セグノサウルス
白亜紀後期に生息した絶滅したテリジノサウルス科恐竜の属

セグノサウルス
生息範囲:白亜紀後期、9000 万
既知の遺跡を示す図
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: 竜盤類
クレード: 獣脚類
家族： †テリジノサウルス科
属: †セグノサウルス・
パール、1979
種：
† S. ガルビネンシス
二名法名
†セグノサウルス・ガルビネンシス
パール、1979年

セグノサウルスは、約1億200万年前から8600万年前の後期白亜紀に現在のモンゴル南東部に生息していたテリジノサウルス科恐竜の属です。1970年代にゴビ砂漠で、不完全ながらも保存状態の良い複数の標本が発見され、1979年に属種名セグノサウルス・ガルビネンシス（Segnosaurus galbinensis）と命名されました。属名のセグノサウルスは「動きの遅いトカゲ」を意味し、種小名のガルビネンシスはガルビン地域にちなんで名付けられました。この恐竜の既知の標本には、下顎、頸椎、尾椎、骨盤、肩甲帯、四肢骨などがあります。標本の一部は、収集以来、紛失または損傷しています。

セグノサウルスは体長が約6～7メートル（20～23フィート）、体重は約1.3トン（1.4米トン）と推定される大型のテリジノサウルス類である。二足歩行で、胴体は上方に傾いていたと考えられる。頭部は小さく、顎の先端に嘴があり、首は細長く、下顎は前方で下向きに反り返っており、歯は特徴的で、最後方の歯の一部には第3の刃があった。前肢は頑丈で、大きな鉤爪の付いた3本の指があり、足には足を支える4本の指があった。テリジノサウルスを除くすべての獣脚類は3本指の足を持っていた。骨盤の前部は、大きくなった腹部を支えるのに適応していた。恥骨は後ろ向きに曲がっており、これは鳥類とそれに最も近い恐竜にのみ見られる特徴である。

セグノサウルスの類縁関係は当初は不明瞭で、独自の獣脚類科であるセグノサウルス科が与えられ、後に関連属が特定されて、下目であるセグノサウルス亜目が与えられた。1990 年代に、より完全な類縁体が記載され、獣脚類であることが確認されるまで、代替の分類体系が提案された。新しい化石は、セグノサウルス科が、以前命名された科テリジノサウルス科のジュニアシノニムであることも示した。セグノサウルスとその類縁体は、珍しい特徴が示すように、主に草食で、動きの遅い動物であったと考えられている。一方、他のほとんどの獣脚類グループは肉食であった。テリジノサウルスは、草を食べるときには長い前肢、長い首、くちばしを使用し、食べ物を処理するときには大きな腸を使用したと思われる。セグノサウルスはバヤン シレ層で知られており、そこでは、仲間のテリジノサウルスであるエルリコサウルスやエニグモサウルスと共に生息していた。これらの関連属はおそらくニッチに分割されていた。

発見の歴史

モンゴルの白亜紀の恐竜の化石の産地。セグノサウルスはC および D 地域（右、アムトガイ地域およびカラクトゥル地域）で発見されました。

1973年、モンゴル南東部のゴビ砂漠にあるアムトガイ地域のバヤン・シレ層を調査していたソ連とモンゴルの合同調査隊が、未知の恐竜の部分的な骨格を含む化石を発見した。1974年から1975年にかけて、アムトガイ地域とカラ・フトゥル地域でさらに多くの化石が発見された。骨格は不完全であったものの、回収された骨はよく保存されていた。文献に記載されている他の地域には、バイシン・ツァヴ地域とウリルベ・フドゥク地域がある。これらの化石は1979年に古生物学者アルタンゲレル・ペルレによって科学的に記載され、彼は新しい属種および新種をセグノサウルス・ガルビエンシスと命名した。属名はラテン語のsegnis（「遅い」）と古代ギリシャ語のsauros （「トカゲ」）に由来する。種小名はゴビ砂漠のガルビン地域に由来する。[1] [2] [3]

アムトガイ産地のホロタイプ標本は、モンゴル科学アカデミー（モンゴル地質学研究所、旧GIN）に標本番号IGM 100/80として収蔵されている。この標本には、下顎骨、不完全な上腕骨、完全な橈骨と尺骨（前腕骨）、指の指骨、前肢の爪骨（鉤爪骨）、ほぼ完全な骨盤、不完全な右大腿骨、仙椎6個、尾の前方から尾椎10個、尾の最後部から尾椎15個、第一腹肋骨、および背肋骨の断片が含まれている。さらに2つの標本がパラタイプ標本に指定された。カラ・クトゥル産の標本IGM 100/82には、大腿骨、脛骨、腓骨（脚の骨）、足根骨、中足骨、足の爪骨を含む5本の指骨、肋骨の断片、腸骨の完全体、坐骨の上部、恥骨の下部が含まれています。標本IGM 100/83には、左肩甲烏口骨（肩帯）、橈骨、尺骨、前肢の爪骨、頸椎の断片が含まれています。[1] [4] 1980年、パール氏と古生物学者のリンチェン・バースボルド氏は別の標本をセグノサウルスに分類しました。アムトゲイ産のIGM 100/81には左脛骨と腓骨が含まれていました。[5] [4]

1994年のアゼルバイジャン切手。当時知られていた断片的な化石に基づいて、セグノサウルス（左）とオヴィラプトルの時代遅れのイラストが描かれている。

1983年、バルスボルドはGIN 100/87と100/88という標本を追加リストに掲載した。しかし、2010年に古生物学者リンゼイ・E・ザノは、バルスボルドの論文のロシア語から英語への翻訳に標本番号に関する誤植がいくつかあることから、これらはパラタイプであるIGM 100/82とIGM 100/83（既に1979年に掲載されていた）を指している可能性があると示唆した。ザノはまた、自身の研究時点では、セグノサウルスのIGM標本には、収集後の損傷、ホロタイプ標本の要素の消失、割り当てられた要素の誤同定、同じ標本番号を持つ個体が複数存在するなど、多くの問題があったと指摘した。 2010年にザンノが入手できたホロタイプの要素には、ひどく損傷した腸骨、左仙肋骨が欠損し腸骨の残りの部分とうまく接合できない仙骨、および上部が欠損した恥骨と坐骨が含まれていた。標本番号IGM 100/82の骨がさらに発見されたがパールの記載には記載されておらず、一部のパラタイプ要素の所在は不明であった。[3] [4] 1979年以来ほとんど研究されていなかったホロタイプの下顎骨の2016年の再記載で、ザンノと同僚は、歯冠の大部分が収集後に損傷しており、そのほとんどは歯先が欠損していると報告した。2つの半下顎骨（下顎の半分）のうち、右側はほぼ完全で、下顎結合（下顎の半分が接合する部分）の最後方部分と上前部のみが欠損している。左下顎骨は断片化しており、前部は保存されているが、圧迫により骨が若干ずれている。[6]

