポンディリ |
| 家族： | †スクレロセファリダ エ Jaekel, 1909 |
| 属: | †スクレロセファルス ・ゴールドフス、1847 |
| 種 | |
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| 同義語 | |
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属レベル:
種レベル:
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スクレロケファルスは、ドイツとチェコ共和国の最下部ペルム紀に生息していた絶滅したテムノスポン ディルス属で、タイプ種であるS. haeuseriを含む4種が確認されています。古生代四肢動物の中で最も保存状態が良く、最も個体数が多い種の一つです。スクレロケファルスはかつてエリオプイド類テムノスポンディルスに近縁と考えられていましたが、現在ではアーケゴサウルス上科により近縁であると考えられています。スクレロケファルス科に属する唯一の属です。
説明とライフスタイル
成体は体長約150cmに達し、細長い胴体と側方に圧縮された尾を有していた。一部の標本では側線溝が保持されている。これらの体の特徴は水生生活様式を示唆しており、水生幼生は現代のオタマジャクシのように外鰓呼吸をしていたと考えられ、成体は肺呼吸をしていた。スクレロケファルスは個体発生の過程で大きな変化を遂げ、例えば幼生では成体よりも眼がはるかに大きく、尾ははるかに長い。本属の最新の改訂、再記載、系統学的研究は、Schoch & Witzmann (2009) によって行われた。
スクレロケファルスは、肩帯につながった頭骨と迷歯類の歯を持つことから、しばしば廃止された側系統分類群ステゴケファリアと迷歯類に分類された。頭骨には明確な松果体孔があった。上下顎の通常の歯列に加えて、スクレロケファルスは3対の口蓋歯も持っていた。胃内容物の化石標本から、成体は主にパラムブリプテルス属の魚類を餌としていたことが分かっているが、時には他の両生類（ブランキオサウルス、ミクロメレルペトン）や同種の小型魚類も食べていた。
発見
スクレロセファルス・ハウセリのホロタイプは、1847年にドイツの古生物学者ゲオルク・アウグスト・ゴールドフスによって記載されましたが、彼はこの化石を魚の頭骨と誤認しました。著名なアメリカの脊椎動物古生物学者アルフレッド・ローマーは、1939年にレプトロフス・レヴィスとして記載された両生類の化石がスクレロセファルスの幼生であると認識しました。スクレロセファルスに関する最も重要な現代研究は、Boy (1988) と Schoch (2000, 2002, 2003, 2009) によって発表されました。
非常に保存状態の良いスクレロケファルスの化石が多数発見された有名な産地は、ドイツのラインラント＝プファルツ州オーデルンハイム・アム・グランです。ここのロートリーゲントのペルム紀堆積物は「ステゴケファレンカルケ」（＝ステゴケファリア石灰岩）と名付けられました。
分類学
Krätschmer (2004) は、ホロタイプが失われているタイプ種Sclerocephalus haeuseriの妥当性に疑問を呈し、 Boy (1988) によって指定された新タイプ種Pfarrwaldia jeckenbachensisを有効な学名とみなした。これは Schoch & Witzmann (2009) による改訂で反駁され、Schoch & Witzmann はP. jeckenbachensis をS. haeuseriのより若いシノニムとみなした。
Schoch & Witzmann (2009) によって、次の 4 つの種が有効であると認識されています。
- Sclerocephalus haeuseri Goldfuss、1847年、ドイツのラインラント＝プファルツ州アッセリア地方（下ロートリーゲント）産。
- ドイツのラインラント＝プファルツ州のアッセリアン階（ロートリーゲント下層）またはペンシルベニア階最上部（グジェリアン）に生息するSclerocephalus bavaricus（Branco、1887） 。
- Sclerocephalus jogischneideri Werneburg, 1992ドイツ、テューリンゲン州アッセリア地方（ロートリーゲント下流）産
- ドイツのラインラント＝プファルツ州アッセリアン（下ロートリーゲント）産のSclerocephalus nobilis（Krätschmer & Resch、2005） 。
系統発生
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スクレロケファルスの系統関係は不明である。伝統的にオンキオドン属の近縁種と考えられており、両者ともアクチノドン科に分類されていた。アクチノドン科はエリオプス科と近縁であると考えられており、現在では同科のシノニムとみなされている。しかし、スクレロケファルスはエリオピダエ科と類似点を持つ一方で、ステレオスポンディロモルファと呼ばれる大型の半水生テムノスポンディルス科のグループとも多くの共通点を持つ。スクレロケファルスとオンキオドンはもはや近縁とは考えられておらず、オンキオドンはエリオピダエ科の近縁種のままである一方、スクレロケファルスは基底的なステレオスポンディロモルファスとしてアーケゴサウルス属の近くに分類されることが多い。[1]
