多形性
白樺（左）と柳（右）に生息するビストン・ベツラリアの幼虫。色の多形性を示している。 [ 1 ]

多形質とは、単一の遺伝子型から、異なる環境条件の結果として、複数の異なる表現型が生じる形質のことである。したがって、これは表現型可塑性の特殊な例である。

動物の多形性には、環境によって性別が決定されるものから、ミツバチなどの社会性昆虫のカーストに至るまで、様々な種類があります。季節性の多形性もあり、例えば、一年を通して模様が変化する蝶や、冬に白い体色になるノウサギやホッキョクギツネなどの北極圏の動物などが挙げられます。また、捕食者誘発性または資源由来の多形性を持つ動物もおり、環境の変化を巧みに利用しています。線虫の中には、資源の利用可能性に応じて成虫または休眠ダウアー幼虫へと成長するものもあります。

意味

シロアリの多形性 A : 主王 B : 主女王 C : 二級女王 D : 三級女王 E : 兵隊アリ F : 働きアリ

多形性とは、集団内に複数の表現型が存在する現象であり、その違いは遺伝的差異によるものではない。[ 2 ]例えば、ワニは温度依存的に性別を決定する多形性を有しており、性別は巣の温度の変動によって影響を受ける形質である。[ 3 ]

多形性形態が同一の汎交雑集団内に同時に存在する場合、遺伝的多型性に例えることができます。[ 4 ]多形性では形態の切り替えは環境要因によるものですが、遺伝的多型性では形態の決定は遺伝的要因によるものです。これら2つのケースに共通するのは、集団内に複数の形態が同時に存在することです。これは、例えば1年間を通して、ある形態が予測通りに別の形態に続く場合とはかなり異なります。本質的に後者は正常な個体発生であり、幼体は成体とは異なる形態、色彩、習性を持つ可能性があり、実際にそうなります。

ポリフェニズム形質の個別的な性質は、体重や身長といった形質とは異なります。これらの形質も環境条件に依存しますが、スペクトル全体にわたって連続的に変化します。ポリフェニズムが存在する場合、環境からの刺激によって生物は別の経路に沿って発達し、異なる形態を形成します。したがって、環境からの刺激に対する反応は「全か無か」です。これらの環境条件の性質は大きく異なり、温度や湿度などの季節的な刺激、フェロモンによる刺激、カイロモナル刺激（ある種から放出され、別の種が認識できる信号）、そして栄養刺激などが含まれます。

種類

性別判定

性決定性多形性は、種が性生殖から利益を得る一方で、性比の不均衡を許容することを可能にする。これは、雌雄比が大きいほど生殖能力が最大化されるため、種にとって有益となり得る。しかし、温度依存的な性決定（ワニに見られるように）は、種の生存範囲を制限し、気象パターンの変化によって絶滅の危機に瀕する可能性がある。[ 3 ]温度依存的な性決定は、恐竜の絶滅の説明として提案されている。[ 5 ]

ベラなどの動物に見られる、個体群依存的かつ可逆的な性決定は、失敗する可能性が低い。ベラでは、特定の縄張りにはオスが1匹しかいない。縄張り内の幼生はメスに成長し、成体のオスは同じ縄張りに入らない。オスが死ぬと、その縄張りにいたメスの1匹がオスになり、オスに取って代わる。[ 5 ]このシステムは、同種の2匹の魚が存在する場合、常に交尾するペアが存在することを保証するが、例えばメスが1匹のオスの縄張りに留まる場合など、個体群内の遺伝的変異を減少させる可能性がある。

昆虫のカースト

昆虫階級：満腹アリと働きアリMyrmecocystus mimicus

昆虫のカースト制度は、繁殖しない個体と繁殖する個体の間で役割を分担する真社会性を可能にしている。一連の多形性により、幼虫が女王、働きアリ、そして場合によっては兵隊アリに成長するかどうかが決定される。アリのP. morrisiの場合、胚は生殖活動を行う女王アリになるためには、特定の温度と光周期条件下で成長する必要がある。[ 6 ]これにより交尾期を制御できるが、性別決定と同様に、種の特定の気候への拡散が制限される。ミツバチでは、働きバチによって提供されるローヤルゼリーによって、発育中の幼虫が女王になる。ローヤルゼリーは女王アリが老化するか死亡した場合にのみ生成される。このシステムは環境条件の影響を受けにくく、不必要な女王アリの生産を防ぐ。

