セックス
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性別は生殖生物が2つの異なるサイズまたは形状（雄性または雌性）のいずれかの配偶子を産生する生物学的特徴である。[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]したがって、このような生物の一般的な分類、つまり性別も、男性または女性として知られている。有性生殖の過程で、雄と雌の配偶子が融合して接合子を形成し、接合子はそれぞれの親の特徴を受け継いだ子孫に成長する。慣例により、より小さな配偶子（精子）を産生する生物は雄と呼ばれ、より大きな配偶子（卵子、しばしば卵細胞と呼ばれる）を産生する生物は雌と呼ばれる。[ 4 ]両方のタイプの配偶子を産生する生物は両性具有者である。[ 2 ] [ 5 ]

非両性具有種では、個体の性別は複数の生物学的性決定システムのいずれかによって決定されます。ほとんどの哺乳類種はXY性決定システムを有しており、オスは通常X染色体とY染色体（XY）を1本ずつ、メスは通常X染色体（XX）を2本持っています。動物におけるその他の染色体性決定システムとしては、鳥類のZWシステムや一部の昆虫のXOシステムなどがあります。 [ 6 ]爬虫類や甲殻類では、温度依存性の性決定など、様々な環境性決定システムがあります。 [ 7 ]

種の雄と雌は、身体的に似ている場合（性的単形性）もあれば、身体的に異なる場合（性的二形性）もあります。ほとんどの鳥類や哺乳類を含む性的二形性を持つ種では、個体の性別は通常、その個体の性的特徴の観察によって特定されます。 性淘汰や配偶者選択は、両性間の差異の進化を加速させる可能性があります。

真菌などの個体間の機能的差異のいくつかの種類は、交配型と呼ばれることがあります。[ 8 ] [ 9 ]

有性生殖

有性生殖を行う種のライフサイクルは、半数体と二倍体の段階を繰り返す。

有性生殖は、2個体がそれぞれの親の遺伝形質を選択して持つ子孫を生み出すもので、真核生物に特有のものです。遺伝形質は染色体のデオキシリボ核酸（DNA）にコード化されています。真核生物細胞は、両親から1本ずつ受け継いだ相同染色体の対のセットを持っており、この二重染色体段階は「二倍体」と呼ばれています。有性生殖では、二倍体生物は減数分裂によって配偶子と呼ばれる特殊な半数体の性細胞を作り出します[ 10 ]。配偶子はそれぞれ1セットの染色体を持っています。減数分裂は染色体の交差 による遺伝子組換えの段階であり、この段階ではDNA領域が一致する染色体の対の間で交換され、それぞれが両親の遺伝子の新しい組み合わせを持つ新しい染色体を形成します。その後、染色体は配偶子の中で1セットに分けられます。受精の過程で配偶子が融合すると、結果として生じる接合子は母親の遺伝物質の半分と父親の遺伝物質の半分を持つことになります。[ 11 ]染色体の交差と受精の組み合わせにより、2組の染色体が一緒になって新しい二倍体の接合子が形成され、それぞれの親の異なる遺伝形質を含む新しい生物が生まれます。

動物では、半数体段階は配偶子においてのみ起こります。配偶子は性細胞であり、融合して接合子を形成し、接合子は直接新しい二倍体生物へと発達します。植物種では、二倍体生物は減数分裂によって一種の半数体胞子を作り出し、これが細胞分裂を繰り返して多細胞の半数体生物を作り出すことができます。いずれの場合でも、配偶子は緑藻類アオサのように外見的に類似している場合（同種配偶）もあれば、大きさやその他の点で異なる場合（異種配偶）もあります。[ 12 ] 大きさの違いは卵生殖において最も大きく、これは小さな運動性配偶子がはるかに大きな非運動性配偶子と結合する異種配偶の一種です。 [ 13 ]

異配偶性生物では、慣習的に、大きい配偶子（卵子または卵細胞と呼ばれる）は雌性、小さい配偶子（精子または精細胞と呼ばれる）は雄性と見なされます。大きな配偶子を産む個体は雌性であり、小さな配偶子を産む個体は雄性です。[ 14 ]両方の種類の配偶子を産む個体は両性具有者です。一部の種では、両性具有者は自家受精して子孫を残すこと ができます。

