皮質ホムンクルス
皮質感覚ホムンクルスの2次元モデル

皮質ホムンクルス（ラテン語のhomunculus「小さな男、小型の人間」[ 1 ] [ 2 ]に由来）は、人体の歪んだ表現であり、人間の脳の領域や部位を、身体の様々な部位における運動機能や感覚機能の処理に特化した神経学的「地図」に基づいて表象する。全身からの体性感覚情報を伝達する神経線維は、大脳皮質の頭頂葉の様々な領域に終結し、身体の表象地図を形成する。  

2010年代から2020年代初頭にかけての研究結果により、従来の「ホムンクルス」モデルの改訂と体内地図の新たな解釈（おそらくより単純化されておらず、図式化されていないもの）が求められ始めており、この分野の研究が進行中である。[ 3 ]

種類

2次元皮質運動ホムンクルス

モーターホムンクルス

運動ホムンクルスは、身体の様々な解剖学的部位における運動処理に特化した脳領域の地図を表しています。一次運動野は中心前回に位置し、前頭葉の運動前野から来る信号を処理します。[ 4 ]

感覚ホムンクルス

感覚ホムンクルスは、身体の様々な解剖学的部位における感覚処理を担う脳領域の地図を表しています。一次感覚皮質は中心後回に位置し、視床からの信号を処理します。[ 4 ]

視床自体は脳幹と脊髄から対応する信号を受信します。

配置

一次運動野と感覚野の長さに沿って、体の様々な部位に特化した領域が整然と配置されているが、その順序は予想とは異なる。つま先は大脳半球の上部（皮質が上部で内側に下向きにカールしているため、より正確には「上端」）に表され、大脳半球を下に進むにつれて、顔のない腕を上げた体を想定し、体のより高次の部分が表される。皮質をさらに下に進むと、顔の様々な領域が、以前のように下から上ではなく、ほぼ上から下の順序で表される。ホムンクルスは半分に分割され、体の左側の運動と感覚の表象は脳の右側に、その逆もまた同様である。[ 5 ]

特定の身体部位に割り当てられる皮質の量は、その部位の表面積や体積に比例するのではなく、その部位がどれだけ神経支配を受けているかに比例します。ホムンクルスでは、感覚や運動のつながりがより複雑で、かつ/またはより多く存在する身体部位は大きく表現され、より複雑でなく、かつ/またはより少ないつながりを持つ身体部位は小さく表現されます。結果として、手、唇、顔が不釣り合いに大きく、歪んだ人体像が浮かび上がります。

感覚ホムンクルスにおいては、歯、歯茎、顎、舌、咽頭の感覚を司る領域の下に、腹腔内感覚を司る領域が存在します。一次感覚皮質の最上端、足指の領域を超えたところには、従来、性器の感覚神経ネットワークが存在すると考えられてきました。しかし、近年の研究では、性器には2つの異なる皮質領域があり、一方が性感刺激を、他方が非性感刺激を司る可能性が示唆されています。[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]

発見

ロンドン自然史博物館の3D感覚・運動ホムンクルス模型

ワイルダー・ペンフィールドと共同研究者のエドウィン・ボールドリー、セオドア・ラスムセンは、感覚ホムンクルスと運動ホムンクルスの創始者とみなされている。彼らは、ホムンクルスを用いて人間の脳機能を客観化しようと試みた最初の科学者ではなかった。[ 8 ] しかし、感覚機能と運動機能を区別し、脳内でそれぞれを別々にマッピングし、結果として2つの異なるホムンクルスを生み出した最初の科学者であった。さらに、彼らの描いた絵、そして後に彼らの絵から派生した絵は、データを一目で分かりやすく示していたため、現代神経科学においておそらく最も有名な概念地図となった。[ 8 ]

ペンフィールドは思考実験としてホムンクルスを考案し、ホムンクルスが住む架空の世界を思い描き、「もし」と名付けました。彼と同僚は、てんかんを抑制するために開頭脳手術を受ける患者の脳の様々な領域に電気刺激を与える実験を行い、脳の地形地図とそれに対応するホムンクルスを作り出すことに成功しました。[ 8 ] [ 9 ]

最近の研究では、機能的磁気共鳴画像法（fMRI）などの技術を用いて、体部位配置に関する理解が向上しました。[ 10 ]

