アイルランドヘラジカ

アイルランドヘラジカ
時間範囲: 中期更新世から中期完新世、
骸骨の剥製
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 哺乳類
注文： 偶蹄目
家族： シカ科
属: †メガロセロス
種：
† M. ギガンテウス
二名法名
†メガロセロス・ギガンテウス
（ブルーメンバッハ、1799年）
後期更新世における M. giganteusの時間平均範囲
同義語
  • Alce giganteaブルーメンバッハ、1799
  • Cervus hibernus Desmarest、1820
  • メガセロス・ハート、1825
  • メガロセロス アンティコルムブルックス、1828 年
  • Cervus euryceros (Aldrovandi、1621)、ヒバート、1830
  • Cervus megaceros irlandicus Fischer、1838 年
  • Cervus ( Megaceros ) hibernicusオーウェン、1844 年
  • 巨大シカ（Cervus giganteus）レイノルズ、1929年
  • Megaceros giganteus latifronsワタリガラス、1935

アイリッシュエルク（Megaloceros giganteus）[ 1 ] [ 2 ]は、巨大鹿またはアイリッシュ鹿とも呼ばれ、メガロセロス属の絶滅した種で、これまでに生息した鹿の 中では最大級のものです。生息域は更新世にユーラシア北部に広がり、アイルランド（湿地で豊富な化石が発見されていることで知られています）からシベリアのバイカル湖まで広がっていました。この種の最新の化石は、放射性炭素年代測定によりロシア西部で約7,700年前のものと測定されました。[ 3 ] [ 4 ]角は幅4.2メートル（13.8フィート）以上にもなり、知られている鹿の中では最大です。エルクと呼ばれる現生のどちらの種とも近縁ではありませんが、最も近い現生の親戚はダマジカ（Dama ）であることが広く認められています。[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8

分類学

研究の歴史

1856年の骨格復元図

この動物の化石に関する最初の科学的記述は、1695年にアイルランドの医師トーマス・モリニューによってなされた。モリニューは、ダーディスタウンで発見された大きな角（アイルランドでよく発掘されていたと思われる）がヘラジカ（北米ではヘラジカとして知られる）のものであると特定し、かつてこの島に豊富に生息していたと結論付けた。[ 9 ]ヨハン・フリードリヒ・ブルーメンバッハが1799年に著した『自然史ハンドブック』の中で、この動物は初めて正式にAlce giganteaと命名された。 [ 10 ] Alceはヘラジカのラテン語名Alcesの異形である。ブルーメンバッハによるAlce giganteaの元の記述では、この種に関する情報はほとんどなく、この特定の種類の「化石ヘラジカ」がアイルランド産で、巨大な体格が特徴であると述べているのみである。ブルーメンバッハ[ 10 ]によれば、巨大な鹿の角の頂点間の距離は4.5メートル（14フィート）に達することがある。ブルーメンバッハが言及したこの特徴により、ローマン・クロイターはトーマス・ライトのルーティアナで初めて図像化され記載された巨大鹿のタイプ標本[ 11 ]を特定することができた。[ 12 ]メガロセロス・ギガンテウスのホロタイプ（ブルーメンバッハ、1799年）は、ダンリーア周辺（アイルランド、ラウス州）で発見された、非常に大きな角を持つ保存状態の良い雄の頭骨である。[ 11 ]この巨大鹿のタイプ標本は現在、トーマス・ライトが初めて目撃し記載したバーミース城に展示されている。[ 11 ]

フランスの科学者ジョルジュ・キュヴィエは1812年、アイルランドヘラジカは現在生息する哺乳類のいずれの種にも属さないと記録し、「le plus célèbre de tous les ruminans fossiles」（反芻動物の化石の中で最も有名）と称した。[ 13 ] 1827年、ジョシュア・ブルックスは自身の動物学コレクションの一覧表の中で、以下の一節で新属メガロセロス（旧版ではメガロセラスと綴られていた）を命名した。 [ 14 ] [ 15 ]

