動物の性行動
Sexual behavior of non-human animals

動物園で交尾するボノボ
Sexual orientation
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動物の性行動は、同種内においても多様な形態をとります。一般的な交配様式、すなわち生殖を動機とする形態としては、一夫一婦制、一夫多妻制、一妻多夫制、乱交などが挙げられます。その他の性行動は、生殖を動機とするもの（例：強制や強要によると思われる性行為、状況に応じた性行動）と非生殖を動機とするもの（例：同性愛、両性愛、異種間性交、物や場所による性的興奮、死んだ動物との性交など）があります。

動物の性行動が生殖を動機とする場合、それはしばしば交尾または交尾と呼ばれます。ほとんどの非ヒト哺乳類では、交尾と交尾は発情期（哺乳類の雌の生殖周期の中で最も繁殖力の高い時期）に行われ、妊娠の成功率を高めます。[1] [2]動物の性行動の中には、複数の雄の間での競争、時には闘争を伴うものがあります。雌は、雄が強く、身を守ることができるように見える場合にのみ、交尾相手として雄を選ぶことが多いです。闘争に勝った雄は、より多くの雌と交尾する機会を得る可能性があり、その結果、その遺伝子を子孫に伝えることになります。[3]

歴史的に、生殖以外の目的を持つ性行為を行うのは人間と少数の種だけであり、動物の性は本能的な単純な「刺激反応」行動であると考えられていました。しかし、同性愛行動に加えて、さまざまな種が自慰行為を行い、物体を道具として用いることもあります。性行動は、非生殖的な方法での個体群の成功を支える、複雑な社会的絆の確立と維持に、より強く結びついている可能性があります。生殖行動と非生殖行動の両方が、他の動物に対する優位性の表現や、ストレスの多い状況（強制や強制による性交など）での生存に関連している可能性があります。

交配システム

レクにいるオオキジライチョウ。複数のオスが目立たないメスに求愛行動をとっています

社会生物学と行動生態学において、 「配偶システム」という用語は、動物社会が性行動に関連してどのように構成されているかを説明するために使用されます。配偶システムは、どのオスがどのメスとどのような状況で交尾するかを指定します。4つの基本的なシステムがあります。

4つの基本的な配偶システム[4] : 160–161  [5]
単独のメス 複数のメス
単独のオス 一夫一婦制 一夫多妻制
複数のオス 一妻多夫制 一夫多妻制

一夫一婦制

一夫一婦制は、オスとメスが排他的に交尾する場合に発生します。一夫一婦制の交配システムとは、個体が長期にわたるペアを形成し、協力して子孫を育てるシステムのことです。これらのペアは、ハトのように生涯続くこともあれば、[6]皇帝ペンギンのように、交尾期ごとに時々変化することもあります。[7]トーナメント種とは対照的に、これらのつがいを結ぶ種は、オスの攻撃性、競争心が低く、性的二形がほとんどありません。動物学者と生物学者は、現在、動物の一夫一婦制のつがいが常に性的に排他的ではないという証拠を持っています。交尾して子孫を育てるためにつがいを形成する多くの動物は、つがい以外のパートナーと定期的に性行為を行います。[8] [9] [10] [11]これには、白鳥などの以前の例も含まれます。これらのつがい以外の性行為が子孫につながることもあります。遺伝子検査では、一夫一婦制のペアが育てた子孫の一部は、メスがペア外のオスと交配して生まれたものであることが頻繁に示されています。[9] [12] [13] [14]これらの発見により、生物学者は一夫一婦制について新たな解釈を採用するようになりました。ウルリッヒ・ライヒャルト（2003）によると、

社会的​​一夫一婦制とは、性的相互作用や生殖パターンを示唆することなく、オスとメスの社会的生活形態（例：縄張りの共有、社会的なつがいを示唆する行動、および／またはオスとメスの近接性）を指します。ヒトでは、社会的一夫一婦制は一夫一婦制の結婚の形をとります。性的一夫一婦制は、性的相互作用の観察に基づいて、メスとオスの間の排他的な性的関係として定義されます。最後に、遺伝的一夫一婦制という用語は、DNA分析によってメスとオスのペアが排他的に生殖することが確認できる場合に使用されます。用語の組み合わせは、関係のレベルが一致する例を示します。例えば、社会性的一夫一婦制と社会遺伝的一夫一婦制は、それぞれ対応する社会的および性的、社会的および遺伝的一夫一婦制の関係を表します。[15]

動物のつがいを社会的に一夫一婦制にするものが、必ずしも性的または遺伝的に一夫一婦制にするとは限りません。社会的一夫一婦制、性的一夫一婦制、遺伝的一夫一婦制は、さまざまな組み合わせで発生する可能性があります

動物界において、社会的一夫一婦制は比較的稀です。社会的一夫一婦制の実際の発生率は、進化の系統樹の異なる枝によって大きく異なります。鳥類の90%以上は社会的一夫一婦制です。[10] [16]これは哺乳類とは対照的です。哺乳類ではわずか3%の種が社会的一夫一婦制ですが、霊長類では最大15%が社会的一夫一婦制です。[10] [16]爬虫類、魚類、昆虫でも社会的一夫一婦制が観察されています。

動物においても性的一夫一婦制は稀です。社会的に一夫一婦制の種の多くはつがい外交尾を行うため、性的に非一夫一婦制となります。例えば、鳥類の90%以上が社会的に一夫一婦制ですが、「平均して、巣にいる雛鳥の30%以上は、留守番のオス以外の者によって生まれています。」[17]。 パトリシア・アデア・ゴワティは、社会的に一夫一婦制の鳴鳥180種のうち、性的一夫一婦制はわずか10%であると推定しています。[18]

DNAフィンガープリンティングによって決定される遺伝的一夫一婦制の発生率は、種によって大きく異なります。いくつかのまれな種では、遺伝的一夫一婦制の発生率は100%で、すべての子孫は社会的に一夫一婦制のつがいと遺伝的に関連しています。しかし、他の種では遺伝的一夫一婦制は著しく低いです。バラシュとリプトンは次のように述べています

ペア外交尾の頻度が最も高いのは、ヨーロッパミソサザイで、専門的にはMalurus splendensとMalurus cyaneusとして知られる美しい熱帯生物です。ヨーロッパミソサザイの雛の65%以上は、想定される繁殖グループ以外のオスによって父親になっています。[16] 12ページ