表現

ペンフィールドは、自身の創造物をその奇妙なプロポーションから「グロテスクな生き物」と呼んだ。例えば、手から伸びる感覚神経は脳の広い領域に終結するため、ホムンクルスの手はそれに応じて大きくなっている。対照的に、胴体や腕から伸びる神経ははるかに狭い領域をカバーしているため、ホムンクルスの胴体と腕は比較的小さく、弱々しく見える。

ペンフィールドのホムンクルスは、通常、2次元の図で示される。これは過度に単純化された図であり、ペンフィールドが脳外科手術を受けた患者から収集したデータセットを完全に示すことができない。図に示されているように、異なる身体部位は明確に区別されているのではなく、実際には隣接する領域間にかなりの重複が見られる。この単純化は、運動皮質の損傷が特定の筋肉に特異的な機能障害を引き起こすことを示唆している。しかし、これは誤解である。損傷は協働する筋肉群に機能障害をもたらすからである。この発見は、運動皮質が個々の動作の協調的な集合体として、全体的な動作という観点から機能していることを示唆している。

感覚運動ホムンクルスは3Dモデルで表現することもできます（例えば、シャロン・プライス＝ジェームズが制作した感覚運動ホムンクルスは、以下の様々な角度から撮影されています）。これにより、一般の人でも、身体の様々な部位における運動神経や感覚神経の神経支配レベル間の比率を理解しやすくなります。しかし、これらの3Dモデルでは、脳のどの領域が身体のどの部位と関連しているかは示されていません。

  • シャロン・プライス＝ジェームズの感覚ホムンクルス（横から見た図）
  • シャロン・プライス＝ジェームズの感覚ホムンクルス（正面から）
  • シャロン・プライス＝ジェームズの感覚ホムンクルス（後ろから見た図）

参照

参考文献

  1. ^ 「ホムンクルスの定義」 www.merriam-webster.com . 2022年2月6日閲覧。
  2. ^ “Homunculus | Meaning & Definition in UK English | Lexico.com” . Lexico Dictionaries | 英語. 2021年5月18日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2022年2月6日閲覧。
  3. ^ Scientific American Dosenbach, NUF;我々のチームは、運動を制御する脳内の「小さな男」という90年前のメタファーをいかに覆したか、2023年4月21日
  4. ^ a b Marieb, E.; Hoehn, K. (2007).人体解剖学と生理学（第7版）. ピアソン・ベンジャミン・カミングス. ISBN 978-0-8053-5909-1。
  5. ^サラディン、ケネス・S. (2007). 『解剖学と生理学：形態と機能の統一』（第4版）. マグロウヒル. pp.  544–6 . ISBN 978-0-07-322804-4。
  6. ^ Covington, Jr., William Oates (2015年5月27日). 「ホムンクルス（地形）図」 . willcov.com . 2017年7月3日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2017年7月7日閲覧。
  7. ^ Michels, L.; Mehnert, U.; Boy, S.; Schurch, B.; Kollias, S. (2009-08-10). 「ニューロクリティック：新たなクリトリスホムンクルス？」 NeuroImage . 49 (1): 177– 184. doi : 10.1016/j.neuroimage.2009.07.024 . PMID 19631756 . S2CID 11467584 . 2017年7月7日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2017年7月7日閲覧。  
  8. ^ a b c d Cazala, Fadwa; Vienney, Nicolas; Stoléru, Serge (2015-03-10). 「女性と男性における性器の皮質感覚表象：系統的レビュー」 . Socioaffective Neuroscience & Psychology . 5 26428. doi : 10.3402/snp.v5.26428 . PMC 4357265. PMID 25766001 .  
  9. ^ペンフィールド、ワイルダー；ボールドリー、エドウィン（1937）「電気刺激によるヒト大脳皮質における体性運動および感覚表象の研究」ブレイン誌60 ( 4): 389– 443. doi : 10.1093/brain/60.4.389 .
  10. ^ Grodd, W. ; Hülsmann, E. ; Lotze, M. ; Wildgruber, D. ; Erb, M. (2001). 「ヒト小脳の感覚運動マッピング：体部位組織化のfMRIによる証拠」 . Hum Brain Mapp . 13 (2): 55– 73. doi : 10.1002 / hbm.1025 . PMC 6871814. PMID 11346886 .  
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