動物

シロアリの交尾

有性生殖を行う動物のほとんどは、二倍体として一生を過ごし、一倍体期は単細胞配偶子にまで縮小します。[ 15 ]動物の配偶子には、雄と雌の形態、それぞれ精子と卵子があります。これらの配偶子は結合して胚を形成し、胚は新しい生物へと発達します。

雄性配偶子、すなわち精子（脊椎動物では精巣内で産生される）は、1本の長い鞭毛を持つ小さな細胞で、この鞭毛によって推進力を得ている。[ 16 ]精子は極めて小型の細胞であり、胚発生に必要な多くの細胞成分を欠いている。精子は運動性に特化しており、卵細胞を探し出し、受精と呼ばれる過程において卵細胞と融合する。

雌性配偶子は卵細胞です。脊椎動物では、卵巣内で作られます。卵細胞は大きく、動かない細胞で、胚の発育に必要な栄養素と細胞成分を含んでいます。[ 17 ]卵細胞は、胚の発育を支える他の細胞と結合して卵子を形成することがよくあります。哺乳類では、受精した胚は雌の体内で発育し、母親から直接栄養を受け取ります。

動物は通常、移動性があり、交尾のために異性のパートナーを探します。水中に生息する動物は、卵子と精子が周囲の水中に放出され、水中で結合する体外受精によって交尾します。 [ 18 ]しかし、水外で生息するほとんどの動物は、配偶子が乾燥するのを防ぐために精子を雌に直接注入する 体内受精を行います。

ほとんどの鳥類では、排泄と生殖は総排泄腔と呼ばれる単一の後方開口部を通じて行われます。オスとメスの鳥は総排泄腔に触れて精子を移し、このプロセスは「総排泄腔キス」と呼ばれます。[ 19 ]他の多くの陸生動物では、オスは精子の輸送を補助するために特殊な性器を使用します。これらのオスの性器は挿入器官と呼ばれます。人間や他の哺乳類では、このオスの器官はペニスとして知られており、メスの生殖器（膣と呼ばれる）に挿入されて授精（性交と呼ばれるプロセス）を行います。ペニスには精液（精子を含む液体）が通過する管が含まれています。メスの哺乳類では、膣は子宮とつながっており、子宮は受精した胚の成長を直接サポートする器官です（妊娠と呼ばれるプロセス）。

動物の性行動は運動性が高いため、強制的な性交を伴うことがあります。例えば、一部の昆虫種は、腹腔内の傷を通して雌に受精させる外傷性受精という方法を用いています。これは雌の健康に悪影響を及ぼします。

植物

花には、顕花植物の生殖器官が含まれています。通常、花は両性具有であり、雄と雌の両方の器官を含んでいます。

動物と同様に、陸上植物は雄性配偶子と雌性配偶子に分化している。[ 20 ] [ 21 ]種子植物では、雄性配偶子は花粉に含まれる縮小した雄性配偶体によって生成される。花粉は硬い殻を持ち、雄性配偶子形成細胞が葯から柱頭へと輸送される際に保護される。種子植物の雌性配偶子は胚珠に含まれる。受精すると種子が形成され、胚珠は卵子と同様に、胚植物の初期発育に必要な栄養素を含む。

雌花（左）と雄花（右）の球果には、マツなどの針葉樹の生殖器が含まれています。

顕花植物の花には生殖器官が含まれる。ほとんどの顕花植物は雌雄同体で、雄しべと雌しべの両方が同じ花に、または同じ植物で単性の花に現れる。植物種の約 5 % には、どちらか一方の性別の植物が個体として存在する。[ 22 ]雌雄同体の花、つまり雌花の中心にある雌しべは雌蕊で、各ユニットは心皮、花柱、柱頭から成る。2 つ以上のこれらの生殖ユニットが融合して 1 つの複合雌しべを形成する場合があり、融合した心皮は子房を形成する。心皮の中には胚珠があり、受精すると種子に成長する。花の雄しべは雄しべで、雌しべと花弁の間に配置された長い花糸で構成され、先端の葯に花粉を生成する。花粉粒が心皮の花柱の上にある柱頭に着地すると、発芽して花粉管を形成し、花柱の組織を通って心皮まで成長し、そこで雄配偶子の核を運び胚珠を受精させ、最終的に種子に成長します。