最も広く受け入れられているテムノスポンディルスの系統発生 (Yates と Warren [2000] により初めて提唱) では、このグループをLimnarchiaとEuskeliaと呼ばれる 2 つの異なる枝に分ける。Limnarchia は多様な中生代の分岐群で、立体スポンディロモルファが含まれる。Euskelia はより小規模な古生代の分岐群で、エリオピダエ科や、現代の両生類の起源となった可能性があるDissorophoideaグループが含まれる。 [2] Boy (1990) により提唱された以前の系統発生では異なる見解が取られ、エリオピダエ科と立体スポンディロモルファをEryopoideaグループにまとめ、 dissorophoidae を遠縁とする。[3]この系統発生が正しい場合、Sclerocephalus はエリオピダエ科の基底メンバーとなり、他のほとんどの立体スポンディロモルファスの祖先に近いことになる。
Schoch & Witzmann (2009) は、Eryopoidea 系統群を支持する知見を得ました。彼らは系統解析にSclerocephalusを含め、 Stereospondylomorphaの基底部に巣を作ることを発見しました。以下は彼らの研究による系統樹です。 [1]
注記
- ^ ab Schoch, RR; Witzmann, F. (2009). 「テムノスポンディル属Sclerocephalusの骨学と類縁関係」.リンネ協会動物学誌. 157 : 135–168 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00535.x .
- ^ Yates, AM; Warren, AA (2000). 「『高等』テムノスポンディルス（脊椎動物：首長亜綱）の系統発生と、そのステレオスポンディルスの単系統性と起源への示唆」.リンネ協会動物学誌. 128 : 77–121 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2000.tb00650.x .
- ^ 少年、JA (1990)。 「Über einige Vertreter der Eryopoidea (両生類: Temnospondyli) aus dem europäischen Rotliegend (? höchstes Karbon – Perm)。 3.オンキオドン」。古生物学時代。64 ( 3–4 ): 287–312 .土井:10.1007/bf02985720。S2CID 126925498。
参考文献
- Goldfuss, A. 1847: Beiträge zur vorweltlichen Fauna des Steinkohlegebirges。 Naturhistorischer Verein der Proussischen Rheinlande、ボン。
- ボーイ、JA 1988: Über einige Vertreter der Eryopoidea (両生類: Temnospondyli) aus dem europäischen Rotliegenden (höchstes Karbon-Perm)。 1.強頭症。Paläontologische Zeitschrift、62: 107-132 全文。
- Krätschmer, K. 2004: 「Sclerocepalus haeuseri」 (Goldfuss) 1847 (Stem-Stereospondyli) による改訂。Geowissenschafftliche Beiträge zum Saarpfälzischen Rotliegenden、2: 1-52。
- Krätschmer, K. & Resch, M. 2005: Klauswaldia nobile gen et.仕様。 11月Ein außergewöhnlicher 立体脊椎症 Stegocephale aus dem Rotliegend (Unter-Perm) von Odernheim (Rheinland-Pfalz、SW-Deutschland)。Geowissenschafftliche Beiträge zum Saarpfälzischen Rotliegenden、3: 39-65。
- Romer, AS 1947: Labyrinthodontia のレビュー. Bull. Mus. Compar. Zool. , 99: 1-368.
- Schoch、RR 2002。ペルモ石炭紀の四足動物、強頭動物のあぶみ骨と中耳。Neues Jahrbuch Geologie Paläontologie Monatshefte、2002: 671-680。
- Schoch, RR 2003. ペルム紀-石炭紀のテムノスポンディルスSclerocephalusの初期幼生発生.古生物学, 46: 1055-1072 抄録.
- Schoch、RR & Millner、アーカンソー州、2000。ステロス脊椎。 p. 203 in: Wellnhofer, P. (編): Handbuch der Paläoherpetologie、vol. 3B.プファイル、ミュンヘン。
- Schoch, RR & Witzmann, F. 2009: テムノスポンディル属Sclerocephalusの骨学と類縁関係.リンネ協会動物学誌, 157(1): 135–168 抄録.
- Werneburg、R. 1992: Sclerocepalus jogischneideri n. sp. (Eryopoidea、両生類) は、Thüringer Waldes の Unterrotliegenden (Unterperm) です。Freiberger Forschungshefte C、45: 29-48。
- Werneburg , R. & Steyer, JS 1999:オータン盆地下部ペルム紀（フランス）産Actinodon frossardi （両生類、Temnospondyli）のホロタイプ標本の再記載。Geobios 、32(4): 599-607 抄録。