遺伝的一夫一婦制のこのような低いレベルは、生物学者や動物学者を驚かせ、進化における社会的一夫一婦制の役割を再考せざるを得なくしました。彼らはもはや、社会的一夫一婦制が種における遺伝子の分布を決定すると想定することはできません。社会的に一夫一婦制のつがいにおける遺伝的一夫一婦制の割合が低いほど、子孫における遺伝子の分布を決定する上で社会的一夫一婦制が果たす役割は少なくなります。

一夫多妻制

一夫多妻制という用語は、一般的に非一夫一婦制の交配を指す包括的な用語です。したがって、一夫多妻制の関係は、一夫多妻、一夫多妻、一夫多妻制のいずれかになります。少数の種では、個体は環境条件に応じて一夫多妻または一夫一婦制の行動を示します。一例として、社会性ハチであるApoica flavissimaが挙げられます。[要出典]一部の種では、一夫多妻制と一夫多妻制は、個体群内の両性で見られます。両性での一夫多妻は、コクゾウリムシ（Tribolium castaneum ）で観察されています。一夫多妻制は、Mythimna unipuncta（ヨトウガ）を含む多くの鱗翅目種にも見られます。 [19]

トーナメント種とは、「交尾が高度に一夫多妻的であり、オス同士の攻撃性と競争が激しい」種です。[20]トーナメント行動はしばしば性的二形性の高さと相関しており、チンパンジーやヒヒなどがその例です。ほとんどの一夫多妻種は高いレベルのトーナメント行動を示しますが、ボノボは顕著な例外です。[要出典]

一夫多妻制

一夫多妻制は、1匹のオスが複数のメスと排他的に交尾する権利を得る場合に発生します。ハーレムのような構造を持つ種など、一部の種では、メスの群れの中の少数のオスのうち1匹だけが交尾します。厳密に言えば、社会生物学および動物学における一夫多妻制は、オスが複数のメスと関係を持つものの、メスは主に1匹のオスと結びついているシステムとして定義されています。活動的なオスが追い出されたり、殺されたり、あるいは群れから排除されたりした場合、多くの種では、新しいオスが繁殖資源が他のオスの子供に無駄に使われないようにします。[21]新しいオスは、以下を含む様々な方法でこれを達成する可能性があります

  • 競争的子殺し：ライオン、カバ、そして一部のサルでは、新しいオスは前のアルファオスの子を殺し、母親が授乳をやめたため、性的誘惑を受け入れやすくします。これを防ぐために、多くの雌霊長類はすべてのオスに排卵の合図を示し、状況依存的な受容性を示します。[22]
  • 流産への嫌がらせ：野生の馬やヒヒでは、オスは妊娠中のメスが流産するまで攻撃を続けます。
  • フェロモンによる自然流産
  • ネズミなどの一部のげっ歯類では、異なる匂いを持つ新しいオスが現れると、妊娠中のメスは受精したばかりの卵を着床させなくなります。これは接触を必要とせず、匂いだけで起こります。ブルース効果として知られています。

フォン・ハートマンは、ヨーロッパシロエリハエトリの交尾行動を逐次的一夫多妻制と具体的に説明しました。[23]このシステムでは、オスは主要なメスが最初の卵を産むと、自分の縄張りを離れます。その後、オスはおそらく繁殖のために二次的なメスを誘い込むために、2番目の縄張りを作ります。2番目の配偶者を獲得できたとしても、オスは通常、最初のメスのところに戻り、そのメスとその子孫を独占的に養います。[24]

一夫多妻制の交尾構造は、哺乳類種の最大90%に見られると推定されています。[25]一夫多妻制は脊椎動物（ヒトを含む）における最も一般的な一夫多妻制であるため、一妻多夫制や一夫多妻制よりもはるかに広範囲に研究されてきました

一夫多妻制

アンコウHaplophryne mollisは一夫多妻制です。このメスは、遭遇したオスの退化した残骸を引きずっています。

一夫多妻制は、1匹のメスが複数のオスと独占的に交尾する権利を得ることです。アカウオなど、一部の種では一夫多妻制と一夫多妻制の両方が観察されます。[26]

深海アンコウの中には、オスがメスよりもはるかに小さい種がいます。メスを見つけると、オスはメスの皮膚に噛みつき、口と体の皮膚を消化する酵素を放出し、メスとメスを血管レベルまで融合させます。その後、オスはゆっくりと萎縮し、まず消化器官を失い、次に脳、心臓、そして目を失い、最終的には一対の生殖腺だけになります。生殖腺は、メスの血流中の排卵を示唆するホルモンに反応して精子を放出します。この極端な性的二形性により、メスが産卵の準備ができたときに、すぐに交尾相手が確保されます。[27]このように、1匹のメスのアンコウは複数のオスと「交尾」することができます。

一夫多妻制

一夫多妻制は、複数のオスが複数のメスと無差別に交尾する場合に発生します。オスとメスの数は必ずしも同数である必要はなく、これまで研究されてきた脊椎動物種では、通常、オスの方が数が少ないです。霊長類におけるこのシステムの例として、乱交交尾を行うチンパンジーとボノボが挙げられます。これらの種は、複数のオスと複数のメスからなる社会集団で生活しています。メスは複数のオスと交尾し、オスも複数のオスと交尾します。ボノボでは、繁殖だけでなく、社会的な葛藤を緩和するためにも性行為を利用するため、乱交の度合いが特に顕著です。[28]この相互乱交は、産卵動物が最も一般的に用いる方法であり、おそらく「魚類の交尾システムの原型」と言えるでしょう。[4] : 161 一般的な例としては、ニシンなどの餌となる魚が浅瀬に巨大な交尾群を形成します。水は精子で白濁し、底には何百万個もの受精卵が覆い尽くされます。[4] : 161 

親の投資と繁殖成功

粘液糸に吊るされた灰色のナメクジの交尾

多くの種において、メスとオスの性行動は異なります。多くの場合、オスは交尾を積極的に開始し、角や色鮮やかな羽毛といった目立つ性的装飾を施します。これは、精子が卵子よりも小さく、生産コスト（エネルギー）がはるかに低い異配偶性の結果です。この生理的コストの違いは、オスは確保できる配偶者の数によってより制限されるのに対し、メスは配偶者の遺伝子の質によって制限されることを意味します。これはベイトマンの原理として知られています。[29]多くのメスは、親の世話が主に、あるいは排他的にメスにかかっているという点で、生殖に関する追加の負担も負っています。したがって、メスの潜在的な生殖成功率はより制限されています。[30]タツノオトシゴやレンカクなど、オスが生殖コストの多くを負担する種では、役割が逆転し、メスはオスよりも大きく、より攻撃的で、より鮮やかな色をしています