一部の雌雄同体植物は自家受粉しますが、植物は自家受粉を避けるために、連続雌雄同体性、分子認識システム、異形花柱形成などの形態学的メカニズムを含む複数の異なる自家不和合性メカニズムを進化させてきました。[ 23 ]：73、74

マツなどの針葉樹では、生殖器は雄と雌の形態を持つ球果内で形成されます。雄球果は雌球果よりも小さく、花粉を産生します。花粉は風によって運ばれ、雌球果に着地します。雌球果はより大きく長寿命で、一般的に耐久性が高く、内部に胚珠を含んでおり、受精後に種子となります。

種子植物は移動しないため、受動的な方法で花粉を他の植物に運びます。針葉樹やイネ科植物を含む多くの植物は、軽量の花粉を生成し、風によって近隣の植物に運ばれます。一部の顕花植物は、より重く粘着性のある花粉を持ち、昆虫やハチドリ、コウモリなどの大型動物による輸送に特化しています。これらの大型動物は、蜜と花粉という報酬を持つ花に引き寄せられます。これらの動物は、花粉を他の花へと運びます。他の花にも雌生殖器官があり、その結果、受粉が起こります。

菌類

キノコは菌類の有性生殖によって生産されます。

ほとんどの菌類は有性生殖が可能で、一倍体と二倍体の両方のライフサイクルを持つ。これらの菌類は典型的には同種生殖、すなわち雄と雌の分化を欠いている。一倍体の菌類が別の菌類と接触して成長し、細胞を融合する。場合によっては、融合は非対称であり、核のみ（細胞質を伴わない）を提供する細胞は雄とみなされる可能性がある。[ 24 ]菌類はより複雑な対立遺伝子交配システムを持つ場合もあり、雄、雌、または両性具有として正確に説明できない性もある。[ 25 ]

パン酵母を含む一部の真菌には、適合性を決定する接合型があります。同じ接合型を持つ酵母は互いに融合して二倍体細胞を形成することはなく、異なる接合型を持つ酵母とのみ融合します。[ 26 ]

高等菌類の多くは、有性生殖の一環としてキノコを生成します。キノコ内では二倍体細胞が形成され、後に一倍体胞子へと分裂します。

性器系

性機能システムとは、生物種全体における雄と雌の機能の分布である。[ 27 ]

動物

動物種の約95%は雄と雌が別々に存在し、雌雄同体であると言われています。動物種の約5%は両性具有です。[ 27 ]この低い割合は、両性具有を持たない昆虫種の非常に多くの種に一部起因しています。 [ 28 ]脊椎動物の約99%は雌雄同体であり、残りの1%の両性具有はほとんどが魚類です。[ 29 ]

植物

植物の大部分は両性植物であり、[ 30 ] : 212 雌雄同体（雄しべと雌しべの両方が同じ花にある）または雌雄同株である。[ 31 ] [ 32 ]雌雄異株の種では、雄と雌の性別が別の植物に現れる。[ 33 ]顕花植物の約5％は雌雄異株であり、5000もの独立した起源から生じている。[ 34 ]裸子植物の約65％は雌雄異株であるが、ほとんどの針葉樹は雌雄同株である。[ 35 ]

性の進化

異種生殖のさまざまな形態：A) 運動細胞の異種生殖、B) 卵細胞と精細胞（卵子と精子）、C) 非運動細胞の異種生殖（卵子と精母細胞）。
同種生殖のさまざまな形態: A)運動細胞の同種生殖、B) 非運動細胞の同種生殖、C) 接合。

一般的に同性生殖は異性生殖の祖先であり[ 36 ]、異性生殖は原生生物、藻類、植物、動物を含む真核生物の異なるグループで独立して数回進化したと考えられています。 [ 28 ]異性生殖の進化は、男性の起源と女性の起源と同義です。[ 37 ]また、性的二形性への第一歩でもあり[ 38 ]、さまざまな性差の進化に影響を与えました。[ 39 ]