その他の化石骨の中には、メガロケルス・アンティクォーム（アイルランド産）の非常に美しい頭蓋骨が2つあり、非常に美しい角を持ち、一部復元されている。

— ジョシュア・ブルックス、ブルックス美術館。ジョシュア・ブルックス氏博物館『解剖学および動物学的標本』20ページ。

語源はギリシア語のμεγαλος megalos「大きな」+ κερας keras「角、枝角」に由来する。[ 16 ]この説明で記載されたタイプ種であり唯一の種であるMegaloceros antiquorumは、アイルランドの化石に基づいて現在ではM. giganteusに属すると考えられており、前者はジュニアシノニムとなっている。最初の説明は、1987年にエイドリアン・リスターによって分類上の定義には不十分であるとされた。[ 2 ] 1828年、ブルックスは次回のオークション用のカタログの形で拡張リストを出版し、そこには化石の説明としてラテン語の語句 " Cornibus deciduis palmatis " （「落葉性の掌状枝角」の意）が含まれていた。1828年の出版物は、1977年に国際動物命名委員会（ICZN）によって動物命名の基礎として利用可能な出版物として承認された。 [ 2 ]エイドリアン・リスターは1987年に「『 Cornibus deciduis palmatis』という語句は、 [国際動物命名規約]（第12条）に基づいてMegalocerusの正当性を証明するのに十分な定義を構成する」と判断しました。[ 2 ] Megalocerusの元の綴りは、最初の出版後、使用されることはありませんでした。[ 15 ]

ジョセフ・スミットによる、1897年に撮影されたアイルランドヘラジカの雌と雄の古い復元図

1844年、リチャード・オーウェンはアイルランドヘラジカの別のシノニムを命名し、新しく命名された亜属メガセロスに含め、Cervus ( Megaceros ) hibernicusとした。これは、1825年にJ・ハートが記載したアイルランドヘラジカの別のジュニアシノニムであるCervus megacerosに由来すると示唆されている。[ 2 ]ジュニアシノニムであったにもかかわらず、Megaloceros は無名のままであり、Megaceros がこの分類群の一般属名となった。[ 15 ] 「 Megaceros giganteus 」の組み合わせは1871年までに使用されていた。 [ 17 ]ジョージ・ゲイロード・シンプソンは1945年に元のMegalocerosの名前を復活させ、これは次第に広く使用されるようになり、1989年のICZNの分類上の決定でMegalocerosがMegacerosよりも優先され、Megalocerosが正しい綴りであることが確認された。[ 15 ] [ 18 ]

20 世紀以前、アイルランドヘラジカは、より小さな角を持つ小型の祖先から進化したため、直進化（指向性進化）の代表例とみなされていた。これは、系統内の後継種が単一の逸脱しない方向にますます変化し、自然淘汰のない直線で進化が進むとするダーウィンの進化論とは対照的な進化メカニズムである。直進化によって角がどんどん大きくなる進化の軌道が引き起こされ、最終的に、角が適切な摂食習慣を阻害し、動物が木の枝に引っかかる原因となったため、種の絶滅を引き起こしたと主張された。[ 6 ] 1930 年代、ジュリアン・ハクスリー率いるダーウィン主義者が直進化に異議を唱え、角のサイズは極端に大きいわけではなく、体の大きさに比例すると指摘した。[ 19 ] [ 20 ]現在有力な見解は、直立進化や自然選択ではなく、性選択が大きな角の原動力であったというものである。[ 20 ]

進化

M. g. antecedensの頭蓋骨

M. giganteus はMegaloceros 属に属する。Megalocerosは、しばしば「巨大鹿」と総称されるSinomegacerosやPraemegacerosなどの他の属とともに、Megacerini 族に入れられることがあった。[ 21 ]巨大鹿の分類学はコンセンサスがなく、種に使用される属名は著者間で大幅に異なっている。[ 22 ] [ 23 ]この属の最も古い可能性のある記録は、ロシア北コーカサスのスタヴロポリ地方で前期更新世MN 17 (2.5–1.8 Ma)から発見された部分的な角であり、2016 年にM. stavropolensisと命名されたが[ 24 ]、その後この種はArvernoceros [ 22 ] [ 23 ]またはSinomegacerosに属することが示唆されている。[ 11 ]この属の一般に受け入れられている最も古い記録は、前期更新世後期のものである。[ 25 ]メガロセロス属に属するとよく考えられる他の種には、トナカイサイズのM. saviniがあり、これは中期更新世前期 (約 70 万～45 万年前) のイギリス、フランス、スペイン、ドイツの産地で知られている。また、より最近記載された種であるM. novocarthaginiensisは、前期更新世後期 (0.9～0.8 Ma) のスペインの産地で知られている。さらに、中期更新世後期 (約 40 万～25 万年前) にイベリア半島に固有の小型のM. matritensis があり、これは最も古いM. giganteus の記録と年代的に重なっている。ヤン・ファン・デル・メイドは、 M. ノボカルタギニエンシス、M. サヴィーニ、M. マトリテンシスが、 M. ギガンテウスには見られない共通の形態学的特徴と、時間とともに形態学的特徴が徐々に変化したことから、連続したクロノ種であると提唱した。[ 22 ] M. サヴィーニと関連種は、他の著者によって、別の属プラエダマを構成すると示唆されている。 [ 23 ] M.サヴィーニ/プラエダマ系統は、M. ギガンテウスと近縁であると示唆されることが多いが、ほとんどの研究者は、このグループのシカがM. giganteusの直接の祖先である可能性は低いことに同意している。[ 11 ]

