日陰回避とは、植物が他の植物の陰にさらされた際に示す一連の反応です。これには、伸長、開花時期の変化、頂芽優勢の増加、資源分配の変化などが含まれることが多く、これらの反応は総称して日陰回避症候群（SAS）と呼ばれます。
日陰への反応は、連続体に沿って強さが異なります。ほとんどの植物は、極端に日陰を避ける植物でも日陰に耐性を持つ植物でもなく、この2つの戦略を組み合わせたものを持っています。これが植物を環境に適応させるのに役立ちます。しかし、日陰を感知し反応する能力は、すべての植物にとって非常に重要な役割を果たします。植物は本来、固着性であり、光合成有効放射へのアクセスは植物の栄養と成長に不可欠です。さらに、植物が開花し始める時期は、利用可能な光の量によって影響を受けます。[1]
過去数十年にわたり、穀物収量の大幅な増加は主に植栽密度の増加によってもたらされてきました。植栽密度が高くなると、樹冠における遠赤色光の割合も増加します。そのため、植物育種家は、高密度で高収量を得るために、SASが低い系統を選抜してきたと考えられます。[要出典]
日陰を感知する
植物は、無生物（例：岩）の陰と他の植物の陰の違いだけでなく、将来競合してその植物を日陰にする可能性のある近くの植物の存在も区別することができます。[2]植物の陰では、光合成に関与する色素が赤色光を吸収する結果として、遠赤色光は赤色光よりも高い放射照度で存在し、近くの植物は中間の比率を形成します。これは遠赤色光濃縮として知られています。フィトクロムを使用して遠赤色光と赤色光の比率を測定し、植物が他の植物の陰になっているかどうかを検出できるため、それに応じて成長戦略を変えることができます（光形態形成）。シロイヌナズナでは、フィトクロム B が SAS を制御する主要な光受容体です。[3]フィトクロムには P Rと P FR の2 つの形式があります。P Rとして合成されますが、赤色光が構造変化を引き起こし、 P FRが生成されます。遠赤色光はフィトクロムをP Rへ再変換します。赤色光と遠赤色光の比が一定であれば、 P RとP FRの相対量に動的平衡が存在します。遠赤色光の増加はP Rの蓄積を引き起こします。P R が種特異的な閾値を超えると、日陰回避シグナル伝達経路が活性化されます。
実生苗の反応
実生の反応は、日陰回避において最もよく理解されている要因です。モデル生物であるシロイヌナズナ（Arabidopsis thaliana）では、日陰回避反応はライフサイクルの様々な段階で変化します。乾燥した休眠中の種子は、日陰では発芽しません。休眠が破れ、水を吸収すると、種子は発芽へと向かいます。水を吸収した種子は胚軸が伸長します。もし日陰が土壌深度によるものであれば、これは実生が垂直方向に急速に成長し、地面から突き出るのに役立つはずです。シロイヌナズナの実生が日陰になると、葉柄と節間が伸長します。ロゼット状の形態を失うことさえあります。[4]
経路
Brassica rapaを用いた研究では、実生が利用できる光の質と比率が子葉で感知され、オーキシンの生成がアップレギュレーションされることが示されている。アラビドプシスは、オーキシン生成における PIF (フィトクロム相互作用因子) の関与を実証するために使用された。PIF は、発芽抑制と遮光回避に関連する何千もの遺伝子を制御する転写因子であり、PIF4、PIF5、および PIF7 は、オーキシン合成に必要な酵素をコードする遺伝子を直接制御する。他の PIF タンパク質は、オーキシンと植物の応答の制御に関与していると考えられている。[5]日陰の条件では、P Rは PIF タンパク質の脱リン酸化を誘導し、それによって DNA に結合してオーキシンとその受容体の生成を含む遮光回避応答に関与する遺伝子の転写を促進する能力が強化される。[6]オーキシンがある側では、植物はその反対側に成長し、反対方向に曲がる。オーキシンは胚軸に輸送され伸長を促進するが、そのメカニズムは不明である。[7]
大人の反応
成体植物における日陰回避反応は実生植物ほど研究されていないが、成体のシロイヌナズナは実生植物よりも複雑な反応パターンを示す。日陰に置かれた成体はロゼットの葉柄が長くなり、葉身は小さくなり、腋芽の成長は抑制される。[8]葉柄を横に伸ばすことで、植物はより多くの赤色光を吸収するために日陰の植物から葉の位置を変えるが、葉のサイズはトレードオフとなる。また、葉柄の裏側が表側よりも成長するため、葉は潜在的な光源に向かって上向きに曲がることもあり、このプロセスは下葉屈曲と呼ばれる。[9]通常カールした葉を持つ植物の葉が平らになることも、光吸収のための表面積を増やす。[10]
成熟した植物が日陰になると、日陰を避ける行動も生殖戦略の変化を促すことが多い。植物は早期に開花するが、これはより多くの構造物を成長させても短期的には利益となる栄養分の増加にはつながらない可能性が高いためである。[11]アラビドプシスでは、早期開花は種子生産量の減少、果実の小型化、種子の発芽率の低下により、全体的な生殖成功率の低下と関連しているが[12] 、発芽成功率は個体間の遺伝的変異にも依存する。[13]
経路
実生と同様に、成体植物の日陰回避には、いくつかのメカニズムが同時に作用している。葉柄の伸長は細胞膨張と細胞分裂の両方の結果であるが、葉柄と葉の形成において同じ段階ではない。新しく成長している葉では細胞分裂が主な要因であるが、完全に形成された葉と葉柄は細胞膨張に依存している。[14]キシログルカンエンドトランスグルコシラーゼ/ヒドロラーゼ（XTH）は、細胞壁修飾タンパク質ファミリーである。日陰条件下では、XTH9、XTH15/XTR7、XTH16、XTH17、およびXTH19をコードする遺伝子がアップレギュレーションされ、これらのタンパク質は細胞壁を加水分解して弱める働きがあり、葉柄細胞の膨張を可能にする。[15]実生と同様に、PIF7は、成長を促進するオーキシン関連遺伝子およびブラシノステロイド応答遺伝子
をアップレギュレーションすることにより、低R:FRによる葉柄と葉の成長の調節に関与している。オーキシンシグナル伝達も低位葉形成に必須であるが、その役割はまだ十分に解明されていない。[16]葉の巻き込みは主に、日陰条件下でフィトクロムBがP R
に変換されることへの反応であり、これが葉の表側と裏側の細胞の不均等な増殖と成長を促進する。2つの冗長遺伝子、ATHB4とHAT3は、葉の巻き込みを制御する転写因子をコードしており、機能喪失変異体では葉が下向きに巻き込む植物が、これらの遺伝子の過剰発現コピーを持つ植物では葉が強く上向きに巻き込む。[17]これらの遺伝子の発現を変化させることで、植物は日陰に反応して葉をまっすぐにすることができる。
参考文献
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