スクタクス
| スクタクス 時代範囲:後期三畳紀、 | |
|---|---|
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| ライフ修復とサイズ図 | |
科学的分類 | |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| クレード: | アーキオサウルス類 |
| クレード: | シュードスチア |
| クレード: | †アエトサウルス目 |
| 注文： | †アエトサウルス類 |
| 家族： | †スタゴノレピディダエ科 |
| 属: | †スクタクス・パーカー、2016 |
| タイプ種 | |
| †スクタクス・デルタティルス パーカー、2016年 | |
スクタクスは絶滅したアエトサウルス類の属で、最も一般的には種小名スクタクス・デルタティルス（ラテン語で「盾の要塞」、-scutum は「盾」、-arx は「要塞」、ギリシャ語で「三角形の突起」、-delta は三角形、-tylos は「こぶ、結び目、腫れ、角質、突起」）で知られています。 [ 1 ]スクタクスは、後期三畳紀のカルニアン期とノーリアン期の約2億3000万年前に生息していました。 [ 2 ] [ 3 ]スクタクスは、重装甲でより草食性の偽鰭類の系統であるアエトサウルス類に属する、骨皮を持つ中型の爬虫類です。 [ 4 ]
背側傍正中骨皮の背面後内側角に大きな三角形の突起があることが、スクタクスを他のアエトサウルス類と区別する主要な形態学的特徴である。[ 2 ] [ 5 ]形態学的にも地層学的にも、スクタクスは近縁種であるカリプトスクス・ウェルシやアダマナスクス・アイゼンハルトエと区別できる。そのため、スクタクスは化石記録に多く存在し、後期アダマニア期の指標種である可能性がある。[ 2 ]
発見の歴史
スカッタースの化石は、アリゾナ州のペトリファイドフォレスト国立公園の三畳紀チンル層とテキサス州のクーパーキャニオン層で発見されています。2002年から2009年の間にPEFOから、甲羅の大部分、脊柱、肩甲帯、骨盤帯を含む部分骨格4体が収集されました。[ 4 ]スカッタースの化石が収集された場所はすべて、チンル層の下部ソンセラ層で見つかりました。[ 4 ] [ 1 ]キャンプビュート、ロットズワイフ、ジャスパーフォレスト、ジムキャンプウォッシュ、マーサズビュート層は、ソンセラ層のPEFOエリアで見つかります。ロッツ・ワイフ層、ジャスパー・フォレスト層、マーサズ・ビュート層は崖を形成しているが、ロッツ・ワイフ層とマーサズ・ビュート層は砂岩よりも泥岩の割合が高い斜面形成層である。[ 4 ] [ 1 ]これらの場所はすべて、網状河川システムにつながる隣接する氾濫原相を示している。[ 4 ] [ 1 ]
テキサス州では、クーパーキャニオン層の最上部と中部の大部分がレブエルシアン期にあたる。スカットルクスの化石は、マカエロプロソプスの記録上最も低い層とほぼ同程度の高さで発見されており、これはレブエルシアン期の地層底を示しているが、今回のスカットルクス・デルタティルスの発見は、レブエルシアン期最下部の層帯から発見されたという点で注目に値する。他に報告されているのは、アリゾナ州レブエルシアン前期産のデスマトスクス・スモールの標本のみであり、これによりレブエルシアン期におけるデスマトスクス科以外のアエトサウルス類の記録が大幅に増加することになる。[ 5 ]
アリゾナ州ペトリファイド・フォレスト国立公園（PEFO）の上部三畳紀チンル層で最も多く発見されている脊椎動物の化石のいくつかはアエトサウルス類です。[ 4 ] 2001年から2009年にかけて同公園で行われた古生物学調査中に、新しい分類群であると考えられていた4つの断片的な骨格が発見されました。[ 4 ]このジェノホロタイプは後に2016年にウィリアム・G・パーカーによってスクタクスと命名されました。[ 4 ]
分類
スクタルクスは、アエトサウルス目（Aetosauriformes）のスタゴノレピディダエ科（Stagonolepididae）に属する。[ 4 ]後期三畳紀（カーニアン期/ノーリアン期）のアエトサウルスは、装甲を持つ主竜類爬虫類であった。インド、北アフリカ、北アメリカ、南アメリカで広く発見されている。これらの希少で高度に進化した主竜類は、細長く、時に棘状の前上顎骨と、強固な皮膚装甲の存在によって、他の三畳紀主竜類と容易に区別できる。[ 3 ]