季節限定

多価色素は、年間に複数の交尾期を経験する昆虫種にとって適応的なものである。異なる色素パターンは、季節を通して適切なカモフラージュを提供するだけでなく、気温の変化に応じて保温性を変化させる。 [ 7 ]昆虫は羽化後に成長と発達を停止するため、成虫期でも色素パターンは不変である。したがって、成虫が1年以上生存する種にとって、多価色素の適応はあまり価値がないと考えられる。[ 5 ]

ジュノニア・アルマナの季節ポリフェニズム
雨季乾季
上側
上側
下側
下側

鳥類や哺乳類は成体になっても生理学的変化を続ける能力があり、中には可逆的な季節的多形性を示すものもあり、例えばホッキョクギツネは冬になると雪の擬態として全身が白くなる。[ 5 ]

捕食者による

捕食者誘発性の多形性により、種は捕食者がいない状況ではより繁殖的に成功し、そうでなければより防御的な形態をとることができる。しかし、捕食者が進化して獲物が反応するカイロモンの産生を停止した場合、この方法は失敗する可能性がある。例えば、ミジンコの一種Daphnia cucullataを餌とするユスリカの幼虫（Chaoborus ）は、ミジンコが感知できるカイロモンを放出する。ユスリカの幼虫がいる場合、ミジンコは捕食から身を守る大きなヘルメットを成長させる。しかし、捕食者がいない場合、ミジンコは頭が小さくなり、より機敏に泳ぐことができる。[ 5 ]

リソース

線虫Pristionchus pacificusの口の多形性 A：細菌食性の「狭窄口蓋型」 B：捕食性の「広口蓋型」

資源多形性を持つ生物は、食物やその他の資源の差別的利用を可能にする代替表現型を示す。一例として、西部ヒキガエルが挙げられ、この生物は一時的な砂漠の池で繁殖能力を最大限に高める。水位が安全な間は、オタマジャクシは池に生息する他の日和見的な生物を餌としてゆっくりと成長する。しかし、水位が低く乾燥が差し迫ると、オタマジャクシは共食いを可能にする形態（広い口、強い顎）を発達させる。共食いするオタマジャクシはより良い栄養を摂取するため、より早く変態し、池が干上がっても死を免れる。[ 8 ]

無脊椎動物の中で、線虫Pristionchus pacificusは、主に細菌を餌とする形態と、大きな歯を発達させ、細菌を餌とする競合者を含む他の線虫を餌とする形態を持つ。この種では、フェロモンによって感知された飢餓や他の線虫による混雑の兆候がホルモンシグナルを誘発し、最終的に捕食性形態の形成を規定する発生スイッチ遺伝子を活性化する。[ 9 ]

密度依存

密度依存性多形性により、種は飼育された個体群密度に応じて異なる表現型を示す。チョウ目（チョウ目）のヨトウガの幼虫は、群生期と単独期の2つの形態のいずれかを示す。密集した群生期では、幼虫は黒色の体と黄色の縞模様を示す。一方、単独期では緑色の体と背中に茶色の縞模様を示す。これらの異なる表現型は第3齢期に出現し、終齢期まで持続する。[ 10 ]

線虫のダウアー休眠

Phasmarhabditis hermaphroditaの第 3 期ダウアー幼虫（休眠期）

密集や高温などのストレス条件下では、Caenorhabditis elegansなどの一部の自由生活性線虫のL2幼虫は、通常の脱皮を経て生殖成虫になる代わりに、いわゆるダウアー幼虫期へと発育を移行することがあります。このダウアー幼虫はストレス耐性があり、摂食せず、長生きする段階であるため、動物は過酷な環境でも生存することができます。好ましい環境に戻ると、動物はL3期以降の生殖発達を再開します。

進化

多形性の進化的発達については、次のようなメカニズムが提案されている: [ 7 ]

  1. 突然変異の結果、新たな遺伝的特性が生じます。
  2. 集団内での特性の頻度が拡大し、選択が作用する集団が形成されます。
  3. 他の遺伝子における既存の（背景の）遺伝的変異により、新しい形質の表現における表現型の違いが生じます。
  4. これらの表現型の違いは選択され、遺伝子型の違いが狭まると、特徴は次のようになります。
    1. 遺伝的に固定されている（環境条件に反応しない）
    2. ポリフェノール（環境条件に反応する）