異性配偶が最初に両性具有の進化につながったのか、それとも性同一性愛の進化につながったのかは不明であり、[ 30 ] : 213 精子と卵子の進化については化石証拠が残っていない。[ 40 ]

12億年前のBangiomorpha pubescensの化石は、雄と雌の生殖型の分化に関する最古の化石記録を提供し、真核生物において性別が初期に進化したことを示しました。[ 41 ]緑藻類の研究は、性別と交配型の進化的つながりに関する遺伝学的証拠を提供しました。[ 42 ]

セックスの原型は体外受精でした。体内受精、つまり私たちが知っているセックスは、その後進化し[ 43 ]、脊椎動物が陸上に進出した後には支配的になりました[ 44 ]。

性別の適応機能

減数分裂の最も基本的な役割は、親から子孫に受け継がれるゲノムの完全性を維持することであると考えられる。 [ 45 ] [ 46 ]有性生殖の最も基本的な2つの側面である減数分裂組換えと異系交配は、それぞれゲノムDNA損傷の組換え修復と有害な劣性変異の発現をマスクする遺伝的補完の適応的利点によって維持されていると考えられる。[ 47 ]これらのプロセスの副産物として生成されることが多い遺伝的変異は、異系交配に有利な性的系統に長期的な利点をもたらす可能性がある。[ 47 ]

性別決定システム

性別は、組み換えを通じて有利な形質の伝播を助けます。図は、有性生殖集団（上）と無性生殖集団（下）における対立遺伝子頻度の進化を比較したものです。縦軸は頻度、横軸は時間を示しています。対立遺伝子a/Aとb/Bはランダムに出現します。有利な対立遺伝子AとBはそれぞれ独立して出現し、有性生殖によって急速に組み合わさって、最も有利な組み合わせABが形成されます。無性生殖では、既にBを持つ個体にAが出現した場合にのみABが形成されるため、この組み合わせの形成にはより長い時間がかかります。

生物がいずれかの性別に発達する生物学的原因を性決定という。原因には遺伝的要因、環境要因、半二倍体性、または複数の要因が考えられる。[ 28 ]遺伝的性決定システムを持つ動物やその他の生物では、決定要因として性染色体 の存在が考えられる。性的に二形性の植物、例えばイチョウ[ 23 ]、苔類の ゼニゴケ、または顕花植物のシレネ属の雌雄異株種でも、性染色体によって性別が決定されることがある。[ 48 ]非遺伝的システムでは、ワニの初期発生時の温度などの環境要因を利用して子孫の性別を決定することがある。[ 49 ]

性決定は性分化とはしばしば区別されます。性決定は男性または女性への発達段階を指すのに対し、性分化は表現型の発達に向けた経路を指します。[ 50 ]

遺伝的

XY性別判定

一般的なショウジョウバエは、人間やほとんどの哺乳類と同様に、XY 性別決定システムを持っています。

人間やほとんどの他の哺乳類はXY性決定システムを持っている。Y染色体は雄の発生を誘発する因子を運び、XY性決定は主にY染色体の有無に基づいている。子孫の性別を決定するのは雄配偶子である。 [ 51 ]このシステムでは、XX哺乳類は通常雌で、XYは通常雄である。[ 28 ]しかし、XXYまたはXYYの個体は雄であり、XおよびXXXの個体は雌である。[ 7 ]珍しいことに、単孔類の哺乳類であるカモノハシは10本の性染色体を持っている。雌は10本のX染色体、雄は5本のX染色体と5本のY染色体を持っている。カモノハシの卵細胞はすべて5本のX染色体を持っているが、精子は5本のX染色体または5本のY染色体を持つことができる。[ 52 ]

XYによる性決定は、一般的なショウジョウバエなどの昆虫[ 53 ]や一部の植物[ 54 ]など他の生物にも見られます。場合によっては、Y染色体の存在ではなく、X染色体の数によって性別が決定されます。[ 7 ]ショウジョウバエでは、XYの個体はオスで、XXの個体はメスですが、XXYやXXXの個体もメスになる可能性があり、Xの個体はオスになる可能性もあります。[ 55 ]