雌雄同体の動物では、親の世話にかかるコストは両性で均等に分散される。例えばミミズなどだ。プラナリアのいくつかの種では、性行動はペニスフェンシングの形をとる。この交尾の形態では、最初にペニスをもう一方に入れた個体が、もう一方をメスにすることを強制し、こうして繁殖コストの大部分を負担する。[31]交尾後、バナナナメクジは精子競争行為としてパートナーのペニスをかじることがある。これはアポファレーションと呼ばれる。[32]これは、癒さなければならない上に、オスにもメスにもなり得る同種の動物との求愛に多くのエネルギーを費やす必要があるため、コストがかかる。ある仮説では、これらのナメクジはオス機能の喪失を、その機能に費やされていたエネルギーをメス機能に向けることで補うことができるのではないかと示唆している。[33]灰色のナメクジでは、費用分担によって壮観なディスプレイが実現します。つがいは粘液糸で地面から高く吊り下げられ、誰も卵子の費用を負担せずにはいられないようになっています。[34]

季節性

ノコギリサンゴは通常、毎年8月の満月に合わせて産卵します

多くの動物種には、子孫が最適な時期に生まれたり孵化したりするように、特定の交尾（または繁殖）期間（例：季節繁殖）があります。サンゴ、ウニ、アサリなど、移動性と体外受精が限られている海洋種では、共通の産卵のタイミングが、外部から目に見える唯一の性行動です。一次生産が継続的に高い地域では、一部の種は年間を通して一連の繁殖期を持ちます。これは、ほとんどの霊長類（主に熱帯および亜熱帯の動物）に当てはまります。一部の動物（日和見繁殖者）は、季節以外の環境条件に依存して繁殖します。

哺乳類

交尾期は、群れや集団の構造の変化、そして個体間の縄張り意識を含む行動の変化としばしば関連しています。交尾期は、オオカミのように年に1回、イヌのように2年に1回、あるいはより頻繁に起こる場合があります。交尾期には、ほとんどの哺乳類の雌は精神的にも肉体的にも性的欲求に敏感になります。この期間は科学的には発情期と呼ばれますが、一般的には「発情期」または「ヒート期」と呼ばれます。性行動は発情期以外にも起こることがあり[35]、そのような行為が必ずしも有害であるとは限りません[36] 。

一部の哺乳類（例えば、イエネコ、ウサギ、ラクダ科）は「誘発排卵動物」と呼ばれます。これらの種では、メスは周期的または自発的に排卵するのではなく、交尾中または交尾直前の外部刺激によって排卵します。誘発排卵を引き起こす刺激には、性交、精子、フェロモンなどの性行動が含まれます。イエネコには陰茎の棘があります。猫が陰茎を引き抜くと、棘がメスの膣壁を掻きむしり、排卵を引き起こす可能性があります。[37] [38]

両生類

多くの両生類には年間の繁殖サイクルがあり、通常は周囲の温度、降水量、表層水の入手可能性、そして食物供給によって制御されます。この繁殖期は温帯地域では顕著で、亜寒帯気候では繁殖期は通常、春の短い数日間に集中します。Rana clamitans（アオガエル）などの一部の種は、6月から8月まで縄張りを守ることに費やします。これらの縄張りを守るために、彼らは5つの発声法を用います。[39]

魚

多くのサンゴ礁の生物と同様に、クマノミは野生では満月の頃に産卵します。クマノミの群れには厳格な優位性の階層構造があります。最も大きく、最も攻撃的なメスが頂点にいます。群れの中では、オスとメスの2匹だけが体外受精によって繁殖します。クマノミは順次雌雄同体であり、最初にオスに成長し、成熟するとメスになります。メスのクマノミが死亡などによって群れから排除されると、最も大きく、最も優位なオスの1匹がメスになります。残りのオスは階層の中で順位を上げます。

動機

様々な神経ホルモンが動物の性的欲求を刺激します。一般的に、研究ではドーパミンが性的動機づけに、オキシトシンとメラノコルチンが性的魅力に、ノルアドレナリンが性的興奮に関与していることが示唆されています。[40] バソプレシンも一部の動物の性行動に関与しています。[41]

ハタネズミの交尾システムにおける神経ホルモン

プレーリーハタネズミの交配システムは一夫一婦制で、交尾後は生涯にわたる絆を形成します。一方、ヤマハタネズミは一夫多妻制の交配システムを持っています。ヤマハタネズミは交尾しても強い愛着を形成せず、交尾後に別れます。これら2種の脳に関する研究[42]により、交尾戦略におけるこれらの違いは2つの神経ホルモンとそれぞれの受容体によるものであることが明らかになっています。オスのプレーリーハタネズミは交尾後にバソプレシンを放出し、その後パートナーへの愛着が形成されます。メスのプレーリーハタネズミは交尾後にオキシトシンを放出し、同様にパートナーへの愛着が形成されます。

ヤマハタネズミは雄も雌も交尾時にオキシトシンやバソプレシンを大量に放出しません。これらの神経ホルモンを注射しても、交尾システムは変化しません。一方、プレーリーハタネズミに神経ホルモンを注射すると、交尾していなくても生涯にわたる愛着関係を結ぶ可能性があります。両種の神経ホルモンに対する反応が異なるのは、オキシトシン受容体とバソプレシン受容体の数の違いによるものです。プレーリーハタネズミはヤマハタネズミに比べてオキシトシン受容体とバソプレシン受容体の数が多く、そのため、これら2つの神経ホルモンに対する感受性が高くなります。両種の交尾システムと絆の形成を決定づけるのは、ホルモンの量ではなく、受容体の数であると考えられています。[要出典]

オキシトシンとラットの性行動

母ネズミは産後発情期を迎え、交尾への強い動機を持ちます。しかし、生まれたばかりの子ネズミを守りたいという強い動機も持っています。その結果、母ネズミはオスを巣に誘い込みますが、同時に子ネズミを守るためにオスに対して攻撃的になります。母ネズミにオキシトシン受容体拮抗薬を注射すると、これらの母性的な動機は見られなくなります。[43]

プロラクチンはラットの社会的絆に影響を与えます。[43]

