オノクレア・センシビリス

オノクレア・センシビリス
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科学的分類この分類を編集する
王国： 植物界
クレード: 維管束植物
分割： ポリポディオフィタ
クラス： ポリポディオプシダ
注文： ポリポディア目
亜目: ガマズミ科
家族： オノクレア科
属: オノクレア
種：
O. センシビリス
二名法名
オノクレア・センシビリス

オノクレア・センシビリス（Onoclea sensibilis）は、センシティブシダとも呼ばれ、粗い質感の中型から大型の落葉性多年生シダです。この名は霜に弱く、葉は霜に触れるとすぐに枯れてしまうことに由来します。オノクレア属の唯一の種とされることもありますが[ 2 ]、この属を単型シダと見なさない研究者もいます[ 3 ]。

説明

Onoclea sensibilisの不妊葉と稔性葉は同じ根茎から独立した柄を持ち、他のシダ植物とは全く異なります。[ 4 ]明るい黄緑色の栄養葉(不妊葉) は深く羽状複葉で、通常、匍匐性の根茎に沿って間隔をあけて生えています。不妊葉は落葉で、基部が膨らんだ栄養足があり、越冬用の貯蔵器官として機能します。[ 5 ] [ 6 ] O. var. sensibilis の不妊葉は長さ 1～1.3 メートル (3.3～4.3 フィート) で、5～11 個の小羽状葉が柄に沿って等間隔に生えています。[ 7 ] O. var. interrupta Maxim.葉状体は短く、長さ20～50cm（7.9～19.7インチ）で、小羽状花序の数は5～8対と少ない。[ 8 ]

胞子体「ビーズ」

胞子葉（稔性葉）は小さく、長さ20～45cm（7.9～17.7インチ）[ 8 ]で、成熟すると緑色ではなく、非常に細い羽片を持つ。胞子葉は2～3年で枯死する。胞子嚢（胞子嚢）は直径2～4mm（1/10～1/6インチ）のビーズ状の胞子嚢が直立した稔性葉に集まって形成されるため、[ 7 ]ビーズシダという通称で呼ばれる。

胞子は通常左右対称であるが、葉柄の片側のみに稔性の小羽片を持つ葉型が観察されている。この形態はO. sensibilis LF hemiphyllodes（Kiss & Kümmerle, 1926）[ 9 ]と名付けられ、また、平らな小羽片（カールやビーズ状ではない）を持つO. sensibilis LF obtusilobata （O. sensibilis LF obtusilobata） [ 9 ]は、分類学上の識別に値しない変種とみなされた（JM Beitel et al. 1981）。[ 10 ]

オノクレア・センシビリスの穂先と最初の葉

フィドルヘッドは淡い赤みがかった色をしています。

形態学

精子形成過程は、精子形成細胞の形成から胞子の放出までの範囲に及びます。O . sensibilis L.のような同胞子性シダでは、発達中の精細胞は特定の発達段階で2つの異なる壁に囲まれていますが、これは他の種で報告されている単一の壁とは対照的です。その他の違いとしては、好オスミウム性クレストの形成が遅れることや、精子放出時にキャップ細胞が孔を形成したり完全に崩壊したりするのではなく、そのまま除去されることが挙げられます。[ 11 ]胞子は単胞子で、造精器または胞子嚢には32個または64個の精子胞子が含まれており、[ 11 ]通常は64個です。 [ 5 ] 数に関わらず、カプセルの容積はほぼ同じです。[ 11 ]

胞子放出のメカニズムとその時期は、春の湿度によって制御されます。[ 12 ] 生きた状態では胞子を密集させた構造で保持していた小さな稔性縁は、冬の間も乾燥した革のような形状を保ちます。これらの小羽片は春の湿度上昇に反応して開き、胞子を空気中に放出します。その後の配偶体は、初期発生では単性で交配受精を促しますが、後に種の存続を確保するために両性になります。[ 13 ]

分類学

分類学の歴史

種

Onoclea属は 1751年にカール・リンネによって創設され、このシダ植物はそれ以前にAngiopteris属と関連していたことから分離されました。[ 14 ]二名法の名称であるOnoclea sensibilisは、 1753年に彼が著した『Species Plantarum』に掲載されました。[ 15 ]

品種

Onoclea sensibilis には地理的に分離した 2 つの品種があります。オノクレア・センシビリス var.センシビリスは北アメリカ原産です。カナダの中部および東部地域、および米国の北部、中部、東部地域。[ 6 ] Onoclea sensibilis var.インタラプタ マキシモウィッツ(別名マキシム) は、シベリア南東部、日本、中国が原産です。[ 8 ] 品種の違いは、最終的な高さ、O. var. です。マキシムを中断します。身長は姉妹の半分しかありません。

