選択的胚中絶（選択的種子中絶、選択的胚珠中絶とも呼ばれる）は、植物における胚発生の非ランダムな早期終結の一種です。選択的胚中絶は、胚の終結は子房内で発達する種子の遺伝的品質に依存すると仮定し、正常に成熟した種子は中絶した種子よりも適応度が高いと予測します。[1]したがって、選択的胚中絶は自然選択の独特な段階として作用し、植物個体群や種の進化に影響を与える可能性があります。この概念は、1922年に植物学者ジョン・T・ブッフホルツによって発生選択の枠組みの中で記述され、選択的胚中絶は「卵巣間選択」と呼ばれました。[2]
選択的胚中絶は、母体資源をめぐる胚間の競争の結果である可能性がある。[1] [3]母植物は遺伝的に劣った胚を認識し、選択的に中絶することで積極的な役割を果たす可能性もある。[1] [4]
子孫の適応度効果の証拠は、流産が選択の一形態であるという仮説を支持している。[1] [4]しかし、一部の種における流産は、卵巣内の胚の位置や後期に作用する自家不和合性など、胚の適応度とは無関係な要因によるものである可能性がある。
選択的胚中絶のメカニズム
選択的胚中絶に関する文献は、主に 1980 年代に発表されました。この期間中、研究者らは選択的胚中絶のメカニズムについていくつかの仮説を提唱し、調査しました。これらの仮説は、発生中の胚間の競争と能動的な「雌の選択」の 2 つの陣営に大別できます。[1]前者は、選択的胚中絶は、糖、水、ミネラルなどの母体資源をめぐる胚間の競争によって駆動されると示唆しています。[1]ソースシンク仮説の観点からは、各胚は、根や光合成組織からの有限資源のシンク、つまり受容体として機能します。[3]資源は限られているため、存在する胚珠の数は母体植物が支えることができる種子の数より多くなり、[4]資源をめぐる競争につながります。胚は、代謝に関与する植物ホルモン(オーキシンなど) を産生することにより、資源をめぐる競争を行う可能性があります。 [3]競争には、他の胚の発達と成長を直接妨げる生化学物質の生成も含まれる可能性がある。[1] [3]対照的に、雌の選択仮説では、選択的な胚中絶は、劣った胚を識別して中絶する母植物によって引き起こされる可能性があるとされている。[1] [4]しかし、母植物が遺伝的品質をどのように評価できるかは不明である。[1] [5]ただし、母植物と競合する胚との相互作用が種子中絶のパターンに影響を及ぼす可能性はあります。たとえば、胚間の資源消費パターンは、母植物にどの胚の適応度が低いかを知らせる可能性があります。[3]
選択的胚流産は、果実流産を通じて間接的に起こることもある。[3] [5]実際に、種子と果実の発育は相互に関連しており、同時に起こる。[6]したがって、種子の成熟、ひいては種子の成功は、果実流産によって妨げられる可能性がある。
子孫の適応度への影響
一般的に、胚発生と植物成熟の間には遺伝子発現に大きな重複が見られます。したがって、選択的胚中絶は、発芽後の植物の生存と適応度に影響を与える形質に作用する可能性があります。[1]
選択的胚中絶が子孫の適応度に及ぼす影響を検証した研究のほとんどは、胚間の競争を減らすか排除することによって行われ、これらの研究は通常、操作されていない植物の子孫と、胚をランダムに除去することによって操作された植物の子孫の平均適応度の差を評価します。[1]前者における特定の適応度の相対的な増加は、Cryptantha flava、Cryptantha officinale、Lotus Corniculatusなどの種で観察されています。[1] [4]
位置依存的流産
多くの種では、胚流産のパターンはそれほど変化しません。ウマゴヤシ（Medicago lupulinus）、ネモフィラ・ブレビフローラ（Nemophila breviflora）、インゲンマメ（Phaseolus coccineus）などの種では、流産は子房内の胚珠の相対的な位置によって影響を受けるようです。[4] [5]子房内での位置依存的な様々なパターンが観察されており、[3]例としては以下が挙げられます。
- 特定の位置における胚の一貫した成熟
- 胚盤胞に近いほど流産の確率が高い
- 胚柄に近い胚では流産の確率が高い
- 卵巣の中央部にある胚の成熟確率が高い
- 成熟胚と中絶胚の交代
M. lupulinusとN. brevifloraも、受精した胚珠が複数あるにもかかわらず、果実1個あたりの成熟した種子の数が一定（この場合は1個）である種の例である。[5]