説明

人間と比較した大きさ

セグノサウルスは体長が約6～7メートル（20～23フィート）、体重が約1.3トン（1.4ショートトン）と推定される大型のテリジノサウルス類である。 [7] [8] [6]しかし、2020年のカンピオーネ＆エヴァンスは、その体重を4.17メートルトン（4.60ショートトン）と算出した。[9] セグノサウルスは完全には分かっていないが、テリジノサウルス科として二足歩行でがっしりとした体格で、他の獣脚類に比べて胴体が上向きに傾いていたと考えられる。頭部は小さく、顎の先端には角質の嘴があり、首は細長かったと思われる。指は特に長くはないが、大きな爪があった。骨盤の前部は、大きくなった腹部を支えるのに適応していた。[7] [6] [1]テリジノサウルスは、シノサウロプテリクスに次いで2番目に羽毛が残っている非鳥類恐竜として知られるベイピアオサウルスとジャンチャンゴサウルスの基底的（または「原始的」）属の化石から、単純で原始的な羽毛を持っていたことが分かっています。[10] [11] テリジノサウルス類のほとんどは完全には分かっていないため、セグノサウルスを区別するために使用される解剖学的特徴のうち、どれだけがこのグループに広く共通しているかは不明です。多くの属は、対応する骨が保存されていないため、直接比較することができません。[4] [6]

下顎および下顎歯列

セグノサウルスの下顎は低く細長かったが、より華奢なエルリコサウルスの下顎に比べると比較的頑丈で不定形であった。ほぼ完全な右半下顎骨（下顎の半分）は前後に 379 mm（14.9 インチ）、最高点で 55.5 mm（2.19 インチ）、最低点で 24.5 mm（0.96 インチ）である。下顎の前部の大部分を形成する歯を有する骨である歯骨は、初期のテリジノサウルス類のものと比べて形状が複雑であった。歯を有する部分はほぼ長方形で、側面から見ると下方に傾斜しており、前端の上部全体にわたって顕著な弧を描いており、これは他のテリジノサウルス類で知られているものよりも極端である。歯骨の最前部は約 30 度の角度で下方に強く偏向しており、これはこの属に特有の特徴である。それぞれの半下顎骨が他の半下顎骨と関節すると、エルリコサウルスやネイモンゴサウルスのように前方に突出する幅広いU字型の歯のない下顎結合を形成する。歯骨の広い歯のない前部領域は、ホロタイプの右半下顎骨で25.5 mm (1.00インチ) にわたる。比例的に、歯骨の歯のない部分は歯列の長さ150.3 mm (5.92インチ) の20%である。比較すると、エルリコサウルスの歯のない領域は歯列の長さの約12%で、ジャンチャンゴサウルスではほとんど存在しなかった。歯骨の高さは歯列の最後方に向かって減少し、その後、急激に扇形に広がって後ろの腓骨に接触した。対照的に、エルリコサウルスの歯骨の後部は緩やかな弧を描きながら徐々に上角骨に近づいていった。[6] [1]

ホロタイプの下顎骨の右半分を外側と内側から見た図。構成骨が異なる色でマークされている。歯骨(緑) には歯があった。

セグノサウルスは、歯骨後部に歯がなかった点で、テリジノサウルス類の中では特異な存在であった。歯は歯骨の前3分の2に限られており、歯槽は24個であった。これはジャンチャンゴサウルスに類似しているが、歯骨のほぼ全体に歯があり、31個の歯槽を持つエルリコサウルスとは異なっている。セグノサウルスの歯列は、すべての派生（または「進化」）テリジノサウルス類と同様に、内側に埋め込まれ、外側の棚によって区切られていた。他の近縁種とは異なり、棚は歯骨後部に限られており、それを区切る隆起した縁はそれほど顕著ではなかった。セグノサウルスは、第5歯槽と第14歯槽の間に低い隆起があり、歯骨をほぼ同サイズの前後2つの部分に分割していた点で独特であった。この隆起のすぐ上では、ジャンチャンゴサウルスやアルクササウルスと同様に、歯骨に孔の列が貫かれていたが、下顎骨の2つの半分が前部で接合する下顎結合周辺の領域では、孔の規則性が薄れていた。エルリコサウルスでは、この列は隆起と真っ直ぐに一列に並び、その側面にあった。下顎骨の内側に沿って走るメッケル溝は、エルリコサウルスよりも下方に位置し、13番目の歯の位置まで一定の深さを持ち、その後広がった。歯骨の後ろにある下顎要素（板状骨、上角骨、角骨、関節前骨）は他のテリジノサウルス類のものとは異なり、繊細で直線的であり、半下顎骨の後部が細長くほぼ長方形になるのに貢献していた。[6]臥角骨は長く剣状、角骨は翼状、前関節骨は狭く湾曲、板状骨は薄く三角形の輪郭を呈していた。下顎外側の開口部である外下顎窓は、臥角骨が上から下まで浅かったため、エルリコサウルスの窓よりも大きかった。 [1]

最前歯骨歯。折れた隆起部（lf）と副歯状部（ad）が見える。

セグノサウルスは歯骨の歯が最も少なく、ソケットの数から左右両側で24本ずつと決定された。また、テリジノサウルス類では最大の歯を持っていた。歯骨の歯は葉歯状（葉形）で、拡大し比較的高く、横方向に圧縮された歯冠を持ち、先端の上縁はわずかに反り返っていた。比較すると、エルリコサウルスの歯はより小さく、対称的で単純だった。歯冠の基部は歯列の後方に向かうにつれてわずかに大きくなっており、横方向の圧縮が減少していることを反映していた。歯冠の前面と外側を向く側面は凸面であり、内側を向く側面は凹面であった。歯冠の上半分付近の内側側面の長手方向には肥厚した隆起があり、その両側には歯の前後縁付近の弱い溝があり、歯の頸部（歯冠と歯根の移行部）近くまで達していた。概して、最前列の18本の歯は比較的ホモドント（同型）であったが、2番目の歯の歯冠は比較的短く、より先細りであった。これは最初の歯にも当てはまった可能性があるが、保存されていない。列のさらに後ろの歯も、後方に向かって相対的に高さが低くなっていた。比較すると、エルリコサウルスの前方の4～5本の歯骨歯はコニドント（円錐形）で、徐々にフォリオドント歯へと移行していた。[6] [1]