アエトサウルス類は擬似スクス類の初期に分岐した系統群で、広範囲に分布し、種の多様性に富み、三畳紀後期の多様な陸生動物相で重要な役割を果たした。[ 4 ]体長は1～3メートルで、体と尾は強固な装甲で覆われており、三畳紀後期の大型草食主竜類の最も初期の、かつ2つしかない系統群の1つであるという重要な生態学的機能を持っていた。[ 4 ] [ 6 ]アエトサウルス類は、デスマトスクス亜科とアエトサウルス亜科の2つの主要な系統群に分けられる。Scutarx deltatylus は、系統解析により、デスマトスクス亜科内の系統群を形成するAdamanasuchus eisenhardtaeとCalytosuchus wellesiの姉妹タクソンであることが確認されている。[ 4 ]
説明
頭蓋骨
鼻腔
要素本体は背腹側が厚く、背内側部分はわずかにねじれているため、背面は明らかに凹面となっている。表面装飾は薄いヘマタイト層で覆われている。上顎骨上行突起の縫合面は、後腹方向に顕著に凹面となっている。外鼻孔の背縁は、前鼻孔が内外側に狭くなることで形成されている。[ 2 ] [ 1 ]
正面
前頭骨の背腹方向の厚みは顕著で、その正中線長の0.35倍にも達する。背側から見ると、前頭骨後縁は後外側に傾斜しており、前頭骨外側縁は前頭骨内側縁よりも長く、独立した後外側突起を形成している。その前部は後方で頭頂骨に、外側で後前頭骨に繋がっている。前頭骨は、後外側突起のすぐ前方で眼窩背側縁を形成している。[ 2 ] [ 1 ]
前頭骨の背面はしわが寄っており、深い窪みで装飾されており、そのいくつかはより長い溝につながっている。丸い眼窩の上には、前部と側方に、より幅広く前後に向いた溝があり、前頭骨の中心が高い位置にあることを示している。前頭骨の前外側縁は背腹方向に厚くしわが寄っており、前内側に傾斜した領域で、後部は狭く湾曲した隆起で縁取られている。鼻骨との接合のため、前頭骨の前縁は厚くしわが寄っている。前頭骨と鼻骨の縫合はほぼ横切っている。しかし、他のアエロサウルス類に見られる明瞭で隆起した正中隆起は、スクタクスの前頭骨には見られない。前頭骨の腹面は滑らかで、腹側に凹んでいる。外側蝶形骨は、眼窩窩の内側に走る突出したやや湾曲した尾根で眼窩と結合する。[ 2 ] [ 1 ]
頭頂部
前頭骨の後縁には前頭骨と頭頂骨の縫合が明瞭に認められ、これらの部分が癒合していないことが明らかである。後外側部は、上側頭窓の背側境界を規定している。頭蓋骨後部の上部は、後腹方向に傾斜した後フランジで構成され、腹側で後頭骨の傍後頭突起と接続している。鱗状骨の後突起は、側方で頭頂フランジと、内側で上後頭骨と接触している。[ 2 ] [ 1 ]
蝶形骨傍基底骨
スタゴノレピス・ロバートソニやアエトサウルス類のスカグリアイなど他のアエトサウルス類とは異なり、スクタルクス・デルタティルスの基底隆起と基弯骨突起は接触面が広く、伸長していない。また、スクタルクス・デルタティルスは深く丸い基底蝶形骨陥凹を有しており、これは本種に類似した特徴である。[ 2 ] [ 1 ] [ 7 ]
頭蓋骨後部骨格
前方および後方から見ると、椎体面は亜円形で、やや凹んでおり、縁はわずかに広がっている。各椎体には、腹内側に傾斜した凹状の長方形面が 2 つあり、これらの面は鋭く深い正中線キールで分けられている。[ 2 ] [ 8 ] [ 1 ]椎体の前腹側の角には、後方を向いた楕円形の傍骨脚があり、それぞれが椎体後縁に達する顕著な尾根から始まっている。椎体の背腹側および内外側側は凹んでおり、背側で神経弓と接触する明瞭だが浅い外側窩を形成している。[ 2 ] [ 1 ] [ 7 ]神経弓の基部には、傍骨脚が中央に位置している。最も保存状態の良い椎骨は、断面が楕円形で、腹外側に湾曲し、やや細長い形状をしている。背部では神経管が丸みを帯びている。対応する椎体面は完全な神経弓よりも短い。椎骨端線はよく形成され、長く、45度の角度で傾斜している。[ 2 ] [ 1 ]
中体幹椎骨
椎体の関節面は丸みを帯び、やや凹状で、外側に広がる広い縁を持つ。椎体の腹面は薄く滑らかで、側面は深く凹状であり、長さ（45.78 mm）は高さ（41.81 mm）よりも長い。神経管は広く、神経弓の神経管側縁は中程度に薄く、正面から見ると前縁は強い。[ 2 ] [ 1 ]
前椎間突起は水平から約45度傾斜している。前椎間突起と神経棘基部の腹側との間には、大きく亜三角形の棘前椎間突起窩があり、神経棘基部の腹側はよく発達している。この窩は、平坦な前椎間突起と結合することで、前の椎骨の神経弓後部を収容する広い棚を形成する。前椎間突起の腹内側縁の間には、水平な腹側バーが神経管の入口を覆っている。前椎間突起の腹外側に位置する中心前椎間突起窩（cprf）は、横突起の主支柱によって後方が区切られた深い窪みである。[ 2 ] [ 1 ]