チャールズ・R・ナイトによる1906年の時代遅れの修復

M. giganteusの起源ははっきりしていないが、西ヨーロッパ外にあると思われる。[ 22 ] Jan van der Made は、ギリシャのリバコスで前期更新世後期 (~1.2 Ma) から発見された不確定なMegaloceros種の化石が、下の第 4 小臼歯(P 4 )の共通のモル化により、M. novocarthaginiensis-savini-matritensis系統よりもM. giganteusに近いと示唆している。[ 22 ] Croitor は、角、臼歯、小臼歯の類似性により、イスラエルのタブン洞窟で中期更新世から発見されたDama clactoniana mugharensis (彼はMegaloceros mugharensisと命名を提案している)として元々記載されたものとM. giganteusが近縁であると示唆している。[ 23 ] M. giganteusの考えられる最も古い記録は、イギリスのホーマーズフィールドで発見されたもので、約 45 万年前のものと考えられていますが、年代は定かではありません。[ 26 ]中期更新世の確実に年代が判明している最古の記録はイギリスのホクスネで発見されたもので、海洋同位体ステージ 11 (424,000～374,000 年前)の年代が判明しています。 [ 27 ] [ 22 ]その他の中期更新世の初期記録としては、ドイツのシュタインハイム・アン・デア・ムル( M. g. antecedensとして分類) で約 400,000～300,000 年前、イギリスのスワンズコムで発見されたものなどがあります。[ 26 ] [ 22 ]アイルランドヘラジカの化石のほとんどは、後期更新世のものが知られています。M. giganteusの化石の多くはアイルランドで発見されており、そのほとんどは約1万3000年前、後期更新世末期のアレロード振動期に遡る。ダブリン近郊のバリーベタ湿原では100体以上の個体が発見されている。[ 28 ]

一部の研究者は、主に角の形態の違いに基づいて、後期更新世のM. giganteusをM. giganteus ruffiiやM. giganteus giganteusを含むいくつかの亜種に分けることを提案している。[ 11 ]

歴史的に、アイルランドヘラジカとダマジカ（Dama spp.）はどちらも掌状の枝角を持つことから、近縁種であると考えられてきました。これは、上顎犬歯の欠如、脳蓋と鼻骨の相対的に長いこと、頭蓋骨の前部が相対的に短いことなど、他のいくつかの形態学的類似点によって裏付けられています。[ 23 ] 2005年に、シトクロムb遺伝子由来のミトコンドリアDNA（mtDNA）の断片2つが4本の枝角と骨1本から抽出され、配列が決定されました。その結果、アイルランドヘラジカはCervus属に属し、現生のアカシカ（Cervus elaphus ）を含む系統群に属することが判明しました。これに基づき、著者らはアイルランドヘラジカとアカシカが交雑したと示唆しました。[ 29 ]しかし、同年にネイチャー誌に掲載された、断片的なミトコンドリアDNAと形態学的データの両方を利用した別の研究では、アイルランドヘラジカが実際にダマに最も近縁であることが判明しました。[ 5 ]ダマとの密接な関係は、2006年の別のシトクロム b 研究、[ 6 ]完全なミトコンドリアゲノムを含む2015年の研究、[ 7 ]および2017年の骨迷路の形態学的分析によって裏付けられました。[ 8 ] 2006年と2017年の研究は、2005年のシトクロム b 論文の結果がDNA汚染の結果であることを直接示唆しています。[ 6 ] [ 8 ]