ZW性別判定

鳥類はZW型性決定システムを有し、W染色体は雌性発達を担う因子を運び、デフォルトでは雄性に発達する。[ 56 ]この場合、ZZ個体は雄、ZW個体は雌性となる。子孫の性別を決定するのは雌性配偶子である。このシステムは鳥類、一部の魚類、一部の甲殻類で用いられている。[ 7 ]

蝶や蛾のほとんどもZW型の性決定システムを持っています。メスはZ、ZZW、さらにはZZWW型を持つこともあります。[ 57 ]

XOの性別判定

XO型性決定システムでは、雄はX染色体を1本（XO）持ち、雌はX染色体を2本（XX）持つ。これらの二倍体生物の他の染色体はすべて対になっているが、生物はX染色体を1本または2本受け継ぐ場合がある。このシステムは、ほとんどのクモ類、シミ類（翅目）、トンボ類（古翅目）、バッタ類（外翅目）、そして一部の線虫、甲殻類、腹足類に見られる。[ 58 ] [ 59 ]

例えば、野生のコオロギでは、X染色体を1つ持つ昆虫は雄として発達し、2つ持つ昆虫は雌として発達する。 [ 60 ]

線虫Caenorhabditis elegansでは、ほとんどの線虫がXX核型を持つ自殖両性具有体物であるが、染色体遺伝の異常によりX染色体を1本しか持たない個体が生じることがある。これらのXO個体は生殖能力のある雄であり、その子孫の半数は雄である。[ 61 ]

ZO性別判定

ZO性決定システムでは、オスはZ染色体を2本持ち、メスはZ染色体を1本持つ。このシステムはいくつかの蛾類に見られる。[ 62 ]

環境

多くの種では、性別は遺伝形質によって決定されるのではなく、発達中やその後の人生で経験する温度などの環境要因によって決定されます。[ 63 ]

シダ類のセラトプテリスやその他の同胞子性シダでは、デフォルトの性別は両性具有であるが、以前に両性具有の個体が生息していた土壌で生育すると、フェロモン造精器官の影響を受けて雄として発育する。[ 48 ]ボネリイデ科の幼虫は、雌と遭遇した場合にのみ雄として発育することができる。[ 28 ]

連続性両性具有

カクレクマノミは最初はオスですが、群れの中で一番大きな魚がメスになります。

一部の種は生涯にわたって性別を変えることができ、これは連続性両性具有と呼ばれる現象である。[ 64 ]

硬骨魚類は、脊椎動物の中で唯一、連続的に雌雄同体となる系統です。クマノミでは、小型の魚がオスで、群れの中で優位かつ最大の魚がメスになります。優位なメスがいなくなった場合、そのパートナーはオスからメスへと性転換します。多くのベラ類では逆のことが起こり、最初はメスで、ある程度の大きさになるとオスになります。[ 65 ]

連続性雌雄同体は、 Arisaema triphyllumなどの植物にも見られます。

温度依存的な性別決定

砂の中に卵の山があり、その上から孵化したばかりのワニが覗いている
ワニには性染色体がありません。[ 66 ] その代わりに、これらの卵からオスのワニが生まれるかメスのワニが生まれるかは、卵の温度によって決まります。

多くの爬虫類、特にワニ類やカメ類のほとんどには、温度依存性の性決定が見られます。これらの種では、胚が発育中に経験する温度によって性別が決定されます。[ 28 ]

例えば、一部のカメでは、オスはメスよりも低い温度で産まれますが、マクロクレミス属のメスは22℃以下または28℃以上の温度で産まれ、オスはそれらの間の温度で産まれます。[ 67 ]

半二倍体

ミツバチやアリなどの特定の昆虫は、半二倍体性決定システムを採用している。[ 68 ]二倍体のハチやアリは一般的に雌であり、半数体（未受精卵から発生した個体）は雄である。この性決定システムでは、子孫の性別は減数分裂中の染色体の配置ではなく、受精（アルレノトキーまたは擬似アルレノトキーによる雄）によって決定されるため、性比に非常に偏りが生じる。[ 69 ]

