アニエラ・プルクラ

カリフォルニア脚なしトカゲ
保全状況
絶滅危惧種 （IUCN 3.1）[ 1 ]
科学的分類
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
注文：	有鱗目
亜目:	アンギモルファ
家族：	アニエリ科
属:	アニエラ
種：	A. プルクラ
二名法名
アニエラ・プルクラ （グレイ、1852年）
紫色の Anniella pulchra ( sensu lato )の範囲

カリフォルニア脚なしトカゲ、アニエラ・プルクラは、手足がなく穴を掘るトカゲで、ヘビと間違われることが多い。

説明

アニエラ・プルクラ、ロス・オソス、カリフォルニア州

アンニエラ・プルクラの体長は、吻から肛門まで約18cm（尾を除く）。わずかに尖った頭部と目はどちらも比較的小さく、主に穴掘り生活への適応によるものである。体色は通常、背側が銀銅色、下側が黄色で、頭部から体長にかけて黒い横縞または模様が交互に現れる。黒色（メラニズム）と暗褐色の個体は、かつては別亜種と考えられていたが^{[ 2 ]} 、カリフォルニア州モントレー郡で確認されている^{[ 3 ]}。

分類学

カリフォルニアアゲハトカゲには、かつては個々の体色変異に基づき2つの亜種、銀色アゲハトカゲ（A. p. pulchra）と黒色アゲハトカゲ（A. p. nigra）が認められていました。しかし、現代の分類学では、これらは単にメラニズム変異体とみなされています。^{[ 4 ]}近年（2013年）、A. pulchraは5つの異なる種に分割されました。A . pulchra（より狭義の定義）、A. alexanderae、A. campi、A. grinnelli、A. stebbinsiです。^{[ 5 ] [ 6 ]}

新種の特徴: ^{[ 7 ]}

• Anniella alexanderae (テンブロ脚なしトカゲ): 灰色の下側に 1 本の横縞。椎骨は若干多く (約 82)、背部の鱗は 250 枚以上。
• Anniella campi (南シエラ脚なしトカゲ): 下側は黄色で、両側に 2 本の暗い縞模様があります。
• Anniella grinnelli (ベーカーズフィールドの脚のないトカゲ): 生きているときは紫色に見える灰赤色の下側。椎骨は約 81 個。
• Anniella stebbinsi (南カリフォルニアの脚のないトカゲ): 下側が黄色で、A. pulchra のような 22 個ではなく 20 個の染色体を持っています。

分岐の根拠：系統学的・分類学的アプローチ

研究者たちは、Anniella pulchraを異なる種に分離するために、さまざまな証拠を用いました。体色、鱗の模様、体椎の数、染色体数の違いがすべて、この修正を裏付けました。科学者たちが特定のDNA断片（ND2遺伝子）を異なるAnniellaグループのものと比較したところ、遺伝コードが互いに約4％から9％異なることがわかりました。これほど大きな違いは、単なる局所的な変異ではなく、別々の種であることを示しています。これらのレベルは、他のトカゲの種レベルの区別と一致しています。この発見は、この属の過去についての知識を増強するものです。Anniellaは、始新世に数百万年前に初めて出現した古代のトカゲ科に属します。現在、そのグループで唯一生き残った種であり、化石はカリフォルニア州とバハ・カリフォルニア州でのみ発見されています。^{[ 7 ]}

サイズはおよそ7インチ^{[ 8 ]}

脚のないトカゲの脊椎^{[ 9 ]}

四肢の縮小または喪失は、アニエラ・プルクラのような爬虫類において繰り返し見られる現象である。1995年、フォン、ケイン、カルバーは、ダーウィンの進化論が弱い選択の結果として四肢の欠如に大きく影響したと推論した。この爬虫類の体の伸長は、脚のない特徴に先行していた。^{[ 10 ]}