ミトコンドリアDNAに基づくシカ科の系統樹: [ 30 ] [ 31 ]

シカ科

ハイドロポテス（水鹿）

Capreolus（ノロジカ）

アルセス（ヘラジカ）

ランギファー（トナカイ/カリブー）

オドコイレイニ（ブロケットジカ、ミュールジカ、オジロジカなど）

エラフォドゥス（キンクロジカ）

ムンティアカス（ホエジカ）

チェルヴィーニ

ルセルヴス（ションブルクジカとバラシンガ）

アクシスジカ（アクシスジカ、イノシシ）

ダマ（ダマジカ）

† Megaloceros giganteus (アイリッシュヘラジカ) + † Sinomegaceros

エラフルス(ペール・ダヴィッドの鹿)

パノリア（エルドジカ）

Rusa alfredi (ビサヤのマダラジカ)

Rusa marianna (フィリピンの鹿)

Rusa timorensis（Javan rusa）

Rusa unicolor（サンバー）

シカ（アカシカ、ヘラジカ、ニホンジカ）

東アジアの後期更新世に生息していたシノメガセロスのミト​​コンドリアゲノムの研究では、メガロセロス・ギガンテウスのミトコンドリアゲノムがシノメガセロスのミト​​コンドリアゲノム内にネストされていることが明らかになり、2つの系統が分岐した後に交雑した可能性が示唆された。Xiao et al. 2023に基づくメガロセロスとシノメガセロスのミト​​コンドリアゲノムの系統樹。[ 31 ]

ダマ

シノメガセロス+メガロセロス

シノメガセロス・パキオステウス（中国）

Megaloceros giganteus (ロシア、ベルギー)

Sinomegaceros ordosianus (中国、ロシア)

シノメガセロス・パキオステウス（中国）

メガロセロス・ギガンテウス(ヨーロッパ、ロシア)

説明

生命の回復
グラスゴーのケルビングローブ美術館・博物館に展示されているアイルランド産ヘラジカの骨格

アイルランドヘラジカは肩までの高さが約2メートル（6フィート7インチ）で[ 5 ]、大きな掌状の（平らで幅広い）角を持っており[ 32 ]、既知のシカの中で最大で、最も幅の広い角は、例えばホロタイプ・バーミース城の頭骨にあるようなもので、先端から先端まで4.26メートル（14.0フィート）に達し、[ 11 ]、最も重い角は重さ40キログラム（88ポンド）に達しました[ 33 ] 。角は現生ヘラジカの角よりもかなり大きく、平均してヘラジカの角の2倍以上の体積があります[ 30 ] 。 角の形と幅は時間と場所によって大きく異なり、おそらく一部の個体群が森林環境に適応したことを反映しています[ 11 ] 。

体の大きさは、およそ450～600kg（990～1,320ポンド）、最大で700kg（1,540ポンド）以上で、[ 34 ] [ 33 ] [ 35 ]アイルランドヘラジカは、知られているシカ科（「旧世界のシカ」）の中で最も重く、[ 5 ]絶滅したCervalces latifronsとCervalces scottiに次いで、現生のアラスカヘラジカ（Alces alces gigas）と並んで3番目に大きなシカとして知られている 。[ 34 ] [ 33 ] Alcesと比較すると、アイルランドヘラジカはより頑丈な骨格を持っていたようで、より古く成熟したAlcesの骨格は、最盛期のアイルランドヘラジカの骨格にいくらか類似点があり、若いアイルランドヘラジカは最盛期のAlcesに似ている。おそらく社会構造の違いから、アイルランドヘラジカはアルセスよりも性的二形性が顕著で、アイルランドヘラジカの雄は雌よりも著しく大きい。[ 36 ]全体として、アイルランドヘラジカの雄は450～700 kg (990～1,540 lb) の範囲で、平均は575 kg (1,268 lb) だったと考えられ、雌は比較的大きく、雄のサイズの約 80% で、平均 460 kg (1,010 lb) だったと考えられる。[ 37 ] M. giganteusの特徴としては、凹状の前頭葉、脳蓋が比例して長いこと、頭蓋骨の前部 (眼窩前頭領域) が比例して短いこと、上顎犬歯がないこと、下顎第4小臼歯 ( P4 )がモル化していることなどがあげられる。アイルランドヘラジカの頭蓋骨と下顎骨は著しい肥厚（パキオストーシス）を示し、頭蓋縫合は早期に完全に消失する。[ 23 ]