後椎間突起も同様に、後方視で水平面から約45度上方に位置する。後方視では三角形を呈し、外側の後椎間突起板はよく発達している。背側から見ると、この板は横突起の広い背側突起を形成し、外側の椎間突起まで続く。横突起に沿って、棚は近位側で大きく、遠位側で狭くなる。棚の背側表面に沿って、後椎間突起と神経棘の間に、2つの浅い後椎間突起棘椎間窩が存在する。[ 2 ] [ 1 ]
椎体高と比較して、神経棘は短い（32.3 mm）。棘は遠位端で内外方向に拡大し、前後方向に細長く、神経弓の近位部と同じ長さである。脊柱前突間隙板と脊柱後突間隙板は、神経棘の前縁と後縁に沿って垂直に対をなしている。[ 2 ] [ 1 ]
後体幹椎骨
Scutarx deltatylusの体幹中部および後椎の神経棘と横突起は互いに著しく異なっており、これは一連の椎体に沿って明確な側突起と側突起が消失していることと一致している。また、椎体は前後方向よりも背腹方向に高くなっている。異なる椎板と関連する窩の存在に関して、神経棘の特性は体幹中部椎のそれと同じである。化石記録は、体幹中部および後椎の接合体側突起前板が、神経棘と比較して著しく顕著な発達と側方伸展を示している。[ 2 ] [ 1 ]
仙椎
外側に前背方向に伸びて左腸骨の後背縁に接する、頑丈で幅広い仙骨肋骨が、この要素の特徴として認識されます。[ 2 ] [ 1 ]
リブ
前肋骨と中体肋骨は双頭である。これらは外側に伸び、腹外側へ鋭く曲がり、さらに徐々に腹側へ曲がる。肋骨体は断面が楕円形で、遠位に向かうにつれて扁平化し、腹外側への鋭い曲がりの地点で最も幅が広くなる。腹外側鉤のすぐ外側には、結節の背側から始まる薄い骨フランジが外側に伸び、肋骨体と合流する。肋骨の後背面は、フランジによって形成された深く細長い溝で覆われている。肋骨は背側で扁平化し、細長い前刃状部を形成する。背椎の横突起は、単頭の最後尾の肋骨と癒合している。[ 2 ] [ 1 ]
恥骨
長く細い「管」状の恥骨が前腹方向に曲がり、内側に広がって2枚の広い骨板となり、正中結合部で合流して恥骨体を構成する。恥骨の前面と後面の輪郭は凸状で、恥骨坐骨板の短い背腹方向の腹縁を越えて突出することはほとんどありません。頑丈な瘤状の突起とは対照的に、恥骨の遠位端は細長く、結合部に向かって湾曲したコンマタ状の形状をしています。スクタクス・デルタティルスの恥骨の独特な特徴は、 2つの大きな恥骨前部の存在であり、これは他のアエトサウルス類にのみ見られる特徴です。[ 8 ] [ 9 ]
皮下骨
頸椎皮骨の前部バーはよく発達し、顕著な前内側突起を有し、背腹方向には太い。側縁は極めてS状で、前外側突起を欠いている。背面の装飾は最小限に発達しており、特徴はほとんどない。後板縁は、低く幅広い盛り上がった背側の隆起に接している。この隆起はまた、内側にずれ、正中縁により近いところにある。皮骨の後内側角には、Scutarx deltatylus の識別に使用される特徴的な三角形の突起がある。[ 2 ] [ 1 ] [ 5 ]体幹シリーズで観察される正三角形とは対照的に、頸椎傍正中皮骨ではその突起の形状は直角三角形に近い。皮骨は背面から見るとわずかに弓状になっている。アエトサウルス類の特徴として、正中縁は背腹方向に厚く、内側から見るとS字状である。他のアエトサウルス類に見られる「舌状溝」状の外側関節面は、スクタクス・デルタティルスには見られない。[ 2 ] [ 1 ]
頸部傍正中骨板は、より前方に位置する骨板と比較して、幅/長さ比が2.05と広く、類似しているものの、顕著なS状外側縁を欠いている。縁はかなりの前外側に突出しているものの、S状を保っている。さらに、前板縁と後板縁の前外側湾曲は小さい。これらの骨板は、より前方に位置する骨板に比べて背腹方向に薄く、後方視でアーチ状が緩やかである。個体差があるかもしれないが、背側隆起は内側に大きく偏位し、わずかに発達して隆起し、よりピラミッド状になっている。[ 2 ] [ 1 ]
トランク
頸部と体幹部の骨板移行部を区別することは困難であるが、体幹部前背側の骨板は頸部傍正中骨板よりも幅／長さ比が大きく、背腹方向に薄いと考えられている。三角形の突起も大きさが均一である。これらの骨板は、前尾部領域の骨板と区別するのが困難である。[ 2 ] [ 1 ]