オキシトシンと霊長類の性行動

オキシトシンはヒトと同様に、ヒト以外の霊長類においても同様の役割を果たします

グルーミング、セックス、抱擁の頻度はオキシトシンのレベルと正の相関関係にあります。オキシトシンのレベルが上昇すると、性的動機も高まります。オキシトシンは親子関係において重要な役割を果たしますが、成人の性的関係においても役割を果たすことが分かっています。その分泌は、関係の性質、あるいはそもそも関係が築かれるかどうかに影響を与えます。[要出典] [44]

研究によると、生涯にわたる一夫一婦制の関係にあるサルは、独身のサルに比べてオキシトシン値が高いことが示されています。さらに、カップルのオキシトシンレベルは正の相関関係にあり、一方のオキシトシン分泌が増加すると、もう一方のオキシトシン分泌も増加します。オキシトシンレベルが高いほど、サルは抱きしめ合い、グルーミング、セックスなどの行動をより多く示し、オキシトシンレベルが低いほど、これらの活動への動機は低下します。[要出典]

動物の脳におけるオキシトシンの役割に関する研究は、オキシトシンが以前考えられていたよりも愛情行動において役割を果たしていないことを示唆しています。「オキシトシンが1909年に初めて発見されたとき、それは主に母親の陣痛収縮と乳の分泌に影響を与えると考えられていました。その後、1990年代にプレーリーハタネズミを使った研究で、オキシトシンを投与すると、将来の配偶者との絆が形成されることがわかりました（Azar, 40）。」それ以来、オキシトシンは哺乳類における「愛と交尾のゲーム」における唯一のプレイヤーとしてメディアで扱われてきました。しかし、この見解は誤りであることが証明されています。「ほとんどのホルモンは行動に直接影響を与えるのではなく、むしろ思考や感情に様々な形で影響を与えるのです（Azar, 40）」。哺乳類の性行動には、オキシトシンやバソプレシンだけでは説明できない多くのことが関与しています。[45] [46] [47] [48 ] [49] [50] [51] [52] [53] [54]

喜び

動物は快楽のために性交をしない、あるいは人間、ブタ、ボノボ（そしておそらくイルカと1、2種の霊長類）だけが快楽のために性交をする種である、としばしば想定されています。これは「動物は生殖のためだけに交尾する」と述べられることもあります。この見解は、一部の学者によって誤解であると考えられています。[55] [56] ジョナサン・バルコムは、特定の種における非生殖目的の性行動の蔓延は、性的刺激が快楽であることを示唆していると主張しています。彼はまた、一部の哺乳類の雌にクリトリスが存在すること、そして霊長類における女性のオーガズムの証拠を指摘しています。 [57]一方、動物の主観的な感情を知ることは不可能であり、[40]人間以外の動物が人間と同様の感情を経験するという考えは議論の余地のある主題です。[58] [59] [60] [61]

2006年のデンマーク動物倫理評議会の報告書[62]は、人間の性行為に関する法的疑問の文脈で動物の性に関する現在の知識を調査し、主に家畜化された一般的な動物に関連して次のようなコメントを出している。

進化論的に言えば、交尾の目的は生殖であると言えるものの、そもそも交尾の動機は子孫の創造ではない。交尾そのものへの動機づけがあり、それが肯定的な経験と結びついているから交尾すると考えられる。したがって、この行為には何らかの快楽や満足感があると想定するのは妥当である。この仮説は、多くの種において、特に発情期にある雌に近づくために雄が努力する様子から裏付けられる。また、繁殖目的で精子採取に慣れている雄は、採取に付随する器具が取り外されると非常に熱心になる。…哺乳類の雌の解剖学的・生理学的特徴において、性器への刺激と交尾が肯定的な経験となり得ることを否定するものは何もない。例えば、クリトリスは女性と同じように機能し、科学的研究では、牛や牝馬などにおいて、授精に関連してクリトリスを刺激することで生殖の成功率が向上することが示されています。これは、内性器の収縮によって精子の輸送が改善されるためです。これはおそらく他の動物種の雌にも当てはまり、例えば女性のオーガズム時にも内性器の収縮が見られます。したがって、性交は雌動物にとって肯定的な経験と結びついていると考えるのは妥当です。

コイノフィリア

コイノフィリアとは、「正常な」または表現型的に一般的なものへの愛（ギリシャ語のκοινός、koinósに由来し、「通常の」または「一般的な」を意味する）です。[63]この用語は1990年に科学文献に導入され、配偶者を探す動物が、その配偶者に異常、特異、または逸脱した特徴がないことを好む傾向を指します。[63]同様に、動物は変動の少ない非対称性を持つ配偶者を優先的に選びます。[64]しかし、動物の性的装飾は、非標準的な形質に対する（通常は雌の）選択によって引き起こされる暴走選択によって進化する可能性があります。[65]

解釈バイアス

人間以外の生物における性行為の研究は、長らくタブーとされてきた。[66] [出典の信頼性は低いか？ ]過去には、研究者たちは先入観に合わない性行動を観察できなかったり、誤分類したり、誤って記述したりすることがあった。彼らの偏見は、現在では保守的な性道徳観とされるものを支持する傾向があった。行動を見落とした例として、キリンの交尾に関する記述が挙げられる。

10組中9組がオス同士で行われる場合、「メスの匂いを嗅いだオスはすべて性行為として報告されたのに対し、オス同士のオーガズムを伴う肛門性交は、支配、競争、または挨拶を中心としたものとのみ分類された。」[66]

21世紀では、研究対象となる動物に対して、リベラルな社会観や性観が投影されることがよくあります。ボノボに関する一般的な議論は、よく引用される例です。現在の研究では、2006年に動物の性に関する展示会を開催した オスロ大学自然史博物館のような見解が頻繁に表明されています。

多くの研究者は、同性愛をセックスとは全く異なるものとして説明しています。動物は、研究者の倫理原則を考慮することなく、望む相手と、望む時に、セックスをすることができることを彼らは認識しなければなりません。[66]

他の動物の行動は、動物が行動をとる頻度と状況によって誤解される可能性があります。例えば、家畜の反芻動物はマウンティングや頭突きなどの行動を示します。これは、動物が優位関係を築いているときによく起こり、必ずしも性的な動機によるものではありません。これらの行動によって動物のどのような動機が表現されているかを解釈するには、慎重な分析を行う必要があります。[ 67]