後期旧石器時代の洞窟壁画に基づくと、アイルランドのヘラジカは全体的に明るい色をしており、背中に暗い縞模様、肩から臀部にかけて両側に縞模様、喉と顎紐に暗い首輪、肩甲骨の間にあるき甲に暗いこぶがあったようだ。1989年、アメリカの古生物学者デール・ガスリーは、バイソンのように、このこぶによって前脚をより高くヒンジ動作で曲げることができ、走行中の歩幅が広くなったと示唆した。ヴァレリウス・ガイストは、こぶは脂肪を蓄えるためにも使われていた可能性があると示唆した。脂肪を均等に分散させるのではなく局所的に配置することで、走行中や夏の発情期に体温上昇を防いだのかもしれない。[ 37 ]

生息地

アイルランドヘラジカの生息域は広く、西は大西洋から東はバイカル湖まで広がっていた。アイルランドヘラジカはシベリアの開けた巨大なステップ地帯に北上した様子はなく、むしろトウヒやマツが点在し、イネ科の草本植物や低木（イネ科、スゲ科、マオウ属、ヨモギ属、アカザ科）が生い茂る北方ステップ林環境に生息していたようだ。[ 4 ]この種はある程度の生態学的可塑性を持っていたようで、完新世以前の間氷期にはヨーロッパの温帯森林環境に生息していた。 [ 11 ] [ 38 ]この時期、この種は一般に氷河期に比べて角が狭く、これは森林環境での移動への適応によるものと考えられる。[ 11 ]

古生物学

生理

フランスのグロット・ド・クニャック洞窟の洞窟壁画。色彩豊かな肩のこぶと線が描かれている。約2万5000年から1万9000年前のもの[ 39 ]

1998年、カナダの生物学者ヴァレリウス・ガイストは、アイルランドヘラジカが走行性（走行とスタミナに適応した）であると仮説を立てました。彼はアイルランドヘラジカがトナカイに身体的に似ていることを指摘しました。アイルランドヘラジカの体型は、走行性のアダックス、オリックス、サイガに似ています。これには、比較的短い脚、後脚とほぼ同じ長さの前脚、そして頑丈な円筒形の体が含まれます。走行性のサイガ、ヌー、トナカイは最高時速80 km（50 mph）を超え、最大15分間高速を維持できます。[ 37 ]

再生

雄鹿（左）と雌鹿の骨格標本

バリーベタ湿原では、100頭を超えるアイルランドヘラジカの個体が発見されました。すべて小型の角を持つ雄でした。これは、少なくとも冬と春には雄と雌が分離していたことを示しています。現代の多くの鹿の種がこのように行動する理由の一つは、オスとメスでは栄養所要量が異なり、食べる植物の種類も異なるためです。分離は一夫多妻制の社会を暗示しており、雄鹿は発情期にハーレムの支配権をめぐって争っていました。発見された個体のほとんどは幼獣か老齢で、おそらく栄養失調に陥っていたため、冬季死亡が原因でした。知られているアイルランドヘラジカの標本のほとんどは冬季死亡が原因である可能性があり、冬季死亡は多くの現代の鹿の種の中で最も高い死亡率の原因となっています。雄鹿は秋の発情期にほとんど食べないため、一般的に死亡率が高くなります。[ 40 ]発情期には、通常575kg（1,268ポンド）の痩せた雄鹿は、最大690kg（1,520ポンド）まで太り、次の1ヶ月で余分な脂肪を燃焼させる。[ 37 ]