このメカニズムによる新たな多形性の進化は、実験室で実証されている。鈴木とナイハウトは、黒色の表現型を引き起こすモノフェニックミドリイモムシ（Manduca sexta ）の既存の突然変異（黒色）を利用した。彼らは、既存の黒色突然変異体集団の幼虫を20℃で飼育すると、終齢幼虫のすべてが黒色になるのに対し、 28℃で飼育すると、終齢幼虫の色が黒から緑色になることを発見した。20℃で飼育すると黒色になり、28℃で飼育すると緑色になる幼虫を選抜することで、13世代後に多形性系統を作成した。[ 11 ]

これは上記のモデルに適合します。なぜなら、既存の遺伝的変異を明らかにし、選択を可能にするためには、新たな変異（黒）が必要だったからです。さらに、多形性系統の産生は、種内の背景変異によってのみ可能でした。選択が起こる前に、黒の上流（色素生成経路）の単一遺伝子に、温度感受性と安定の2つの対立遺伝子が存在していました。温度感受性対立遺伝子は、高温下では、すでに鮮やかな緑色をしているスズメバチの緑色色素を増加させるため、観察できませんでした。しかし、黒の変異体を導入すると、色素生成における温度依存的な変化が明らかになりました。研究者らは、温度感受性対立遺伝子を持つ幼虫を選択することができ、多形性をもたらしました。

参照

参考文献

  1. ^ Noor, Mohamed A. F; Parnell, Robin S; Grant, Bruce S (2008). 「アメリカオオシモフリエダシャク（Biston betularia cognataria）の幼虫における可逆的な色彩多型」 . PLOS ONE . 3 (9) e3142. Bibcode : 2008PLoSO...3.3142N . doi : 10.1371/journal.pone.0003142 . PMC  2518955. PMID  18769543 .
  2. ^マイヤー、エルンスト（1963年）『動物の種と進化』ハーバード大学出版局、670頁。
  3. ^ a b Woodward, D. E; Murray, JD (1993). 「ワニにおける温度依存性性決定が性比と生存率に及ぼす影響について」Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 252 (1334): 149– 155. Bibcode : 1993RSPSB.252..149W . doi : 10.1098/rspb.1993.0059 . S2CID 84083914 . 
  4. ^ Ford, EB (1975). 「生態遺伝学」. Advancement of Science . 25 (124) (第4版). Chapman & Hall: 227–35 . PMID 5701915 . 
  5. ^ a b c d e Gilbert, SF (2003).発達生物学（第7版）. サンダーランド、マサチューセッツ州: Sinauer Associates. pp.  727– 737.
  6. ^ Abouheif, E.; Wray, GA (2002). 「アリの翅の多形性を支える遺伝子ネットワークの進化」. Science . 297 ( 5579): 249–52 . Bibcode : 2002Sci...297..249A . doi : 10.1126/science.1071468 . PMID 12114626. S2CID 33494473 .  
  7. ^ a bブレンドル, クリスチャン; フラット, トーマス (2006). 「進化における遺伝的適応の役割？」(PDF) . BioEssays . 28 (9): 868–73 . doi : 10.1002/bies.20456 . PMID 16937342 . 
  8. ^ Storz, Brian L (2004). 「スペードフットヒキガエルのオタマジャクシにおける発達的多形性を制御する環境メカニズムの再評価」. Oecologia . 141 (3): 402–10 . Bibcode : 2004Oecol.141..402S . doi : 10.1007/s00442-004-1672-6 . PMID 15300488. S2CID 19279901 .  
  9. ^ Ragsdale, Erik J.; Müller, Manuela R.; Rödelsperger, Christian; Sommer, Ralf J. (2013). 「可塑性の進化と連動した発達スイッチはスルファターゼを介して作用する」 . Cell . 155 (4): 922–33 . doi : 10.1016/j.cell.2013.09.054 . PMID 24209628 . 
  10. ^ Gunn, A (1998). 「アフリカヨトウ（Spodoptera exempta）の幼虫期の色の決定と体温調節および紫外線からの防御への影響」. Entomologia Experimentalis et Applicata . 86 (2): 125–33 . doi : 10.1046/j.1570-7458.1998.00273.x . S2CID 85586316 . 
  11. ^鈴木雄三; Nijhout, H. F. (2006). 「遺伝的適応による多形性の進化」. Science . 311 ( 5761): 650–2 . Bibcode : 2006Sci...311..650S . doi : 10.1126/science.11 ​​18888. PMID 16456077. S2CID 33216781 .  
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