別名

敏感なシダであるOnoclea sensibilisの地域的な俗称は、その特徴に重点を置いています。

語源

オノクレア・センシビリスの学名は描写的なものでした。オノクレアはギリシャ語の「onos」（器官）と「kleio」（閉じる）に由来し、肥沃な葉に密集した胞子節を描写しています。種小名は後期ラテン語の「sensibilis」（敏感な）に由来し、秋の初霜や干ばつに対する高い感受性を描写しています。[ 23 ] [ 17 ]

分布と生息地

オノクレア・センシビリスは北半球の温帯地域、ロシア極東、中国、東アジア原産で、北アメリカにも広く分布しています。[ 22 ] 南はニューファンドランドからフロリダ、西はテキサス、ロッキー山脈、ノースダコタ、サウスダコタ、ケベック、マニトバまで分布しています。[ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]

西ヨーロッパ[ 27 ]とニュージーランド[ 5 ]では帰化している。

Onoclea sensibilisは海抜1,500メートル（4,900フィート）までの高度で見られます[ 7 ]。淡水生息地[ 10 ]では胞子の発芽が塩分（NaCl）濃度0.6％以上で停止するため、[ 28 ]中程度の塩分濃度以上の水では停止します。

オノクレア・センシビリス（Onoclea sensibilis）は、湿った日陰または半日陰の場所で最もよく育ち、湿地や森林の様々な生息地、例えば湿った草原、茂み、沼地、小川や川岸、道路脇の溝などに生息します。非常に湿った土壌にも耐え、日陰でも日向でも、湿った地面や水辺のすぐ近くに生育します。[ 16 ] 日陰でも乾燥した環境にも耐えます。

酸性（pH <6.8）で、緩い、砂質からローム質の石灰岩ベースの土壌を好みます。

生態学

配偶体（写真下部の平らな仮根）と、そこから成長し始めた子孫の胞子体（写真上部の小さな葉状体）

オノクレア・センシビリス（ Onoclea sensibilis）は、数百万年の間、本質的に変化していない植物です。5700万年前の暁新世植物の化石は、現代の標本と実質的に同一の標本を示しています。[ 6 ]有性生殖と無性生殖という世代交代 を特徴とする生活環を持ち、胞子体は秋に成熟し、春に胞子を放出します[ 7 ]。その後、配偶体世代が続きます。胞子体は、成熟したシダの高さに達するまでに5～10年の成長を必要とします[ 29 ] 。

センシティブシダは、胞子の散布と根茎の成長の両方によって繁殖します。その成長塊は、小型の野生動物が生息する場所に生息する地元の動物を引き寄せます。[ 17 ]シカは密集したマットの上に寝床を作ります。 [ 19 ]冬には野生の七面鳥が肥沃な胞子茎を二次的な食料源として利用します。[ 17 ]好適植物の近くに生育すると、 攻撃的になる可能性があり[ 23 ]、迷惑な存在となります。メイン大学の協同組合拡張プログラム「メイン州ワイルドブルーベリー」は、センシティブシダを草本性広葉雑草に分類しています。[ 30 ]

落葉性の葉は凍結温度には耐えられませんが、USDA耐寒性ゾーン4～8では生存し、[ 31 ]、最低気温-20～-15℃（-4～5°F）では王立園芸協会のH6評価を受けています。[ 32 ] 乾燥した葉柄の基部をそのまま残しておくと、冬の生存率が向上します。[ 5 ] [ 2 ]

オークやヒッコリーの森に生息するOnoclea sensibilis、Pteridium aquilinum、Adiantum pedatumには、栄養分に有益な外栄養菌根菌の共生関係が存在する可能性がある。 [ 33 ]

オノクレア・センシビリスは湿地指標植物であり、湿った土壌との親和性が観察されているため、2013年（米国）の国立湿地植物リストに通性湿地水生植物として記載されています。[ 34 ]

この種の生育環境の撹乱に対する耐性については意見が分かれている。ある森林では、たった一本の樹木を伐採しただけで、10年にわたる減少が観察された。[ 17 ] 他の環境では、感受性の高いシダは撹乱が問題にならない日和見的な行動をとるようだ。[ 26 ]それらはコロニーを形成して広がり、撹乱された地域に最初に生息する種となることが多い。

害虫と病気

Onoclea sensibilis は、昆虫、菌類、細菌、さらには蔓性の寄生植物であるCuscuta gronovii (ヤカデ) を宿主としており、生育しすぎて収縮する可能性があります。[ 35 ]