アカシカと同様に飢餓に反応すると仮定すると、40 kg（88ポンド）の角を持つ大きく健康なアイルランドヘラジカの雄は、劣悪な環境下では20～28 kg（44～62ポンド）の角を持っていたであろう。[ 13 ] [ 33 ]また、35 kg（77ポンド）の角を持つ平均的なサイズのアイルランドヘラジカの雄は、より劣悪な環境下では18～25 kg（40～55ポンド）の角を持っていたであろう。 [ 41 ]これはヘラジカと同程度の大きさである。35 kg（77ポンド）の角を持つ優良な雄の典型的なアイルランドヘラジカの個体群で同様の変化が起こると、気候条件が悪化すると角の重量は13 kg（29ポンド）以下になるであろう。これは、現代のワピチ/アカシカ（Cervus spp.）の角の重量の範囲内である。[ 37 ]アイルランドヘラジカの角は生息地によって形が大きく異なり、例えば、閉鎖された森林環境ではコンパクトで直立した形状となる。[ 41 ]アイルランドヘラジカは交尾期に角を落とし、新しい角を再び生やしたと考えられる。角は一般に大量のカルシウムとリン酸を必要とし、特に大型の角を持つ雄鹿はそれが顕著で、アイルランドヘラジカの巨大な角ははるかに多くの量を必要とした可能性がある。雄鹿は通常、これらの必要量を骨から部分的に満たしており、角が成長している間は骨粗鬆症に似た症状に悩まされ、角が成長した後は食用植物から補充するか、落ちた角から栄養素を取り戻す。[ 33 ]

大きな角は、一般的に交尾期のオス同士の戦いに使われると説明されている。[ 42 ]また、ディスプレイにも使われていた可能性があり、[ 13 ]メスを引き付けたり、ライバルのオスに対して優位性を主張したりするために使われていた可能性がある。[ 40 ]角の有限要素解析では、戦闘中に角が中央の角の周りで絡み合う可能性が高く、遠位の角が絡み合う際の高い応力は、戦闘が現存するシカよりも制約が多く予測可能であり、おそらく掌状の角を持つ現存するシカで知られているねじり動作を伴っていたことを示唆している。[ 43 ]

シカの妊娠期間は一般的に体の大きさに応じて長くなります。体重460kg（1,010ポンド）のメスの妊娠期間は約274日だったと考えられます。このデータと現代のシカのパターンに基づくと、昨年のアイルランドヘラジカの雄の角は3月上旬に抜け落ち、角の成長は6月上旬にピークを迎え、7月中旬までに完了し、7月下旬までに角質層（成長中の角に見られる血管層）が抜け落ち、 8月第2週に発情期がピークを迎えたと考えられます。ガイストはアイルランドヘラジカが移動性動物であったと考え、子鹿が群れについていくのに十分なエネルギーとスタミナを持つためには、メスが栄養豊富な乳を生産する必要があったと結論付けました。[ 37 ]

食生活と生活史

正面から見た頭蓋骨

歯が中歯類（高い冠（下歯類）でも低い冠（短歯類）でもない）であることから、この種は混合摂食者であり、木を食べることも食べることもできたと考えられる。北海で発見された約43,000年前の歯の花粉の化石は、ヨモギ属やその他のキク科が優勢で、オオバコ、ヒマワリ属、プルメリア科、ヤナギ属（Salix）が少量含まれていた。 [ 44 ]オランダで発見された別の初期の標本（エミアン間氷期または最終氷期初期のもの）には、セリ科（Anthriscus sylvestris）、ホグウィード（Heracleum）、ミズオウ（Hydrocotyle）、キク科、フィリペンデュラ属、Symphytum属、イネ科の花粉が歯に埋め込まれていたことがわかった。 [ 45 ] 末期更新世のアイルランド個体群の安定同位体分析から、草本植物を主体とした食生活で、ストレスの多い時期には草木を拾い食していたことが示唆されている。 [ 46 ] 英国の中期更新世後期および後期更新世の標本の歯の摩耗パターンから、混合摂食や放牧の傾向があるものの、葉の拾い食も含めた幅広い食生活であったことが示唆されている。[ 47 ]ハルツ山地と南ドイツで発見されたアイルランドヘラジカの歯のメソ摩耗とミクロ摩耗のペアから、葉食から草本中心の混合摂食まで、非常に多様な食生活が明らかになっている。 このパターンは季節変動を反映している可能性が高い。動物の食事の最後の数日から数週間を反映するミクロ摩耗のパターンは草木を拾い食していたことを示し、より長く続くメソ摩耗の信号は混合摂食を証明しており、アイルランドヘラジカの極めて柔軟な食生活を浮き彫りにしている。[ 48 ]ドイツのシェーニンゲンにある中期更新世の遺跡におけるアイルランドヘラジカとアカシカのδ15Nの比較は、後者に比べて前者の食事において草がより重要な要素であったことを示唆している。[ 49 ]

長骨の組織学的切片の検査によると、この種は比較的成長が速く、約6歳で骨格成熟に達することが示唆されています。歯のセメント質層の分析によると、アイルランドヘラジカの寿命は少なくとも19年に達し、ヘラジカに匹敵することが示唆されています。[ 50 ]