性行動の種類

生殖的性行動

交尾

交尾とは、雄と雌の性器の結合であり、雄の精子を雌の体内に送り込むために特別に組織された性活動です。[68]

寝取られ

小型の雄のブルーギルは、スニーカー戦略を採用して大型の雄を寝取られる。

小型のオスが不貞行為を行える代替的なオスの戦略は、産卵が大型で攻撃的なオスによって支配されている魚類などの種で発達することがある。不貞行為は一夫多妻制の変形であり、スニーク・スポーン魚類で発生することがある。スニーク・スポーン魚類とは、産卵するつがいの産卵ラッシュに加わるために突進するオスのことである。[69]産卵ラッシュは、魚が通常ほぼ垂直の斜面で突然スピードを出し、頂点で配偶子を放出し、その後湖底や海底、または魚の群れに素早く戻るときに発生する。[70]スニークするオスは求愛には参加しない。例えば、サケやマスでは、ジャックのオスがよく見られる。これらは小型の銀色のオスで、標準的な大型の鉤鼻のオスとともに上流へ回遊し、つがいと同時に産卵床にスニークして精子を放出することで産卵する。この行動は、大型のオスの「標準的な」戦略と同様に、自然選択によって有利になるため、進化的に安定した繁殖戦略です。 [71]

両性具有

メスのハタは、オスがいない場合、オスに性転換します。

両性具有とは、ある種の特定の個体がオスとメスの両方の生殖器官を持っている場合、または最初にどちらか一方を持ち、次にもう一方を持つというように交互に持ち替えることができる場合に発生します。両性具有は無脊椎動物では一般的ですが、脊椎動物ではまれです。これは、ある種の各個体がオスまたはメスのいずれかであり、生涯を通じてその状態を維持する性欲性欲とは対照的です。ほとんどの魚は性欲性ですが、両性具有は14の科の硬骨魚類で発生することが知られています。[72]

通常、両性具有の魚は順次性転換し、通常はメスからオスへ性転換（雌性先熟）する。これは、優位なオスがメスのグループから除去された場合に起こる可能性がある。ハーレム内の最大のメスは、数日間で性転換し、優位なオスと入れ替わることができる。[72]これは、ハタ、ブダイ、ベラなどのサンゴ礁の魚類で見られる。例えば、ほとんどのベラは、ハーレム交配システム内で雌性先熟の両性具有である。[ 73 ] [74]オスがメスに性転換（男性先熟）することはあまり一般的ではない。[4] : 162 男性先熟の種の一般的な例はクマノミで、多くの場合、より大きな優位なメスが死ぬと、生殖オスが体重を増やしてメスになる。[75] [76]両性具有によって、複雑な交配システムが可能になる。ベラ類は、一夫多妻制、レック様交配、乱交交配という3つの異なる交配様式を示します。 [77]

性的共食い

アカグモ - 共食い的交配行動

性的共食いとは、メスの動物が交尾の前、最中、または後にオスを殺して食べる行動です。性的共食いは、オスとメスの両方に適応度上の利点をもたらします。[78]性的共食いは、昆虫、クモ類[79]、端脚類[79]によく見られます。また、腹足類やカイアシ類にも性的共食いの証拠があります。[80]

性的強制

交尾中、オスのヒョウは通常、メスを動けなくします。

交尾中の性的強制行動は、さまざまな種で記録されています。一部の草食性の群れをなす種、またはオスとメスのサイズが大きく異なる種では、オスが力とサイズによって性的に支配します。[要出典]

鳥類の中には、性交と暴力行為を併発する例が観察されているものがあり、例えばカモ類[ 81] [82]やガン類[83]などが挙げられます。マガモのメスは交尾の対象となります。メスが巣穴から出てくると、オスはメスを地面に押し倒して交尾することがあります。このような性的強制は、産卵中のメスに対して優先的に行われ、メスはオスの受精卵を産む可能性があります。[84]

南アフリカでは、若いオスのゾウがサイを性的に強要し、殺害したという報告があります。[85]ゾウの行動に関するこの解釈は、元​​の研究の著者の1人によって異議を唱えられ、「これらの攻撃には性的な要素は何もない」と述べられました。[86]

ゾウアザラシの性交では、オスのゾウアザラシがペンギンと交尾し、「休憩を挟んで数回」交尾を試みることが知られています。ペンギンは交尾中ずっと押さえつけられていました。メスのゾウアザラシは、身体的損傷を負うことがよくあります。交尾により、1000頭に1頭のメスのゾウアザラシが殺されています。[87]

単為生殖

単為生殖は、受精せずに胚の成長と発達が起こる無性生殖の一種です。[88]厳密には、単為生殖は行動ではありませんが、性行動が関与している可能性があります

ムチ尾トカゲのメスは単為生殖能力を持つため、オスは希少で、有性生殖は非標準です。メスは排卵を促すために「疑似交尾」 [89]を行い、ホルモン周期に従って行動します。エストロゲンレベルが低い間は、これらの（メスの）トカゲは「男性的な」性的役割を担います。現在エストロゲンレベルが高い動物は、「女性的な」性的役割を担います。求愛の儀式を行うトカゲは、性的行動によって引き起こされるホルモンの増加により、隔離されたトカゲよりも繁殖力が高くなります。そのため、無性生殖のムチ尾トカゲの個体群にはオスがいないにもかかわらず、性的刺激は繁殖成功率を高めます。進化論的な観点から見ると、これらのメスは有性生殖で受け継がれる遺伝子の50%ではなく、すべての子孫に完全な遺伝子コードを伝えています。[要出典]

魚類において、メスがオスの介入なしにメスの子孫を産む真の単為生殖は稀です。メスだけの種には、テキサスシルバーサイド、メニディア・クラークハブシ[90] 、メキシカンモーリーの複合体[4]などがあります 。

単為生殖は、シュモクザメ[92] 、ツマグロ[93] 、両生類[94] 、トカゲ[ 95 ]など、 70種の脊椎動物[91]で記録されています 。

単性生殖

単性生殖は、種がすべて雄またはすべて雌である場合に発生します。単性生殖は一部の魚種に見られ、複雑な形態をとることがあります。ポルトガルとスペインのいくつかの河川流域に生息するミノーであるSqualius alburnoidesは、すべて雄の種であると思われます。この種の存在は、魚類の交配システムの潜在的な複雑さを示しています。この種は2種の雑種として生まれ、二倍体ですが雌雄同体ではありません。三倍体と四倍体の形態を持つ可能性があり、主に雑種生殖によって繁殖するすべて雌の形態も含まれます。[96]