性比

人間の出生時の性比の経年変化

性比とは、個体群における雄と雌の比率のことである。フィッシャーの原理によって説明されるように、進化論的な理由から、有性生殖を行う種では、性比は通常ほぼ等しくなる。[ 70 ] [ 71 ]しかし、多くの種は周期的または恒久的に、均一な性比から逸脱する。これには、単為生殖種や雄性生殖種[ 72 ] 、アブラムシ、一部の真社会性ハチ、ハチ、アリ、シロアリなどの周期的に交尾する生物が含まれる。[ 73 ]

性差

異性婚は男性と女性の根本的な違いである。[ 74 ] [ 75 ]リチャード・ドーキンスは、男女間のすべての違いはここから生じると解釈できると述べた。[ 76 ]

性的特徴

性的特徴とは、生物（典型的には性的二形性を示す生物）の身体的特徴であり、生物学的な性要因を示す、あるいは生物学的な性要因の結果として生じるものである。これには、生殖腺などの一次性徴と二次性徴の両方が含まれる。

性的二形性

キジは大きさと外見の両方において性的二形性があります。
インドハッカは性的単形性があり、オスとメスの外見は非常に似ています。[ 77 ]

多くの動物や一部の植物では、雄と雌の個体の大きさや外観が異なり、この現象は性的二形性と呼ばれています。[ 78 ]動物の性的二形性は、性淘汰、つまり一方の性の個体と反対の性の個体との間の配偶競争と関連付けられることが多いです。[ 79 ]他の例では、性二形性を引き起こすのは雌の好みであることが示されており、例えば、柄眼ハエのケースが挙げられます。[ 80 ]

ヒトにおける性差としては、男性は一般的に体格が大きく体毛が多いのに対し、女性は胸が大きく、腰幅が広く、体脂肪率が高いことが挙げられます。他の種では、体色やその他の特徴に違いが見られる場合があり、その違いは非常に顕著で、性別が全く異なる2つの分類群と間違われることもあります。[ 79 ]

大多数の動物では、メスの方が大きい。[ 78 ]例えば、ミナミクロゴケグモのメスは通常、オスの2倍の長さがある。[ 81 ]この大きさの差は、精子を生成するよりも多くの栄養を必要とする卵子を生成するコストと関係している可能性がある。つまり、体が大きいメスの方がより多くの卵子を産むことができるのだ。[ 82 ] [ 78 ]その他にも、オスのほうがメスよりも大きい場合が多い。ゾウアザラシなど、極端な性的サイズの二形性を示す哺乳類種は、おそらく他のオスとの競争に勝つための選択により、高度に多妻制の配偶システムをとる傾向がある。

性的二形性は極端な場合があり、一部のアンコウのようにオスがメスに寄生することもあります。また、コケ類のDicranum属[ 83 ]や苔類のSphaerocarpos属[ 84 ]のように、メスがオスよりも著しく大きくなる二形性を示す植物種も存在します。これらの属における二形性は、性染色体[ 84 ] [ 85 ] 、あるいはメスからの化学シグナル伝達に関連している可能性を示唆する証拠がいくつかあります。[ 86 ]

鳥類では、オスはよりカラフルな外見をしており、オスの孔雀の長い尾のように、オスにとって不利に見える特徴（例えば、明るい色は捕食者にとってより目立ちやすいように見える）を持つことがあります。これに対する説明の一つとして、ハンディキャップ原理が提唱されています。[ 87 ]この仮説は、オスがそのようなハンディキャップを抱えながらも生き残れることを示すことで、メスに自身の遺伝的適応度をアピールしていると主張しています。この特性は、そのようなハンディキャップに悩まされない娘にも利益をもたらします。

行動における男女差

雌雄同体種では、通常、行動が異なります。ほとんどの動物種では、メスが子育てに多くの労力を費やしますが[ 88 ]、一部のクーガーなど、オスがより多くの子育てに労力を費やします[ 89 ]。また、メスは交尾相手を厳選する傾向があり[ 90 ]、ほとんどの鳥類も同様です[ 91 ] 。オスはメスよりも交尾において競争心が強い傾向があります[ 37 ]。

参照

参考文献

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