歯骨歯は密集していたが、ぴったりと押し付けられてはおらず、歯冠は長さの中間で互いに近づいていた。歯小板（鋸歯）は大きく球根状で、歯先に向かってわずかに小さくなり、3 mm（0.12インチ）あたり約5～6個の歯小板があった。前側の隆起部（切断縁）は、第3～18歯では上方に折れて歯冠の内面と重なっていたが、第2、おそらく第1歯の歯冠にはこのような折れ目はなかった。歯小板は歯冠の先端とほぼ垂直だったが、前側の折れ目では歯冠の高さと後側の三角形の面と平行だった。隆起部の折れ目にあるものに加えて、一連の付属歯小板が隆起部の折れ目前面から突出しており、歯冠の前縁をより幅広く粗くしていた。後縁の隆起部も大きく変化し、歯頸部付近で二股に分かれ、扁平な三角形の隆起面を形成していた。この隆起面は歯冠から突出し、その後ろの歯冠前縁の折り畳まれた隆起部に接触または接近していた（この配置は2番から12番の歯に見られる）。このような分裂した隆起部は他のテタヌラ類獣脚類にも見られ、外傷、歯の異常な置換、あるいは遺伝的要因によって引き起こされた異常と考えられている。セグノサウルスでも同様の症状が見られたが、両歯骨の歯に均一に発現しており、異常とは考えられず、歯底の接触面を粗くしていたと考えられる。[6]

セグノサウルスの22番目と23番目の歯骨は他の歯よりも著しく小さく、ほぼコニドント状で、内側に歯状突起を持つ3番目の隆起部がさらに存在していた。その他の最後端の歯冠のほとんどは損傷しているため、その完全な特徴は不明である。23番目の歯の隆起部は完全に歯状突起を有していたように見えるが、22番目の歯では歯状突起は歯冠の基部側に限られていた。セグノサウルスは、既知の獣脚類の中で唯一、3つの隆起部を有していた。ホロタイプの右歯骨の14番目の歯槽は、一見すると病的な（怪我や病気による）骨の成長で覆われているが、歯骨のその部分の歯は損傷しているため、これが歯にどのような影響を与えたかを判断することは不可能である。左歯骨の同じ部位の歯には三重の隆起部があるが、この歯骨にはこの状態を引き起こした可能性のある病理学的兆候は見られないため、この特徴が病理学的結果であると結論付けることも、否定することもできない。セグノサウルスは、顎の後方から前方にかけて2～3個の歯冠を包含する波状に 歯を生え替えた。完全に生え揃った歯の中には、他のテリジノサウルス類に見られるものとは異なり、後側の隆起部が摩耗しているものもある。エナメル質の質感は広く不規則で、歯根はほぼ円形であった。[6]

頭蓋後骨格

生命の回復

セグノサウルスの肩甲骨は上端が真っ直ぐで平らで、烏口骨と癒合して肩甲烏口骨を形成していた。烏口骨は非常に幅広く、輪郭は長方形で中央部が厚かった。上腕骨は長さ560 mm (22 in) あり、ほぼ円筒形の骨幹と、下腕の橈骨および尺骨と関節するための明確な顆を持っていた。三角筋が上腕骨の上部前面に付着する三角胸筋隆起はよく発達していた。[1]上腕骨は他のテリジノサウルス類の上腕骨とは異なり、 S状ではなく真っ直ぐで、上端が前方に広がったり曲がったりしていなかった。上腕骨は中央部でも広がっておらず、上腕骨頭顆もよく発達していなかった。これらの特徴がない点は、他のテリジノサウルス類よりも、オルニトミモサウルス類やトロオドン類に類似している。 [4]橈骨も非常に大きく、上腕骨の約 60% を占め、骨幹は真っ直ぐであった。尺骨は橈骨より太く、やや長く、上腕骨の約 70% を占め、中軸に沿ってややねじれていた。手は三指症(3本の指を持つ) であった。指の指骨は上から下まで平らで、側面の関節くぼみはあまり発達していなかった。第 1 指の第 1 指骨は長くて細く、第 2 指の第 1 および第 2 指は短かった。第 3 指の爪骨は第 2 指骨よりいくぶん長く、上から下まで非常に平らであったが、これはセグノサウルス独自の特徴であったのかもしれない。この爪骨は鋭く湾曲し、非常に尖っていて、左右に圧縮されていた。屈筋腱が爪骨に付着する下部結節は厚く頑丈であった。[1] [4] [5] [12]

復元されたホロタイプ骨盤の左側面図と中足骨の上面図

セグノサウルスの骨盤は頑丈で、前部には鋭く横向きの葉がありました。骨盤の前部は短くな​​っており、これは鳥類のような獣脚類に見られる特徴ですが、獣脚類全体では珍しいものです。[1]恥骨は坐骨と平行に後方下向きに伸びており、この恥骨の後方への伸びは後恥骨性（opisthopubic condition）として知られています。この特徴は鳥類とその近縁種であるコエルロサウルス類にのみ見られ、他の獣脚類恐竜は前向きの恥骨を持っていました。[13] [12]恥骨は細長く、横に平らで、下端の前部には楕円形の突起、つまり「ブーツ」がありました。[5] [12]骨盤は他のテリジノサウルス類とは異なっており、腸骨の上縁が下側に顕著に張り出しており、坐骨の後方突出部が長く、閉鎖突起の前後長のほぼ50%を占めていた。骨盤のいくつかの特徴、特に坐骨はノトロニクスのものと類似していたが、これらの類似性が他の派生したテリジノサウルス類を除外して共通祖先を持つためか、他の近縁種で失われた基本的特徴を保持していたためかは不明である。セグノサウルスの坐骨はノトロニクスのものと異なり、ほぼ長方形の閉鎖突起とほぼ円形の閉鎖孔を持っていた。エニグモサウルスの骨盤は、深い閉鎖突起が中央部で癒合していないこと、恥骨が癒合していないこと、そして恥骨の下部が前後に幅広くなっていることで区別されている。セグノサウルスは、ノトロニクスとエニグモサウルスのいずれとも、短窩（尾の短大腿筋の起始部）が深く、また、恥骨が後方に十分に発達していないことで区別されている。[4]