その他

イヌがコヨーテと交配して、イヌとコヨーテの雑種を生み出します
  • 交配：異なるが近縁の親種を持つ2つの生物の交配によって雑種子孫が生じる可能性がありますが、結果として生じる子孫は必ずしも繁殖力があるとは限りません。アルフレッド・キンゼイによると、野生動物の個体群に関する遺伝子研究では、「多数の」種間雑種が示されています。[97]
  • 売春：動物が売春行為を行うという報告があります。ペンギンの群れの中で、つがいの少数のメスが、パートナーではないオスと交尾した後、巣材（石）を盗みました。研究者は「私は機会を見つけて観察していたので、実際にどれほど一般的であるか正確な数字を示すことはできません」と述べています。[98]「肉と性行為の交換は、コートジボワールのタイ国立公園に生息する野生チンパンジーの群れの社会構造の一部を形成している」と報告されています。[99]
  • パブロフの条件付け：物体や場所の性的化は、動物飼育の世界では認識されています。例えば、オスの動物は、以前に交尾が許可されていた場所を訪れたり、人工膣など、以前に性行為と関連付けられた刺激を見たりすることで、性的に興奮することがあります。[100]ラットでは、匂いや物体を初期の性体験と組み合わせることで、特定の手がかりに対する性的嗜好を人工的に誘発することができます。[101]この行動の主な動機はパブロフの条件付けであり、その関連付けは、独特の「報酬」によって形成された条件反応（または関連付け）によるものです。[101]
  • 画像の閲覧： 4頭の成体の雄アカゲザル（ Macaca mulatta）を用いた研究では、雄のアカゲザルは、地位の高い雌の顔や会陰の画像を見るために、非常に価値のあるものであるジュースを放棄することが示されました。 [102]飼育下のパンダに交尾を促すことは問題があります。若い雄パンダに「パンダポルノ」を見せることが、中国で飼育されているパンダの最近の個体数増加の原因とされています。ある研究者は、この成功は録音された音声によるものだと述べています。[103]
  • 交尾中の傷と外傷性授精：交尾中のパートナーの生殖器官の損傷は、ショウジョウバエからヒトに至るまで、少なくとも40の分類群で発生します。しかし、その隠れた性質と、外部から見えない内部の傷のために、しばしば見過ごされます。[104]

非生殖的性行動

動物には、性的な動機があるように見えるものの、生殖にはつながらない行動がいくつかあります。これらには以下が含まれます。

  • 自慰行為：一部の種は、オスとメスの両方で、パートナーがいる場合もそうでない場合も自慰行為を行います。[105] [106] [107]
  • オーラルセックス：いくつかの種は、セルフフェラチオとオーラルセックスの両方を行います。これは、ヒグマ[108] 、チベットマカク[109] 、オオカミ[110] 、ヤギ、霊長類、コウモリ[111]、[ 112 ]、ケープジリス[113] 、ヒツジで記録されています。オオハナショウビンオオコウモリでは、オスの交尾は背腹方向で行われ、メスはオスの陰茎の軸または根元を舐めますが、すでに膣に挿入されている亀頭は舐めません。メスがこれを行う間、陰茎は引き抜かれず、研究では陰茎を舐める時間の長さと交尾の持続時間の間に正の相関関係があることが示されています。交尾後の性器のグルーミングも観察されています。[114]
  • 同性愛：同性間の性行動は様々な種、特に社会性を持つ種、特に海鳥や哺乳類、サル、類人猿に見られます。 1999年現在[update]、科学文献には少なくとも471種の野生種における同性愛行動の報告が含まれています。[115] 「 Against Nature?」展の主催者は、「同性愛は1500種で観察されており、そのうち500種では十分に記録されている」と述べています。[116]ヒト以外では、ヒツジは排他的な同性愛行動を示す唯一の哺乳類として知られています。[117]
白黒のオスのテグーが、2日前に死亡したメスにまたがり、交尾を試みます。[118]
  • 性器同士の擦り合わせ：これは、ある動物が自分の性器を別の動物の性器に擦り付ける性行為です。これは「ボノボの最も典型的な性行動であり、他の霊長類では記録されていない」と言われています。[119] [120]
  • 種間交配：一部の動物は、他の種の個体と日和見的に交尾します。[121]
  • 幼獣との交尾：オスのオコジョ（Mustela erminea）は、同種の幼いメスと交尾することがあります。[122]これは彼らの生殖生物学の自然な一部です。彼らは妊娠期間が遅いため、これらのメスは翌年、完全に成長して出産します。幼いオスのチンパンジーは、未成熟のチンパンジーにマウンティングして交尾することが記録されています。ボノボ社会では、幼児はしばしば性行動に関与します。[123]
  • 死体性愛：動物が死んだ動物と性行為を行うことを指します。哺乳類、鳥類、爬虫類、カエルで観察されています。[124]
  • 両性愛：これは、動物がオスとメスの両方に対して性行動を示すことを指します。
  • 雌の性欲の拡張：雌が受胎期間外に雄と交尾することを指します。[125] [22]

タツノオトシゴ

タツノオトシゴはかつて一夫一婦制で、つがいが生涯を共にすると考えられていましたが、2007年の研究では「乱交的で、気まぐれで、少々ゲイっぽい」と表現されました。[126] 15の水族館の科学者たちは、3種90頭のタツノオトシゴを調査しました。3,168回の性行為のうち、37%が同性間の行為でした。いちゃつきは一般的で（1日に最大25人の男女の潜在的なパートナー）、忠実な個体を含むのは1種（イギリスヒラタツノオトシゴ）のみで、この種では17頭中5頭が忠実で、12頭はそうではありませんでした。両性愛行動は広く見られ、「大きな驚きと衝撃」の両方と考えられており、両性の大きな腹を持つタツノオトシゴはパートナーの好みを示さなかった。1,986回の接触はオスとメス、836回はメスとメス、346回はオスとオスでした。[126]

ボノボ

ボノボでは、オスとメスは同性および異性と性行為を行いますが、メスは特にメス同士で性行為を行うことが知られています。性行為の最大75%は非生殖的なものであり、性活動が必ずしも排卵周期と相関しているわけではないためです。 [119]ボノボ社会では、ほぼすべての年齢と性別の間で性行為が行われます。[127] [128]霊長類学者のフランス・ドゥ・ヴァールは、ボノボは個体間の対立を解決するために性行為を利用していると考えています。[28] [129]一方、未成熟のボノボはリラックスしているときに性器接触を行います。[128]