分布と生息地

A. pulchraは、太平洋沿岸の砂質の緩い土壌や落葉、砂丘、岩の下の乾燥した川床などに生息しています。北カリフォルニアのコントラコスタ郡から南はバハ・カリフォルニアまで分布していますが、個体群分布はしばしば分散しています。脱皮を定期的に行うために水分を必要とします。脱皮が適切に行われないと、摂食能力や視力が低下し、餓死に至る可能性があります。^{[ 11 ]}

A. pulchraの個体群は典型的には沿岸地域に集中しており、ブッシュルピナス（Lupinus arboreus）やモックヒース（Eriogonum parvilifolium）などの在来植生が生育する沿岸砂丘に生息することが多い。これらの低木は土壌水分の保持、暑さからの保護、そして同時に昆虫の餌となる植物を引き寄せる役割を果たしている。^{[ 12 ]}ただし、本種群の標高は海抜0メートル付近から2000メートル程度までの範囲に分布していることに留意する必要がある。これは、A. pulchraに多くの種が分類されていた以前の報告で考えられていた標高よりもやや低く、近年の分類更新により、その実際の分布がより明確になった。^{[ 13 ]}

これらのトカゲは、海岸沿いの砂丘から内陸の開けた松林まで、多様な植生帯に生息しています。シエラネバダ山脈では、標高2050メートル（6,725フィート）まで、シエラ・デ・フアレス山脈とシエラ・デ・サン・ペドロ・マルティル山脈では標高1360メートル（4,461フィート）まで、この種が目撃されています。^{[ 14 ]}

カリフォルニア大学動物学出版物には、銀脚トカゲと背脚トカゲの両方の目撃記録が掲載されています。銀脚トカゲは、コントラコスタ郡、サンアルド・モントレー郡の北、東はベアバレー、サンベニト郡、セコイア国立公園、トゥーラー郡な​​ど、ラ・プエルタ・バレーや東サンディエゴのその他の地域まで、特に広範囲で目撃されています。さらに、クロ脚トカゲはサンフランシスコ、パシフィックグローブ、マリン郡などでも目撃されています。両種ともカリフォルニア州の複数の地域で見られます。^{[ 15 ]}

ダイエット

彼らの食性は主に甲虫類、昆虫の幼虫、シロアリ、アリ、クモです。餌を得るために、彼らは葉の下にカモフラージュして獲物を待ち伏せします。 ^{[ 2 ]} 食虫性で、獲物を食べる前に穴を掘ります。胃の内容物の分析によると、その食性には成虫の甲虫やクモも含まれています。A.Pulchraは地下生活を送るため、地表で狩りをすることはほとんどありません。土壌や落葉の中にいる軟体無脊椎動物を餌とします。無脊椎動物が活動する涼しく湿潤な時期、多くの場合夜間に獲物を捕らえます。昆虫の個体数と土壌の栄養循環の調整に役立っています。

再生

オスはメスよりわずかに小さいが、それ以外には両性の間に識別できる違いはない。メスは卵胎生で、おそらく早春から7月の間に繁殖し、9月から11月にかけて1～4匹の幼体が生まれる。幼体は親に似ているが、見た目は親の小型版といったところである。^{[ 2 ]} 生まれた時の全長は通常8～10cmである。オスはメスと同じ銀褐色だが、成長するにつれて濃い色になっていく。オスはメスより比較的小型で、明らかな性差はない。生後2～3歳で成熟し、親の世話を受けられなくなると、地下生活に適応することで生殖様式を進化させる。地下の安定した安全な温熱砂質土壌は、胚の発育に有利に働く。^{[ 16 ]}

防衛

これらのトカゲは、刺激を受けると尾をダミーとして使い、捕食者の注意をそらすことができます。脅かされると、尾が分離してトカゲのように振る舞い、捕食者から逃げる機会を与えます。^{[ 2 ]} トカゲは自発的に尾を切り離し、捕食者の注意をそらすために数秒間激しく身をよじります。この場合、彼らは土や落ち葉の中に逃げ込むことができます。彼らの尾の喪失は、特に野生個体では一般的であり、その半数以上は再生した尾を持っています。再生には1年かかり、新しい尾はより短く、より暗い色をしています。たとえ自切が効果的であったとしても、多くのエネルギーを消費します。そのため、獲物が少ないときに代謝をサポートするために、尾に脂肪を蓄えます。^{[ 17 ]}