大腿骨は真っ直ぐで、断面は楕円形で、長さは840 mm（33インチ）でした。大腿骨頭は長い「頸部」の上に位置し、下顆は明瞭に定義されていました。脛骨は真っ直ぐで、大腿骨よりわずかに短く、大腿骨の軸に沿ってねじれていました。腓骨は長く、下端に向かって細くなっていました。足の中足骨は短く大きく、5つの骨で構成されていました。そのうち4つは支持要素として機能し、4本の指で終わっていました。機能的に4本指の足は、派生したテリジノサウルス類に特有でした。基底的なテリジノサウルス類と他のすべての獣脚類は、第1指が短く地面に届かない三指の足を持っていました。外見的には、中足骨は、初期の進化段階である竜脚形類である古竜脚類の中足骨に似ていますが、比率的にはより大きかったです。上部中足骨の骨端線は肥大しており、この属特有の特徴である。第 1 指は他の指よりも短かったが、機能上の重要性は同等であった。第 2 指と第 3 指は同じ長さで、第 4 指が最も細かった。指の爪骨は頑丈で、鋭く湾曲しており、側面が平らで、古竜脚類のものよりも尖っていた。屈筋靭帯が付着する下部結節は頑丈であった。指の爪骨が強く圧縮されていないことでセグノサウルスとエルリコサウルスを区別していたが、圧縮されていないことはテリジノサウルス類の間では一般的であり、したがってセグノサウルスに特有のものではない。[1] [4] [5]頸椎は板状で、大きくて重い椎体と低い神経弓を持っていた。仙骨は 6 つのしっかりと癒合した椎骨で構成されていた。これらの椎骨の椎体は幅広く比較的長く、それぞれの椎体は幅よりわずかに長かった。神経棘はそれほど長くはなかったが、腸骨の高さを超えていた。体に最も近い尾椎は大きく、高く、左右にやや圧縮されていた。神経弓は低く、神経管は小さかった。尾の先端に近い尾椎は扁形であり、短くて巨大な椎体を有していた。尾椎と肋骨の横突起は頑丈で長く伸びていた。[1] [5]

分類

エルリコサウルスの頭蓋骨と足の骨。セグノサウルス（ともにモンゴル産）とともに新しい下目セグノサウルス類の基礎となった。このグループは現在、テリジノサウルス類のジュニアシノニムとなっている。

セグノサウルスとその近縁種は、現在ではテリジノサウルス（「鎌状爬虫類」）として認識されているが、長らく謎めいたグループと考えられていた。様々な恐竜グループに類似する特徴のモザイクと化石の少なさから、発見後数十年にわたり、進化の関連性をめぐる論争が繰り広げられた（テリジノサウルスの前肢は、1954年に記載された当初は巨大なカメのものとされていた）。[14] [15] [12] 1979年、パール氏はセグノサウルスの化石が新しい恐竜科の代表である可能性を指摘し、セグノサウルスをタイプ属として唯一の種としてセグノサウルス科と名付けた。パール氏は下顎と前歯の類似点を指摘し、セグノサウルス科を伝統的に「肉食」恐竜と考えられてきた獣脚類に暫定的に分類した。彼は上腕骨と手の爪の特徴を用いて、セグノサウルス科を獣脚類のデイノケイリダエ科とテリジノサウルス科から区別した。これらの科は当時、それぞれデイノケイルス属とテリジノサウルス属のみで知られており、主にモンゴルで発見された大きな前肢で代表されていた。[1] 1979年後半、バルスボルドとパールは、セグノサウルス科とドロマエオサウルス科の骨盤の特徴が「真の」獣脚類のものと大きく異なるため、おそらく恐竜の2大分類群の1つである竜盤類（もう1つは鳥盤類）内の下目レベルで、同階級の3つの分類群に分けるべきであることを発見した。 [ 16]

1980年、バースボルドとパールは、セグノサウルス科のみを含む新しい獣脚類下目をセグノサウルス類と命名した。同じ論文で、彼らは新属エルリコサウルス（保存状態の良い頭骨と部分的な骨格から知られる）を命名し、暫定的にセグノサウルス類と考え、未分類のセグノサウルス類の部分的な骨盤を報告した。どちらもセグノサウルスと同じ地層から発見された。標本はこのグループに関する比較的完全なデータを提供し、後恥骨の骨盤、細い下顎、歯のない顎の前部によって共通点が見られた。バースボルドとパールは、いくつかの特徴は鳥盤類や竜脚類に似ているものの、これらの類似点は表面的なもので、詳細に調査すると異なるものだと述べた。彼らは他の獣脚類とは本質的に異なっており（おそらく比較的早期に分岐したため）、新たな下目（infrawird）の分類に値する一方で、獣脚類との類似性も示していた。エルリコサウルスの標本には骨盤がなかったため、著者らは未分類のセグノサウルスが同じ属に属するかどうか確信が持てず、属に属する場合は別の科とみなすとした。[5]エルリコサウルスは化石が不完全であったためセグノサウルスと直接比較することは困難であったが、1981年にパールはエルリコサウルスを別の科に分ける正当な理由はないと述べた。[17]

最初に発見されたテリジノサウルス類であるテリジノサウルスは、もともとモンゴルで発見された前肢の骨（ここではアサル恐竜博物館に展示されている）からのみ知られており、他の獣脚類との類似性について混乱が生じていた。

1982年、パール氏はセグノサウルスに類似した後肢の断片が発見されたことを報告し、ほぼ同じ場所で前肢が発見されていたテリジノサウルスにそれらを割り当てた。パール氏は、前肢が拡大していたテリジノサウルス科、デイノケイリダエ科、セグノサウルス科は、同じ分類群であると結論付けた。セグノサウルスとテリジノサウルスは特に類似していたため、パール氏はデイノケイリダエ科を除いた科に属すると示唆した（現在、デイノケイルスはオルニトミモサウルス類として認識されている）。[18] [19]バースボルド氏は1983年にセグノサウルスとエルリコサウルスをセグノサウルス科に残し、これまで分類されていなかったセグノサウルスの骨盤に基づいて、新しい属をエニグモサウルスと命名した。エルリコサウルスの骨盤の構造は不明であったが、バルスボルドは、エルリコサウルスとセグノサウルスは他の点で非常に類似しているのに対し、エニグモサウルスの骨盤はセグノサウルスのものと大きく異なっていたため、エニグモサウルスの骨盤がエルリコサウルスに属する可能性は低いと考えた。バルスボルドは、セグノサウルス科はより一般的な獣脚類と比較して非常に特異であるため、獣脚類の進化において非常に重要な逸脱であるか、グループ外であった可能性があると判断したが、それでもなおセグノサウルスを獣脚類に留めた。[3] 1983年後半、バルスボルドはセグノサウルスの骨盤が獣脚類の標準から大きく逸脱しており、腸骨の形状が竜脚類と概ね類似していると述べた。[20]