マカク

同様の同性間の性行動は、オスとメスの両方のマカクで見られます。[130]勃起したオスが他のオスにまたがり、突き入れることで快楽のために行われると考えられています。[130] [131]性的受容性は、顔が赤くなり、悲鳴を上げることでも示されます。[130]肛門性交と自慰行為を組み合わせた後の相互射精も目撃されていますが、まれかもしれません。[131]支配的行動などの社会的性行動と比較して、同性愛的なマウントはより長く続き、連続して起こり、通常は骨盤の突き出しを伴います。[130]

メスも、外陰部、会陰部、肛門の刺激がこれらの相互作用の一部であるため、快楽のために参加していると考えられています。刺激は、自身の尾、パートナーへのマウント、突き出し、またはこれらの組み合わせから得られます。[132]

イルカ

バンドウイルカのオスは、数週間にわたってメスの動きを追跡したり制限したりするためにペアで行動し、メスが性的に受容的になるのを待つ様子が観察されています。同じペアが激しい性的な遊びをしていることも観察されています。ジョージタウン大学の生物学・心理学教授であるジャネット・マンは、オスのイルカの子によく見られる同性間の行動は絆の形成に関するものであり、種の進化上有益であると主張しています[133]。研究によると、イルカは後年、両性愛者になり、同性愛によって築かれたオスの絆は、繁殖のためのメスを見つけるだけでなく、保護のためにも機能することが示されています[133] 。

1991年、イギリス人男性がイルカと性的接触をしたとして起訴されました[134] 。裁判で、イルカがペニスを海水浴客に引っ掛けて水中を曳航することが知られていることが明らかになった後、男性は無罪となりました[ 134]。

ハイエナ

メスのブチハイエナは、オスのペニスによく似た、擬似ペニスと呼ばれる独特の泌尿生殖器系を持っています。強い性的要素を伴う優位関係は、血縁関係のあるメスの間で日常的に観察されます。メスは、オスとメスの両方において、目に見える性的興奮を服従のサインとして用いることで有名ですが、優位性を示すサインとしては用いません（メスはかなり大きな勃起性クリトリスを持っています）。[135]これを促進するために、生殖器官に関して交感神経系と副交感神経系が部分的に逆転しているのではないかと推測されています。 [136]

交尾行動

脊椎動物

哺乳類

哺乳類は膣交尾によって交尾する。これを達成するために、オスは通常、後ろからメスにまたがる。[137]メスは背中を腹側に反らせてペニスの挿入を容易にする前弯姿勢をとることがあり、これは特にゾウ、ネコ科動物、げっ歯類によく見られる。ヒト以外の陸生哺乳類では、ボノボだけが対面の姿勢で交尾するが[138] [より詳細な情報源が必要] 、メスの解剖学的構造がそのことを反映していると思われる。 [119]ただし、腹腹交尾もラブドミスで観察されている。[139]一部の海生哺乳類は腹同士を合わせる姿勢で交尾する。[140] [141]一部のラクダ科動物は横たわった姿勢で交尾する。[142]ほとんどの哺乳類では射精は複数回の挿入の後に起こるが[143]、ほとんどの霊長類では交尾は1回の短い挿入で構成される。[144]ほとんどの反芻動物種では、交尾中に1回の骨盤突き上げが起こります。[145] [146]ほとんどのシカ種では、交尾ジャンプも起こります。[147] [148]

交尾中、フォッサ[149] 、アフリカリカオン[ 150] 、ニホンテンを除くイヌ科動物[151]では「交尾ロック」が起こります。[152]ガラゴ・セネガレンシスなどの一部の霊長類種でも「交尾ロック」が起こります。

The copulatory behaviour of many mammalian species is affected by sperm competition.[153]

Some females have concealed fertility, making it difficult for males to evaluate if a female is fertile - humans are amongst these species. This is costly as ejaculation expends much energy.[22]

Invertebrates

Courting garden snails. The one on the left has fired a love dart into the one on the right.
A male star coral releases sperm into the water.

無脊椎動物は多くの場合、両性具有である。一部の両性具有の陸生カタツムリは、複雑な触覚求愛儀式から交尾を始める。2匹のカタツムリは最大6時間互いの周りを回り、触手で触れ合ったり、唇や生殖孔の領域を噛んだりする。この領域には、ペニスの外転の初期兆候が見られる。カタツムリが交尾に近づくと、鋭利なダーツを収めた器官を取り囲む血管洞に水圧が蓄積する。このダーツは炭酸カルシウムまたはキチンでできており、「ラブ・ダーツ」と呼ばれる。それぞれのカタツムリは、自分の生殖孔が他のカタツムリの体に近い最適な位置にくるように移動する。そして、一方のカタツムリの体がもう一方のカタツムリの生殖孔に触れると、「ラブ・ダーツ」が発射される。[154]カタツムリは矢を発射した後、交尾の過程の別の部分として交尾し、精子を交換します。愛の矢は、精子の生存を促進するホルモンのような物質を含む粘液で覆われています。 [155] [156]

ペニスフェンシングは、 Pseudobiceros bedfordiなどの特定の扁形動物種が行う交尾行動です。この行動を行う種は雌雄同体で、卵子と精子を産生する精巣の両方を持っています。[157]これらの種は、尖っていて白い2頭の短剣のようなペニスを使って「フェンシング」を行います。一方の生物がもう一方の生物に受精させます。精子は皮膚の毛穴から吸収され、受精を引き起こします

サンゴには雌雄同体（単性生殖）と雌雄同体（両性生殖）があり、どちらも有性生殖と無性生殖が可能です。繁殖によってサンゴは新しい地域に定着することができます。サンゴは主に有性生殖を行います。造礁サンゴ（石サンゴ）の25%は単性（雌雄同体）のコロニーを形成し、残りは雌雄同体です。 [ 158]造礁サンゴの約75%は、子孫を広めるために配偶子 （ 卵子と精子 ）を水中に放出する「ブロードキャスト産卵」を行います。配偶子は受精時に融合し、プラヌラと呼ばれる微小な幼生を形成します。プラヌラは典型的にはピンク色で楕円形をしています。[159]サンゴ礁では同期産卵が非常に一般的で、複数の種が存在する場合でも、すべてのサンゴが同じ夜に産卵することがよくあります。この同期性は、雄と雌の配偶子が出会うために不可欠です。サンゴは、配偶子を水中に放出する適切な時期を決定するために、種によって異なる環境からの手がかりに頼らなければなりません。手がかりには、月の変化、日没時間、そしておそらく化学シグナルが含まれます。[158]同期産卵は雑種を形成する可能性があり、おそらくサンゴの種分化に関与しています。[160]