アカシカの食事必要量に基づくと、体重675kg（1,488ポンド）の痩せたアイルランドヘラジカの雄は、毎日39.7kg（88ポンド）の新鮮な飼料を摂取する必要があったと推定される。角の成長が120日かけて起こると仮定すると、雄は毎日1,372g（3ポンド）のタンパク質を必要とし、さらに角が生え始める約1ヶ月前から完全に成長するまで、栄養価が高くミネラル豊富な飼料を摂取する必要があった。このような飼料はあまり一般的ではなく、雄はおそらく湖の水生植物を探していたのだろう。角が成長した後は、雄はおそらくヤナギやシラカバの森に隣接する豊かなスゲの茂みで栄養必要量を満たすことができただろう。[ 37 ]

アイルランドのヘラジカの骨に見つかったかじった跡は、洞窟ハイエナに捕食されたか、あるいは死骸を漁ったことを示している。[ 4 ]

初期人類との関係

フランスのショーヴェ洞窟にある3万6000年前のアイルランドヘラジカの洞窟壁画（点は14 Cのサンプルを示す）
ラスコー洞窟壁画のレプリカ（紀元前1万5000年頃）

中期旧石器時代の遺跡では、ネアンデルタール人による屠殺を示唆する切断痕のあるM. giganteusの骨が数多く発見されています。例えば、スペインのボロモル洞窟（約18万年前）[ 51 ]、イタリア北部のデ・ナダレ洞窟（それぞれ7万1000～6万9000年前[ 52 ]、5万4000～4万4000年前[ 53 ]）などが挙げられます。ネアンデルタール人によるアイルランドヘラジカの搾取の痕跡と考えられる他の遺跡としては、フランス南東部のアブリ・デュ・マラス（5万5000～4万年前） [ 54 ]などがあります。モルドバのオファティチで発見されたエミアン期または後期更新世初期の下顎骨は、「側面に道具による切り込み」があることで知られています。[ 55 ]

ヨーロッパの後期旧石器時代の美術作品には、アイルランドヘラジカの描写がいくつか見受けられる。しかし、これらは一般的なアカシカやトナカイの描写に比べるとはるかに少ない。現代人との交流を示す例はごくわずかしか知られていない。[ 4 ]スペイン、ラベコ・コバ遺跡のシャテルペロン階層から発見されたM. giganteusの骨には、人為的な穿刺痕が見られることが知られている。 [ 56 ]ドイツ、リューダースドルフで発見された更新世末期（13,710～13,215 cal BP）の頭蓋骨は、角と顔面部分が意図的に切除されていたことが知られている。[ 57 ]シベリアのソスノヴィ・トゥシャムスキー遺跡（初期完新世）から出土した、関連する下肢の踵骨には、「2つの短く深い切り傷の痕跡」が見られ、「明らかな屠殺の証拠」と解釈されている。[ 58 ] [ 4 ]脱落した角の基部の使用も知られており、ドイツの更新世末期（アレロード）エンディンゲンVI遺跡では、脱落した角の基部が石器の核に類似した方法で使用され、とげのある弾頭の先端を製造するための「ブランク」が作られたようだ。[ 59 ] [ 4 ]ドイツのパーダーボルン遺跡（同年代）から出土した脱落した角の梁に見られるリング状の痕跡は、人為的なものと示唆されている。[ 60 ]

絶滅

アイルランドの後期更新世以外では、アイルランドヘラジカの化石は珍しく、それが発見された地域では通常稀であったことを示唆している。[ 4 ]

歴史的に、その絶滅は角の邪魔になる大きさ、つまり人間のハンターに追われている間にオスが森を通って逃げるのが特に困難になる「不適応」に起因するとされてきた。 [13 ]また、植生の構成が変化したときに栄養的に負担が大きすぎるためとも言われてきた。 [ 33 ]これらのシナリオでは、メスによる大きな角を持つオスの性淘汰が減少に寄与したと思われる。 [ 61 ]しかし、角のサイズは後期更新世から完新世にかけて縮小したため、絶滅の主因ではなかった可能性がある。[ 41 ]後期更新世の森林密度の低下と十分な高品質の飼料の不足は、体と角のサイズの縮小に関連している。[ 62 ]このような資源の制限により、メスの出生率が半分に減少した可能性がある。[ 41 ] [ 3 ]アイルランドのヘラジカの個体群は、捕食や性淘汰などの選択圧にさらされており、与えられた環境条件ではより小さい体格の方が最適であったとしても、大きな体格を維持することを余儀なくされた可能性がある。[ 4 ]