古竜脚類に似た四足歩行のエルリコサウルスの、時代遅れの復元図。「セグノサウルス」は獣脚類として明確に特定されるまで、しばしばこのように描かれていた。

グレゴリー・S・ポールは1984年に、セグノサウルスは獣脚類の特徴を持たず、鳥盤類に似た適応をした白亜紀後期に生き残った原竜脚類の派生であると結論付けた。彼は、セグノサウルスは吻部、下顎、後足の形態で原竜脚類に類似し、頬、口蓋、恥骨、足首は鳥盤類に類似し、その他の点では初期の恐竜に類似していることを発見した。彼は、鳥盤類は原竜脚類の子孫であり、セグノサウルスは三畳紀に起こったとされるこの移行期の中間的な遺物であると提唱した。このようにして、彼はセグノサウルス類を、単孔類が哺乳類に対して持つのと同様の位置づけとして、一般的な草食恐竜と比較できる位置づけだと考えた。彼はそれはありそうにないと判断したが、セグノサウルスが獣脚類から派生した可能性や、セグノサウルス、古竜脚類、鳥盤類がそれぞれ独立に初期の恐竜から派生した可能性を否定はしなかった。[21] デヴィッド・B・ノーマンは1985年にポールの考えは物議を醸し、「多くの議論を引き起こすことは間違いない」と考えた。 [22] 1988年、ポールはセグノサウルスは後期に生き残った鳥盤類のような古竜脚類であると主張し、テリジノサウルスをセグノサウルス類として提唱した。彼はまた、ロバート・バッカーが1985年にすべての植物食恐竜を含めるために作成した上目である植物恐竜の中にセグノサウルスを位置付けた。 [23] 1986年に竜盤類恐竜の相互関係に関する研究で、ジャック・ゴーティエはセグノサウルスが古竜脚類であると結論付けた。彼はセグノサウルスが鳥盤類や獣脚類と類似点を持っていることを認めながらも、これらの特徴は独立して進化したと主張した。[24] 1989年の竜脚形類の相互関係に関する会議の要旨で、ポール・セレノも頭蓋骨の特徴に基づいてセグノサウルスを古竜脚類とみなした。[25]

ロイヤル・ティレル博物館にある中国から出土したアルクササウルスの復元骨格。その完全性から、テリジノサウルス類が獣脚類であることが確認された。

1990年の総説で、バルスボルドとテレサ・マリアンスカは、セグノサウルス類は竜脚形類と獣脚類の間で決着のつかない位置にある、稀少かつ異常な竜盤類のグループであり、おそらく前者に近いと結論付けた。したがって、彼らはセグノサウルス類を Saurischia sedis mutabilis （位置は変更される可能性がある）としてリストした。彼らは、1982年にテリジノサウルスに割り当てられた後肢がセグノサウルス類であることには同意したが、前肢しか知られていないため、テリジノサウルス自体がセグノサウルス類である十分な根拠とは考えなかった。 [26] 1993年、デール・A・ラッセルと董志明は中国で新属アルクササウルスを記載した。当時、これはその時代と場所で発見された最も完全な大型獣脚類であった。アルクササウルスはいくつかの点で古竜脚類に類似していたものの、四肢の詳細な形態からテリジノサウルスやセグノサウルス類と関連付けられました。前肢と後肢が保存されていたことから、アルクササウルスはパールルがセグノサウルス類の後肢をテリジノサウルスに割り当てた説がおそらく正しかったことを証明しました。そこでラッセルとドンは、セグノサウルス科は旧属であるテリジノサウルス科のジュニアシノニムであり、アルクササウルスはこれまでで最も完全な形で知られている代表であると提唱しました。彼らはまた、アルクササウルスとテリジノサウルス科を含む新たな上位分類群をテリジノサウルス上科と命名しました。これは、新属が近縁種とは若干異なるためです。彼らは、テリジノサウルスはテタヌラ獣脚類であり、オルニトミムス科、トロオドン科、オヴィラプトル科に最も近いと結論付け、これらをオヴィラプトロサウルス亜科にまとめた（マニラプトラ科という従来の分類は無効であり、獣脚類の高次の分類は流動的であったため）。 [27] [28]

羽毛のような構造の印象を持つ基底的テリジノサウルス類ベイピアオサウルスの部分的な前肢、中国古動物学博物館

1994年にエルリコサウルスの頭骨を再記載したパールとその共著者らは、セグノサウルス科とテリジノサウルス科のシノニムを認め、テリジノサウルスは現生鳥類も含むマニラプトラ類獣脚類であったと考えた（マニラプトラ類は分析によって妥当性があると判断されたため）。彼らはまた、テリジノサウルス類の類縁性に関する従来の仮説についても議論し、それらの誤りを指摘した。[29] 1995年、レフ・A・ネソフはテリジノサウルスが獣脚類であるという考えを否定し、竜盤類内の独立したグループと考えた。[30] 1996年、トーマス・R・ホルツ・ジュニアはコエルロサウルス類獣脚類の系統解析において、テリジノサウルスがオヴィラプトロサウルス類と同列であることを発見した。[31]ラッセルは1997年に、この広域グループにテリジノサウルスという名称をつけた。[28] 1999年、星旭らは中国で発見された小型の基盤的テリジノサウルスであるベイピアオサウルスを記載し、このグループがコエルロサウルス類獣脚類に属し、古竜脚類との類似点は独立して進化してきたことを確認した。彼らはテリジノサウルスの進化的関係を示す初の系統樹を発表し、ベイピアオサウルスがより基盤的な獣脚類やコエルロサウルスの特徴を保持していることを実証し、テリジノサウルスとの関連性を明らかにした。ベイピアオサウルスに羽毛のような構造が保存されていることも、この特徴がこれまで考えられていたよりも獣脚類に広く分布していたことを示唆している。[10]

21世紀初頭までに、さらに多くのテリジノサウルス類の分類群が発見された。その中にはアジア以外でも発見されたものもあり、最初のものは2001年に北アメリカで発見されたノトロニクスである。2005年のファルカリウスなど、このグループの初期の進化を解明するのに役立つ基盤的な分類群も発見された。テリジノサウルス類はもはや希少種や異常種とはみなされず、サイズなど特徴がこれまで考えられていたよりも多様であり、マニラプトル類の獣脚類として分類することが一般的に受け入れられた。[32] [33] [34]マニラプトル類内でのテリジノサウルス類の位置づけは依然として不明確であった。2017年、アラン・H・ターナーらはテリジノサウルス類をオヴィラプトロサウルス類と同じグループに分類することを発表したが、2009年にはザンノらがテリジノサウルス類をマニラプトル類の中で最も基盤的な系統群とし、オルニトミモサウルス類とアルヴァレスサウルス科に囲まれていると発表している。[35] [36]化石の追加にもかかわらず、2010年、ザンノが当時最も詳細なテリジノサウルスの系統解析を行った時点でも、グループ内の相互関係は依然として不明であった。彼女は、グループ内の進化的関係を解明する上での最大の障害として、ホロタイプ標本の入手の困難さ、損傷、潜在的な損失、頭蓋骨の希少性、重複する要素の少ない断片的な標本を挙げた。セグノサウルスと他のアジアのテリジノサウルス類の位置付けはこれらの要因に影響され、ザンノはより保存状態の良い標本と失われた要素の再発見が必要であると述べた。ザンノはまた、テリジノサウルス上科を改訂してファルカリウスを除外し、より広い系統群であるテリジノサウルスに残し、セグノサウルスの上級シノニムとした。[4]クリストフ・ヘンドリックスとその同僚によると、2015年までにセグノサウルスは最もよく知られているテリジノサウルス類の1つであり続けた。[11]