温度選択性

1976年にR・ブルース・バリーとトーマス・G・バルグーエンが行った研究により、アニエラ・プルクラの「温度選択性」が明らかになりました。この研究結果によると、このトカゲが好む平均温度は24～25℃でした。この温度は環境の湿度に依存しており、気温が低い環境でも活発な活動を維持するのに役立つと考えられています。

研究者たちは、これらのトカゲの温度嗜好がワニトカゲ（Gerrhonotus multi-carinatus）に似ていると比べ、どちらのトカゲも他の昼行性種よりも低温で活動し、30℃を超える温度を避ける傾向があると指摘している。^{[ 18 ]}

遺伝的多様性

2008年にパーハムとパペンフスが行った研究では、これまで報告されていたよりも高いレベルの遺伝的多様性が明らかになりました。博物館から提供されたミトコンドリアDNAと核DNAの配列を用いて、彼らの研究はアニエラ・プルクラ（Anniella pulchra）の5つの主要な遺伝系統を特定しました。これらの系統のうち2つは、カリフォルニアに広く分布する他の爬虫類で観察される南北分岐と一致しています。注目すべきは、他の多くのカリフォルニア爬虫類とは異なり、アニエラ・プルクラは中央カリフォルニア固有の遺伝系統を有しており、そのうち2つはサンホアキン・バレーとカリゾ平原にのみ分布している点です。

彼らの研究では、都市開発の影響で、ベーカーズフィールド地域にあるアニエラ・プルクラの3つの生息地のうち、1つだけが現在も生き残っていることも明らかになった。^{[ 19 ]}

水分摂取と適応

Anniella pulchraは独特な水分摂取方法を示す。マーガレット・フサリの論文によると、このトカゲは口が湿った砂に直接触れている場合にのみ、水を吸収して体重を増やすことができる。水分吸収の効率は砂の水分含有量に直接関係しており、砂の性質に基づく水分補給には自然な限界があることを示唆している。この適応により、このトカゲは水が乏しく限られた環境で繁栄することができる。^{[ 20 ]} これは乾燥した基質では起こらないプロセスであり、粘膜による水分摂取が口腔粘膜に沿っていることを示している。吸収率は砂の水分に依存する。この場合、このトカゲの生態学的限界は乾燥した沿岸砂丘と内陸のチャパラル地域である。^{[ 21 ]}

頭部の筋肉

Anniellaの頸下顎筋は顕著に発達しており、下顎圧下筋は大きな外在性成分と弱い内在性成分の両方を持っている。Anniellaの翼突筋の構造はトカゲに典型的だが、特定の違いがある。Anniellaのオトガイ舌筋は、突出した内側部とより小さな外側部から成る。^{[ 22 ]} Anniella pulchra の頭蓋筋は、掘巣生活を示しており、これにはいくつかの適応がある。下顎圧下筋には強い成分と弱い成分があり、これは移動中に口を開けるメカニズムを反映している。オトガイ舌筋は、大きな内側部と小さな外側部の 2 つの部分から成り、舌を投射するためのものである。舌の動きはトンネル内で制御される。全体的に、A. pulchraの頭骨と筋肉は、地下での効率的な摂食と移動のために設計されている。^{[ 23 ]}

以前認識されていた亜種

californiaherps.comによると、このトカゲは以前はAnniella pulchra pulchra（シルバーレッグレストカゲ）とAnniella pulchra nigra（クロレッグレストカゲ）という2つの異なる種に分けられていました。しかし、これらの個体群は異なる祖先を持つことが明らかになった研究により、この区別はもはや認められず、それぞれ独自のグループに分かれています。^{[ 2 ]}