フロゴフォラ・イリス- オリーブアングルシェード、別名オリーブソーセージ

昆虫

Onoclea sensibilisを食べる昆虫は、その葉と根茎の両方を標的とします。 Amphorophora ampullataシダアブラムシ[ 4 ] 、 Chirosia gleniensisシダ採掘者[ 36 ] 、ハバチHemitaxonus dubitatus [ 4 ]およびStromboceros delicatulus [ 37 ]の幼虫がその葉を食べます。蛾の種Phlogophora iris (オリーブ アングル シェード、写真)、Callopistria Cordata (銀斑点シダ蛾) [ 10 ] 、 Papaipema inquaesita (敏感なシダ穿孔虫) [ 36 ] [ 10 ]の幼虫は、茎と根茎の両方を食べることが知られています。[ 4 ]

菌類

寄生菌には、葉や茎の壊死を引き起こすCeratobasidium anceps 、茎を腐生菌で覆うCeratobasidium cornigerum [ 35 ] 、Uredinopsis mirabilis [ 35 ]（敏感なシダに特有の異なるさび病種） [ 38 ]などがある。Taphrina filicina [ 35 ]、Taphrina hiratsukae [ 39 ]、Phyllactinia corylea（同義語Phyllactinia guttata [ 39 ]） などの侵略的な菌類は葉に感染し、水疱や白粉病を引き起こすことがある。

ブナの木の下では、アブラムシの甘露分泌物が蓄積し、菌類が繁殖することがあります。[ 40 ] [ 41 ]これらの厳密に葉上生の甘露菌であるSclerotiomyces colchicus [ 42 ]とScorias spongiosa (Schwein.) Fr. [ 43 ]は、 Onoclea sensibilisに記録されており、そのすす状のカビの蓄積により葉の機能が損なわれます。

細菌

Onoclea sensibilisは、茎病変を引き起こすBurkholderia plantarii [ 22 ]を宿主とすることができる。B . plantariiはイネの苗立枯れ細菌病の病原体である。複数年にわたる研究では、水田におけるO. sensibilisの雑草としての存在と、この細菌を運ぶ手段（降雨流出）が、環境条件と相まって、細菌性苗立枯れ細菌病の発生源となることが示唆された。[ 44 ]

毒性

薬理学

オノクレア・センシビリスは、昆虫に対する2つの内部合成化学防御機構を持っています。この植物のどの部分を摂取しても、 チアミナーゼ酵素と植物エクジステロイドホルモンが体内に取り込まれ、昆虫の脱皮周期を阻害し、完全な成長を阻害する可能性があります。[ 6 ]

哺乳類

オノクレア・センシビリスは、特に大量に摂取した場合、馬の中毒や死亡に関与していることが示唆されている。 [ 45 ] [ 4 ] 正確な原因は証明されていないが、 極度のビタミンB1欠乏症を引き起こすチアミナーゼ中毒が疑われている。[ 6 ]

人間

人体に対する毒性は明確に定義されておらず、オノクレア・センシビリスに関する具体的な警告は見つかっていない。[ 31 ] しかし、その概要には、シダ植物全般に天然の発がん物質やチアミナーゼという酵素が含まれている可能性があり、後者は高濃度で危険であるという注意事項が頻繁に含まれている。[ 31 ] [ 17 ] 歴史的に、一部のネイティブアメリカンはオノクレア・センシビリスを特に問題なく摂取してきた。この記事の 「食品としての使用」の項を参照。

用途

食べ物

オノクレア・センシビリスは食用としての価値が限られており[ 17 ] 、飢饉食とみなされ、食料不足の時期にのみ使用されると考えられています。加熱調理によりチアミナーゼが失われます。 [ 31 ] イロコイ族はオノクレア・センシビリスを早春の野菜として扱い、ほうれん草のように調理し、フィドルヘッドは「塩、コショウ、またはバターで味付け」しました（Waugh, 1916）。[ 19 ]葉は「茶色の鱗片」（ソリ）を取り除いた後、同様に加工されました。[ 31 ] 若い芽はアジアの市場で珍味として販売されています。[ 31 ]

園芸

伝統的な庭園や在来植物の庭園、自然景観や生息地復元プロジェクトで観賞用植物として栽培されています。 [ 23 ] [ 29 ]英国王立園芸協会のガーデンメリット賞を 受賞しています。[ 32 ]庭師は根茎の分割を行い[ 31 ]胞子採取ガイドを活用します。[ 46 ] 分解する葉は効果的なマルチとなり、下草を抑えます。[ 31 ]植え付け場所が適切でないと、繁殖力が強くなり、[ 29 ]雑草だらけになることがあります。

装飾的な

切り取った葉はドライフラワーアレンジメントに使われる。[ 16 ] [ 31 ]

民間療法

歴史的に、ネイティブアメリカンはオノクレア・センシビリスを経口および局所の土着治療に使用していました。[ 47 ]

参照

ウィキメディア・コモンズには、オノクレア・センシビリスに関連するメディアがあります。
  • Onoclea sensibilisについては、ポーランド語の Wikipedia の記事も参照してください。

参考文献

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