以下の系統樹は、ハンヨン・プと同僚による2013年の研究によるテリジノサウルス類内の関係を示している。この研究はザンノの2010年の分析に基づいており、基底属のジャンチャンゴサウルスが追加された。[37]

様々なテリジノサウルスの既知の要素をスケール通りに表示。セグノサウルスは中央上部に表示。
テリジノサウルス類

最も確実な基底的なテリジノサウルスは、白亜紀前期の北アメリカに生息していたファルカリウスである。この化石は、テリジノサウルスにおいて、より一般的なマニラプトル類のプランから最初に変化した特徴として骨盤と歯列を示した。これは、肉食から草食への移行を反映していると考えられる。 [34] [38]テリジノサウルスは主にアジアと北アメリカの白亜紀から知られており、他の時代と場所から発見された可能性のある化石については議論がある。テリジノサウルスはローラシア超大陸（現在の北アメリカ、ヨーロッパ、アジアから成る）全体に生息していたことが知られているため、ザンノは2010年にその古生物地理学的分布について2つのシナリオを提唱した。1つの可能性は、分断によって分散したというもので、後期三畳紀に地溝帯でこれらの地域が分断される前に、現在のアジアと北アメリカとなった地域にテリジノサウルスが生息していたというものである。もう一つの可能​​性は、基底的テリジノサウルス類がリフトイベント後、中期バレミアン以前にヨーロッパを経由してアジアと北アメリカに分散したというものである。1億3200万年から1億3800万年前の間に、一時的な陸橋が北アメリカとヨーロッパを結び、その後両大陸は再び互いに分離したため、アジアの基底的テリジノサウルス類ベイピアオサウルスと北アメリカのファルカリウスが同時代人でありながら形態的に大きく異なっている理由が説明できる。アジアの属に最も近縁である派生的なテリジノサウルス類ノトロニクスが後期白亜紀前期チューロニアン期の北アメリカに存在したことは、それ以前（アプチアン/アルビアン期）に後期白亜紀前期の陸橋を介して北アメリカとアジアの間で動物相の交流があったことを示し、これは他のいくつかの恐竜グループにも見られる。[4]

古生物学

北米のテリジノサウルス類ノトロニクス（大型）とファルカリウスの復元骨格。現代の二足歩行の姿勢。ユタ州自然史博物館所蔵。

1979年と1981年に、バルスボルドとパールは、短くて巨大な中足骨と異常に大きく広がったつま先は、セグノサウルスとその近縁種が、おそらく生活様式上必要とされなかったため、急速な移動に適応していなかったことを示していると述べた。また、バルスボルドとパールは、彼らが水陸両用であった可能性を示唆した。[16] [17]バルスボルドとマリアンスカは、1990年に、このグループの短く幅広い足と頑丈な胴体から、彼らが動きの遅い動物であったことがわかることに同意した。[26]ポールは1988年に、四足歩行の原竜脚類のような「セグノサウルス」（様々な属の複合体）の骨格を描写した。[23]ラッセルは1993年に、アルクササウルスのより完全な化石と脊柱の関節に基づいて、ポールの骨格復元は不正確であり、テリジノサウルスの腕は地面から十分に離れていたと結論付けた。[39] 1995年、ネソフは、テリジノサウルスの細長い爪は捕食者からの防御に使用され、その幼獣はナマケモノと同様に、樹幹や樹冠に沿って樹上移動するために爪を使用していた可能性があると示唆した。[30]

2012年に行われたエルリコサウルスおよび脳蓋が保存されている他のテリジノサウルスの頭蓋内解剖に関する研究で、ステファン・ラウテンシュラーガーと同僚らは、これらの恐竜が嗅覚、聴覚、平衡感覚がよく発達していたことを発見した。前者と後者は、採餌、捕食者回避、社会行動に役割を果たしていた可能性がある。これらの感覚は初期のコエルロサウルス類でもよく発達していたため、テリジノサウルスは肉食の祖先からこれらの特徴を受け継ぎ、異なる食事目的に使用した可能性がある。[40] 2014年に行われたテリジノサウルスの手の爪の機能に関する研究で、ラウテンシュラーガーは、手の爪は穴掘りには使われなかったことを発見した。穴掘りは足の爪で行われていたとみられる。他のマニラプトル類と同様に、前肢の羽毛がこの機能の妨げになっていたためである。彼は、手の爪が防御、戦闘、高所での草食行動中に木の幹を掴んで体を安定させる、性的ディスプレイ、あるいは交尾中に相手を掴むといった用途に使われていた可能性については、肯定も否定もできなかった。また、その大きさから、巣穴を掘っていた可能性はほぼ否定した。[41]

テリジノサウルス類の巣と推定される、ダイナソーランド化石博物館

中国の南潮層で発見されたデンドロオリス科の胚を持つ恐竜の卵は、テリジノサウルス類に属すると特定され、2007年にマーティン・クンドラットと同僚によって記載された。胚の発生と巣に関連して成体が見つからなかったという事実は、テリジノサウルスの孵化したばかりの幼生が早成体（生まれたときから移動可能）であり、親から独立して巣を離れて単独で餌をとることができたことを示している。[42] [12] 2013年の会議の概要で、小林善嗣と同僚は、モンゴルのジャブクラント層で発見された獣脚類恐竜の営巣地について、22×52メートル（72フィート×171フィート）の領域内に少なくとも17の卵塊があったと報告した。各卵塊にはざらざらした表面の球形の卵が8個含まれていた。卵は互いに接触し、中央の開口部のない円形の構造に配置されていた。研究者らは、卵を樹枝石器時代、つまりテリジノサウルス類と特定した。この地層からテリジノサウルス類が発見されたことは知られていないが、この地層はセグノサウルス、エルリコサウルス、エニグモサウルスが発見されたバヤン・シレ層を覆っている。複数の卵塊が見つかったことから、テリジノサウルス類の中には、ハドロサウルス類、古竜脚類、ティタノサウルス類、鳥類のように、コロニー型の巣作りをするものもいたことが示唆される。卵は単一の地層から発見されたことから、恐竜がこの場所で巣を作ったのは一度だけで、繁殖のために常に同じ場所に戻るという「場所への忠誠性」は示さなかったことが示唆される。 [43]