M. giganteusの分布は気候条件によって強く制御されていたと考えられている。アイルランドヘラジカの生息域は最終氷期極大期（LGM）に崩壊したとみられ、27,500年から14,600年前の間には化石がほとんど見つからず、23,300年から17,500年前の間には全く化石が見つかっていない。最新更新世のベーリング・アレロード間氷期には化石が大幅に増加し、北ヨーロッパに再定着したとみられ、イギリス、アイルランド、デンマークには豊富な化石が見られるが、続くヤンガードリアス期には生息域が再び縮小し、同期末までに北ヨーロッパから姿を消した。[ 4 ] 2021年の研究では、M. giganteusのミトコンドリアゲノム多様性は5万年前頃から徐々に低下し、LGM中に加速したことが明らかになった。[ 38 ]

完新世初期までに、この種の生息域は劇的に縮小し、最も新しい記録はバイカル湖付近の東部で約10,700～10,400年前のものであり、ヨーロッパロシアと西シベリア内の中央部では最も遅くまで生き延びている。絶滅は、さらなる気候変動によって好ましい開けた生息地が居住不可能な密林に変化したことが一因になったと考えられている。ロシア西部におけるアイルランドヘラジカの最後の生息年代は、この地域に新石器時代の人々が散発的に存在していた最古の時期とほぼ一致する。[ 4 ]最終的な絶滅は、気候変動や狩猟など、大陸規模および地域規模のいくつかの要因によって引き起こされた可能性がある。[ 62 ] [ 63 ]この地域で最も新しい化石は、西シベリアのカムイシュロフとロシアのヨーロッパ地方オリョール州マロアルハンゲリスクで発見され、約7,700～7,600年前のものと推定されています。この時期から間もなく絶滅した可能性が高いと考えられています。リスターとスチュワートは、アイルランドヘラジカの絶滅に関する研究で、「数千年にわたる環境要因の蓄積により、オオジカの個体群は非常に脆弱な状態にまで減少したことは明らかである。このような状況下では、小規模な人間集団による比較的低レベルの狩猟でさえ、絶滅の一因となった可能性がある」と結論付けています。[ 4 ]

現代における意義

クリスタルパレスの彫刻

アイルランドにはアイルランドヘラジカの骨が豊富に存在したため、19世紀には博物館や収集家に供給するヘラジカの骨の取引が盛んに行われました。角の付いた骨格や頭蓋骨も貴族の邸宅で貴重な装飾品でした。アイルランドヘラジカの骨は高値で取引され、「1865年には、完全な骨格は30ポンド、角の付いた特に状態の良い頭部は15ポンドで取引された」と記されています。15ポンドは当時の低技能労働者の30週間分の賃金を上回る金額でした。[ 64 ]実際、リーズ哲学文学協会は1847年にダブリンのグレノンズから完全な骨格を38ポンドで購入しました。[ 65 ]この標本はリムリック近郊のラフ・ガーで発見され、現在もリーズ市立博物館に展示されています。[ 66 ]

1924年に制定された北アイルランドの紋章（翌年に支持者が追加された）では、アイルランドのヘラジカが不吉な支持者として描かれている。 [ 67 ]

アイルランドのバンド、フォンテインズDCスキンティ・フィアの2022年のアルバム（直訳すると「鹿の天罰」）では、表紙にヘラジカが描かれており、アルバム全体を通してヘラジカへの言及がある。[ 68 ]

参照

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さらに読む

クルテンは古人類学者であり、この小説の中でネアンデルタール人絶滅説を提唱している。アイルランドヘラジカは、前述の古ドイツ語のschelchに由来する造語「shelk」で、本書で大きく取り上げられている。これは、前述の「アイルランド」と「ヘラジカ」の問題点を回避するためである。本書は1980年に初版が出版されたが、当時は「Giant Deer」という呼称はまだ広く使われていなかった。
  • 動物学科学22:1031–1044 (2005).
  • ラーソン、エドワード・J.（2004）『進化：科学理論の注目すべき歴史』
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