前板は骨皮の外側部全体にわたって一貫して広いが、内側に向かって急激に狭くなり、前内側突出部で再び膨らみ、深く凹んだ形状となる。これは貝殻状突起（scalloping）として知られる。この前板の「貝殻状突起」は、全てのアエトサウルス類に見られる共形質である。[ 2 ] [ 8 ]
関連する外側皮骨は、前部領域においてS状結腸外側縁とわずかに重なり、前部楯のすぐ後方に位置する。後方視では皮骨はほとんど湾曲していない。より後方に位置すると考えられる皮骨は、より鋭く弓状に湾曲している。背側隆起の下側には小さな陥凹があり、背側体幹傍正中皮骨の腹面は滑らかである。[ 2 ] [ 1 ]
尾部
Scutarx deltatylusでは、体幹から尾部への移行部は、体幹中部から前背尾部にかけて顕著な高さの増加を示す。背部隆起は大きなピラミッド状で、後部には垂直の竜骨がある。前尾部の皮骨は体幹のものと一致する。[ 2 ] [ 1 ]
背側中尾側傍正中筋の幅と長さはほぼ同程度である。これらの皮骨には、突出した背側隆起と前側筋の前内側および前外側への突出が依然として残存している。[ 2 ] [ 1 ]
背側の隆起は、前後方向に長く隆起した竜骨状に縮小し、後方突出部は骨板の後縁を超えて伸長する。また、後背側の尾側傍正中筋は幅よりも長くなる。これらはおそらく、長い骨片へと発達するまで続くと考えられる。[ 2 ] [ 1 ]
ダイエット
当初、アエトサウルスは主に草食動物であると考えられていました。近年、ネオアエトサウルス・エンゲウスやアエトサウロイデス・スカグリアイといったアエトサウルスの頭骨が発見され、少なくとも一部のアエトサウルス種は雑食性であったことが示されました。しかし、スクタクス・デルタティルスは、ほとんどのアエトサウルスと同様に草食動物でした。[ 10 ]
参考文献
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- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa Parker, William (2016). 「後期三畳紀のアエトサウルスScutarx deltatylus（古竜類：偽スギ亜科）の骨学」 . PeerJ . 4 e1583. doi : 10.7717/peerj.1583 . PMC 4727975. PMID 26819845. S2CID 5317139 .
- ^ a b Small, Bryan (2001). 「Desmatosuchus haplocerus（爬虫類：主竜亜綱：スタゴノレピディダエ科）の頭蓋解剖」 .
- ^ a b c d e f g h i j k l Parker, William (2016). 「アエトサウルス類（アーキオサウルス類：偽スクス亜科）の系統解析の改訂；不一致な形態学的特徴セットの影響の評価」 . PeerJ . 4 e1583. doi : 10.7717/peerj.1583 . PMC 4727975. PMID 26819845 .
- ^ a b cレスナー、エミリー、パーカー、ウィリアム、マーシュ、アダム。「アポモルフィに基づく同定による、テキサス州産後期三畳紀の恐竜形態群集に関する新たな知見」。
- ^ベントン、マイケル（1988年）「アーキオサウルスの系統発生とワニ類の関係」（PDF）。
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- ^ a b c Parker, William (2018). 「ヨーロッパ上部三畳紀から初めて記載されたアエトサウルスStagonolepis robertsoni（主竜類：スギ類）の解剖学的記録と考察、およびアエトサウルスの生物年代学におけるプレシオモルフィの利用」 . PeerJ . 6 e5455 . doi : 10.7717 /peerj.5455 . PMC 6118205. PMID 30186682. S2CID 52158424 .
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- ^レイエス、ウィリアム;パーカー、ウィリアム。マーシュ、アダム（2021）。「アリゾナ州の三畳紀後期（レブエルティアン～ノリアン中期）のチンレ層に生息する風竜類 Typothorax coccinarum (主竜類: Pseudosuchia) の頭蓋解剖学と歯列」。脊椎動物古生物学のジャーナル。40 (6) e1876080。土井: 10.1080/02724634.2020.1876080。S2CID 233616969。