食事と給餌

ホロタイプの下顎骨の右半分を内側（A）、上面（C）、底面（D）、および左半分を内側（B）から見た図。他のテリジノサウルス類の下顎骨と比較（右下のスケール参照）

テリジノサウルスの特異な特徴から、その摂食行動については様々な解釈がなされている。胃の内容物や摂食痕など、その食生活に関する直接的な証拠は存在しない。1970年、アナトリー・K・ロジェストヴェンスキーは、当時このグループで唯一知られていたテリジノサウルスが、その大きな爪を使ってシロアリ塚を掘り起こしたり、木から果実を集めていたのではないかと示唆した。 [12]バルスボルドとパールは1979年と1980年に、その特異な特徴は、多くの典型的な獣脚類（多くは効率的で活動的な捕食者と考えられていた）とは異なる進化の方向性を反映している可能性が高いと指摘した。繊細な顎、小さく弱い歯とくちばし、短くコンパクトな足は、彼らが食物を得るために他の獣脚類のような武装を用いていなかったこと、しかし魚類を捕食していた可能性を示唆している。[16] [5] 1983年、バースボルドは、顎の前部の角質の嘴と後部の弱くなった歯は、肉食獣脚類ではなく草食恐竜に共通する特徴であると述べ、これはセグノサウルスが草食に転換したことを示しているのではないかと推測した。[3] 1984年、ポールは、角質の嘴、歯の入り込んだ列、頬の存在を示す顎の側面の棚など、古竜脚類や鳥盤類恐竜の頭骨との類似性から、セグノサウルスは草食であったと示唆した。そのため、鳥盤類のように、彼らは洗練された方法で植物を収穫し、操作し、噛むことができた。彼はまた、骨盤の腸骨の前部に、竜脚類と同様に横に広がる刃があり、食物を発酵させて加工するのに使われた大きな腸を支えていたと示唆した。[21]ノーマンは1985年に、セグノサウルスが水生魚食だった可能性はその小さく尖った歯と幅広でおそらく水かきのある足を説明できるが、なぜ角質の嘴を持っているのかは謎だと述べた。[22]

後ろ向きの恥骨によって脚の後ろに広い領域が生じたことを示す復元図。テリジノサウルスは摂食中に骨盤の上に「座っていた」可能性がある。

1993年、ラッセルとドンは、テリジノサウルスの頭部の小ささ、鈍い嘴、そして体重の多さは、草食動物であったことと一致すると考えた。[27] 1993年と1997年に、ラッセルは、テリジノサウルスは骨盤で「座り」、後肢で体を支えながら、長い腕、爪、そして柔軟な首を使って嘴で木や茂みの葉に届いていたと示唆した。彼らは二足歩行で立って草を食むことで、さらに高いところまで届いていた可能性がある。これは、一部の草食哺乳類が前肢を使って植物を捕食する方法と類似している。ラッセルは、絶滅したカリコテリアや地上性ナマケモノ、そしてゴリラが、テリジノサウルスと適応的に収斂したと考えた。テリジノサウルスの化石は河川や湖沼の堆積物からよく発見されるため、ラッセルは彼らが河岸の低木や樹木を食べていた可能性があると述べた。[28] [39] 1995年、ウズベキスタンのビセクティ層の化石群集に基づき、ネスフはテリジノサウルスが、水生脊椎動物の死骸を食べていたハチを餌とすることで、間接的にではあるが、栄養豊富な水生生態系の一部であった可能性があると示唆した。ネスフは、この説が、テリジノサウルスが社会性昆虫を餌としていた可能性があるというロジェストヴェンスキーの示唆と一致すると結論付けた。[30] 2006年の会議要旨において、サラ・バーチはテリジノサウルス類ネイモンゴサウルスの腕の可動範囲の推定を発表し、肩関節における上腕骨関節全体の可動範囲はほぼ円形で、横向きかつわずかに下向きであったと結論付けました。これは、他の獣脚類のより楕円形で、後方および下向きの可動範囲とは異なっていました。テリジノサウルス類が腕をかなり前方に伸ばす能力は、葉に手を伸ばして掴むのに役立った可能性があります。[44]

2009年、ザンノらは、獣脚類の中で最も広く考えられている植物食の候補としてテリジノサウルスを挙げ、その食性に関連する特徴を列挙した。具体的には、小さく密集した粗​​い鋸歯、低い置換率の披針形（槍状）の歯、顎の前部に嘴、肉厚な頬を示唆する内側に窪んだ歯列、細長い首、小さな頭骨、胴体の肋骨周囲長と腸骨の外側に広がる突起から示唆される非常に大きな腸容量、そして機能的に四指足の発達を含む後肢における走行（走行に関連する）適応の喪失などが挙げられる。ザノ氏らは、マニラプトル類の基底系統群（オルニトミモサウルス類、テリジノサウルス類、オヴィラプトロサウルス類）には草食の直接的証拠または形態学的な証拠があることを発見した。これは、この食性がコエルロサウルス類獣脚類で複数回独立して進化したか、このグループの原始的な状態が少なくとも通性的な草食性であり、肉食性はより派生したマニラプトル類でのみ出現したかのいずれかを意味する。[36]ザノとピーター・J・マコビッキーは2011年に、テリジノサウルス類やくちばしと歯が残った他の草食恐竜のグループは、胃臼（砂嚢）がなく食べ物を消化するために歯が必要だったため、歯を完全に失うことができなかったこと、また、テリジノサウルス類や他の主竜類の高繊維性の葉食性（葉ベース）の食事も完全なくちばしの進化を妨げた可能性があることを発見した。[45]ラウテンシュラーガーは2014年に、テリジノサウルス類の手が植物を食べたり引き倒したりするために使われていた場合、その動物の行動範囲を頭が届かない地点まで広げることができなければならなかったことを発見した。しかし、首と前肢の両方の要素が保存されている属では、首の長さは前肢と同じかそれより長く、そのため植物を引き抜くことは、木の手の届かない部分にアクセスするために長い枝の下部を引き下げた場合にのみ意味をなす。[41]