チョウはメスを探すのに多くの時間を費やします。オスはメスを見つけると、近づいてフェロモンを放出します。そして、メスを引き付けるために特別な求愛ダンスを行います。メスがそのダンスを気に入った場合、メスも一緒にダンスに参加することがあります。そして、彼らは腹部で体を端から端まで合わせます。ここで、オスは精子をメスの産卵管に渡し、産卵管はすぐに精子によって受精します。[161]

多くの動物は、交尾後にメスの性器開口部を塞ぐために粘液栓を作ります。通常、このような栓はオスが分泌し、次の交尾相手をブロックします。クモでは、メスがこの過程を補助することができます。[162]クモの性交は、オスが触肢と呼ばれる小さな肢を使ってメスに精子を渡すという点で一般的ではありません。オスは性器から精子を拾い上げ、メスの性器開口部に挿入するために、直接交尾するのではなく、この肢を使います。[162]性器栓が作られた14回のうち、メスはオスの助けを借りずに性器開口部を作りました。そのうち10回は、オスが精子を移している最中に触肢が引っかかってしまったようで（他のクモ種ではめったに見られません）、オスは抜け出すのに苦労しました。その結果、10回のうち2回はオスが食べられてしまいました。[162]

円網クモの一種Zygiella x-notataでは、オスの選り好み、配偶者の保護、求愛における振動シグナルなど、様々な性行動が見られます。[163] [164]

ヒトにおける種間性行為の遺伝学的証拠

人類進化の研究により、場合によっては、種間の性行為が新しい種の進化（種分化）の原因となった可能性があることが確認されています。動物遺伝子の解析により、ヒトが他の類人猿から分岐した後も、種間の交配が新しい遺伝子プール内の特定の遺伝子を変化させるのに十分な頻度で行われていたという証拠が見つかりました。[165]研究者たちは、ヒトとチンパンジーのX染色体が他の染色体よりも約120万年遅れて分岐した可能性があることを発見しました。考えられる説明の1つは、現代人がヒトとチンパンジーの集団の雑種から出現したというものです。 [166] 2012年の研究ではこの説明に疑問が投げかけられ、「常染色体データを説明する際に複雑な要因を考慮する強い理由はない」と結論付けられました。[167] [疑わしい–議論する]

近親交配の回避

近親者同士が交配すると、子孫は近親弱勢の有害な影響を示す可能性があります。近親弱勢は主に、有害な劣性対立遺伝子のホモ接合発現によって引き起こされます。 [168]時間の経過とともに、近親弱勢は近親交配回避行動の進化につながる可能性があります。次に、近親者同士の交配と近親弱勢を減少させる動物行動のいくつかの例について説明します

生殖活動が活発なメスのハダカデバネズミは、見知らぬオス（通常は血縁関係のないオス）と交配する傾向がありますが、生殖活動が活発でないメスは区別しません。[169]生殖活動が活発なメスが見知らぬオスを好むのは、近親交配を避けるための適応と解釈されています。

マウスが自然の生息地で近親者と近親交配すると、子孫の生存に重大な悪影響が生じます。[170]ハツカネズミでは、主要尿タンパク質（MUP）遺伝子クラスターが、遺伝的同一性の高度に多型の匂いシグナルを提供し、血縁認識と近親交配回避の基盤となっているようです。したがって、MUPハプロタイプを共有するマウス間の交配は、ランダムな交配があった場合に予想されるよりも少なくなります。 [171]

ミーアキャットのメスは、血縁者の匂いと非血縁者の匂いを区別できるようです。[172]血縁認識は、血縁者間の協力と近親交配の回避の両方を促進する有用な能力です。ミーアキャットの血縁者間で交配が行われると、しばしば近親交配弱勢を引き起こします。近親交配弱勢は、出生巣から出てきた子犬の体重、後足の長さ、独立までの成長、幼獣の生存率など、さまざまな形質で明らかでした。[173]

ハイイロハタネズミ（Myodes rufocanus）は、近親交配を避ける手段として、オスに偏った分散を示します。[174]近親交配を伴う交配では、離乳した幼獣の数は、近親交配を伴わない子犬の数よりも著しく少なく、近親交配弱勢を示しています

鳥類であるシジュウカラ（ Parus major）の自然集団では、個体が生まれた場所から分散することで近親交配を避けている可能性が高く、近親者との交配の機会が減少します。[175]近親交配を避けるために分散することは、ネコ科やイヌ科などの動物では一般的な行動ですが、まれではありますが、近親交配も起こり得ます。

ヒキガエルは多くの両生類と同様に、繁殖地への忠誠心を示します。繁殖のために生まれた池に戻ってくる個体は、交尾相手として兄弟姉妹に遭遇する可能性が高くなります。近親相姦は可能ですが、アメリカヒキガエルの兄弟姉妹はめったに交尾しません。これらのヒキガエルは、近親者を交尾相手として認識し、積極的に避けていると考えられます。オスによる求愛発声は、メスが自分の親族を認識するための手がかりとして機能しているようです。[176]

参照

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  • DS Mills; SM McDonnell (2005年3月10日). 家畜馬：その行動の起源、発達、管理. Cambridge University Press. pp. 110–. ISBN 978-0-521-89113-4。
  • Jonathan Pycock; Juan C. Samper; Angus O. McKinnon (2006年11月23日). Current Therapy in Equine Reproduction E-Book. Elsevier Health Sciences. ISBN 978-1-4377-1300-8。
  • ウィキメディア・コモンズの種間性交関連メディア
  • ウィキメディア・コモンズの哺乳類性交関連メディア
  • ナショナルジオグラフィック
  • サンフランシスコ動物園は、バレンタインデーに動物の性行為を網羅した「セックスツアー」を実施しました。
  • 野生でゲイの王国　ワールドサイエンス
  • 人間の同性愛行動が「自然」かどうかを判断するために、動物界を観察することは関連性があるのでしょうか？
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