胚珠に栄養分を輸送する卵巣維管束の配置は、位置に依存する流産の確率に影響を与える可能性があると提案されている。[3]一方、胚珠の受精順序と成熟した胚の相対的な位置に相関関係がある種では、受精時間が影響する可能性がある。遅く受精した胚珠は胚発生が遅れると予想され、競争相手としてより弱くなる。[3]より具体的には、最も速く成長する花粉管が最も適応度が高く、最初に胚珠を受精すると予想されるため、配偶体選択によって 受精順序と成熟した胚の位置の間に相関関係が生じる可能性がある。 このシナリオでは、最初に受精した胚珠は遺伝的品質のためにより強い競争相手であると予想され、したがって成熟する確率が高い。[3]そのため、位置に依存する流産のいくつかのケースは、選択的胚流産によって引き起こされる可能性がある。
自家受精胚の流産
早期作用型近交弱勢 は、近親種間の自殖または交配によって生じた胚に作用する選択的胚流産の一種である。[5] 近交は遺伝的ホモ接合性を高め、劣性、有害、または致死性の対立遺伝子（これらの有害対立遺伝子の存在は遺伝的負荷と呼ばれる）の排除を可能にする。[7]したがって、選択的胚流産は、有害遺伝子を持つ胚を流産させることで、近交子孫間の遺伝的負荷を一掃すると期待される。しかし、後期作用型自家不和合性は 自家受精した種子の流産も引き起こすため、早期作用型近交弱勢の同定が困難となる。 [5] [7]
参考文献
- ^ abcdefghijkl Korbecka, G.; Klinkhamer, PGL; Vrieling, K. (2002). 「選択的胚中絶仮説の再考 - 分子論的アプローチ」 . Plant Biology . 4 (3): 298–310 . doi :10.1055/s-2002-32331. ISSN 1438-8677. S2CID 86749709
- ^ ブッフホルツ, ジョン・T. (1922). 「維管束植物における発生的選択」.植物誌. 73 (4): 249– 286. doi :10.1086/332991. ISSN 0006-8071. S2CID 84562577.
- ^ abcdefghij Lee, Thomas (1988). 「果実と種子の生産パターン」. Lovett Doust, Jon; Lovett Doust, Lesley (編). 『植物生殖生態学：パターンと戦略』 . ニューヨーク: オックスフォード大学出版局. pp. 179– 202. ISBN 9780195051759。
- ^ abcdef バスキン、ジェリー・M.; バスキン、キャロル・C. (2019). 「選択的中絶が種子の発芽と子孫の発芽後の生育に及ぼす影響」種子科学研究. 29 (3): 210–214 . doi :10.1017/S0960258519000199. ISSN 0960-2585. S2CID 208584118
- ^ abcdef Wiens, D.; Calvin, CL; Wilson, CA; Davern, CI; Frank, D.; Seavey, SR (1987). 「顕花植物における生殖成功率、自然流産、および遺伝的負荷」 . Oecologia . 71 (4): 501– 509. Bibcode :1987Oecol..71..501W. doi :10.1007/bf00379288. ISSN 0029-8549. PMID 28312218. S2CID 23427322.
- ^ Simonini, Sara; Østergaard, Lars (2019)、「女性の生殖器官の形成：マルチタスクの取り組み」、Current Topics in Developmental Biology、131、Elsevier：337– 371、doi：10.1016/bs.ctdb.2018.10.004、ISBN 978-0-12-809804-2、PMID 30612622、S2CID 58606227 、 2020年6月3日取得
- ^ ab クルザン、ミッチェル・B.著。進化生物学：植物の視点。ISBN 978-0-19-088267-9 OCLC 1019837248
{{cite book}}：|last=一般名を持つ（ヘルプ）CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