最後尾の歯骨歯には、獣脚類の中でセグノサウルスに特有の第3の刃（lc）が見られる。

ザンノらは2016年に、テリジノサウルスは一般的に雑食性と草食性の範囲内に収まると認められているが、草食性が強まる傾向があると述べた。この考えを裏付けるためにさまざまな解剖学的特徴が用いられてきたが、歯の形態は他の草食恐竜と比較して比較的単純で、独自の特殊化がほとんどないと考えられてきた。いくつかの異なる点としては、エルリコサウルスの歯の対称性の向上とセグノサウルスの歯状骨の拡大が挙げられる。ザンノらは、セグノサウルスの歯骨の歯について、追加の隆起部や、前縁が歯状になった折り畳まれた隆起部など、これまでにない複雑な特徴を特定した。これは、セグノサウルスが他のテリジノサウルスよりも経口による食物処理の度合いが高かったことを示している。これらの特徴が相まって、歯冠基部付近にセグノサウルス特有のざらざらとした裂け目のような表面が形成されており、これはセグノサウルスが独自の食料資源を消費していたか、高度に特化した摂食戦略をとっていたことを示唆している。複数の地層で同所的なテリジノサウルス類（同時期に同じ地域に生息していた近縁種）の証拠が見られることから、これらの種間のニッチ分割がこのグループの進化的成功に役割を果たした可能性がある。このことは、高度に特化した歯列を持つセグノサウルスが、比較的不明瞭な歯を持つエルリコサウルスと同時代種であったことから、食物の獲得、処理、または資源の分配が行われていたことが示唆される。この結論は、バヤン・シレ層に生息する同所的なテリジノサウルス類の推定体重が最大500%も異なるという大きな差によっても裏付けられている。[6]

2017年にデジタルシミュレーションを用いてテリジノサウルスのニッチ分割を研究したラウテンシュラーガーは、外因性摂食シナリオにおいてセグノサウルスの歯骨がストレスレベルが最も低い動物の一つであることを発見した。セグノサウルスとエルリコサウルスは下顎の先端と骨結合部が下向きに曲がっていたこと、そしておそらくはストレスと緊張を和らげることが知られているくちばしもその役に立っていたと考えられる。対照的に、コエルロサウルス類の祖先に典型的に見られる、より直線的で細長い基底的テリジノサウルスの歯骨は、ストレスと緊張のレベルが最も高かった。植物を掴む際の頭部の下向きの引っ張り動作は、横向きや上向きの動きよりも可能性が高いが、ストレスを緩和する顎を持つセグノサウルスとエルリコサウルスでは、そのような行動の方がより可能性が高いと考えられる。同所的に生息するセグノサウルスとエルリコサウルスの相対的な咬合力の差は、前者がより硬い植物を食べることができたことを示している一方、後者の全体的な頑丈さは、摂食方法に柔軟性があったことを示唆しており、これは摂食シミュレーション全体を通してストレスレベルが低いままであったためである。ラウテンシュラーガーは、2つの分類群が異なる摂食様式と食物選択に適応していたことに同意した。セグノサウルスは歯列を使って食物を調達または加工することに適応していたのに対し、エルリコサウルスは主に嘴を噛み砕くために、首の筋肉を採餌中に使用していた。セグノサウルスとエルリコサウルス（前者は後者よりも重量が大きかったと推定される）のサイズの違いは、これらの効果が増大し、身長の違いなど、資源を分割するさらなるメカニズムが存在したことを示している。他のテリジノサウルス類の分類群は時間と空間においてより分散していたため、グループ内の競争以外の要因、たとえば異なる植物への適応や他の種類の草食動物との競争も、その変異に寄与した可能性がある。[46]

2018年、ロレダナ・マカルーソらは、テリジノサウルスの股関節の特徴として、恥骨の幹が後方に回転しているのに対し、恥骨のブーツが前方に強く突出していることを指摘した。草食動物にみられる大きな腸が恥骨の幹を後方に押しのける一方で、恥骨のブーツは胸甲換気（余分な気嚢で呼吸する）に不可欠な換気筋によって抑制されていたと彼らは示唆し、この呼吸法の重要性を示している。[47]アリ・ナバビザデは2019年の顎の筋肉に関する研究で、テリジノサウルス類は主に直立摂食者（顎を上下に動かす）であり、顎を同顎に持ち上げることで両側の上下の歯が同時に咬合（接触）すると結論付けた。顎の筋肉の起始部と停止部も顎の閉鎖に強度を加えていた。[48] 2019年にデイビッド・J・バトンとザノは、草食恐竜は主に2つの異なる摂食様式、すなわち、食物を腸で処理する様式（細い頭骨と低い咬合力が特徴）と口で処理する様式（広範な処理に関連する特徴が特徴）のいずれかに従っていたことを発見した。セグノサウルスは、ディプロドクス上科およびティタノサウルス類の竜脚類、デイノケイリドおよびオルニトミミド類のオルニトミモサウルス、カエナグナティッド類とともに前者のカテゴリーに属することが判明したが、エルリコサウルスは一部の竜脚形類および鳥盤類の分類群に類似しており、これら2種のテリジノサウルス類は機能的に分離され、異なるニッチを占めていたことを示している。[49]

古環境

バヤン・シレ層の恐竜の大きさの比較（右から5番目のセグノサウルス、濃い赤）

セグノサウルスの化石はモンゴルのバヤン・シレ層から発見されている。古地磁気分析と方解石のU-Pb測定に基づくと、この層は白亜紀後期のセノマニアン期からチューロニアン期にあたる約1億200万年から8600万年前のものと年代測定されている。[50] [51]化石は層内礫岩、砂利、灰色粘土岩を含む、固結の弱い灰色の砂層で発見された。[26]バヤン・シレ層はバルウンバヤン層の上に位置し、ジャヴクラント層の下にある。これらの層の堆積物は、半乾燥気候の沖積平野（高地の河川によって堆積した堆積物からなる平坦な土地）の蛇行する河川や湖によって堆積した。[52] [53]

テリジノサウルスは、生物多様性の点からバヤン・シレ層で最も豊富な獣脚類であった。セグノサウルスに加えて、このグループのメンバーには、エルリコサウルス、エニグモサウルス、デュオニクスが含まれていた。[53] [54]他の獣脚類には、ティラノサウルスのカンフールー、オルニトミモサウルスのガルディミムス、ドロマエオサウルスのアキロバトールが含まれていた。[55] [56] [57]他の恐竜には、曲竜のタラルールス[ 50]、ハドロサウルスのゴビハドロス[58]、竜脚類のエルケトゥ[59 ] 、角竜のグラキリケラトプスが含まれていた。[60]恐竜の卵（一部はデンドロオリス科と特定されている）や、恐竜とワニ形類の足跡も発見されている。この層はカメ類の多様性と豊富さで特徴づけられており、無脊椎動物には貝形動物や淡水軟体動物が含まれる。[50] [26] [53]バヤン・シレ層は、中国内モンゴル地方のイレン・ダバス層と同時代のものと考えられており、そこからセグノサウルスやエルリコサウルスに類似したテリジノサウルスの化石も発見されている。[61]

参照

参考文献

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