参考文献

1. Hammerson, GA; Hollingsworth, B. (2021). 「カリフォルニアレッグレスリザード」 . IUCNレッドリスト絶滅危惧種. 2021 e.T62227A167597877. doi : 10.2305/IUCN.UK.2021-2.RLTS.T62227A167597877.en . 2021年11月20日閲覧。
2. CaliforniaHerps.com on Anniella pulchra
3. Kuhnz, Linda A.; Burton, Robert K.; Slattery, Peter N.; Oakden, James M. (2005-01-01). 「カリフォルニア脚なしトカゲの微小生息地と個体群密度、および穴棲爬虫類の個体数を推定するための様々な手法の有効性に関する考察」Journal of Herpetology . 39 (3): 395– 402. doi : 10.1670/126-04a.1 . JSTOR 4092925. S2CID 86641172 .  
4. CaliforniaHerps.com の旧A. p. nigra「亜種」についてArchived April 29, 2010, at the Wayback Machine
5. Papenfuss, Theodore J.; Parham, James F. (2013). 「カリフォルニア脚のないトカゲ（ Anniella）の4つの新種」 . Breviora . 536 : 1–17 . doi : 10.3099/MCZ10.1 . S2CID 85350734 . 
6. 爬虫類データベースのアニエラ
7. Papenfuss, Theodore J.; Parham, James F. (2013-09-16). 「カリフォルニア脚のないトカゲ（Anniella）の4つの新種」 . Breviora . 536 : 1–17 . doi : 10.3099/MCZ10.1 . ISSN 0006-9698 . 
8. 米国国立公園局 (2013-07-17)「そうです、脚のないトカゲです。ヘビではありません。カリフォルニアで脚のないトカゲはこれが唯一の種です。穴を掘る種で、覆われていない限りめったに見られません。夏の間は夜行性ですが、夜間の道路で時折目撃されます。」、2025年10月28日閲覧。
9. スタン、写真：David J. (2005-11-12)、英語: 撮影場所: スミソニアン国立自然史博物館。名前: Anniella pulchra Gray、1852、Black Legless Lizard、California Legless Lizard、Colibrí de Eloísa、Hommelkolibrie、Kaliforniya ayaqsız kərtənkələsi、Lagartija-Sin Patas Californiana、Rosenkehhelfe、Silvery Legless Lizard、分類: 動物界 > 脊索動物門 > 爬虫類 > 有鱗目 > 環状動物科 > アニエラ > アニエラ プルクラ。 、 2025年10月28日閲覧
10. フォン, ダニエル・W.; ケイン, トーマス・C.; カルバー, デイビッド・C. (1995). 「痕跡化と非機能的形質の消失」 . Annual Review of Ecology and Systematics . 26 : 249–268 . ISSN 0066-4162 . 
11. 動物多様性ウェブ: Anniella pulchra
12. ミラー、チャールズ・M. (1944年7月). 「アニエラ属の肢のないトカゲの生態学的関係と適応」 .生態学モノグラフ. 14 (3): 271– 289. doi : 10.2307/1948444 . ISSN 0012-9615 . 
13. Evelyn, Christopher J; Sweet, Samuel S (2018). 「カリフォルニアアグレスリザード（Anniella pulchra）広義の種に関する米国森林局第5地域における報告、公開前レビュー草稿、2018年8月」 . doi : 10.13140/RG.2.2.20732.39046 .{{cite journal}}:ジャーナルを引用するには|journal=（ヘルプ）が必要です
14. Hunt, LE「Anniella pulchra」アメリカ両生類爬虫類目録、2006年https://repositories.lib.utexas.edu/bitstream/handle/2152/45523/0850_Anniella_pulchra.pdf
15. カリフォルニア（1868-1952）、カリフォルニア大学（1918年）。カリフォルニア大学動物学出版物。大学出版局。
16. Fusari, M.「カリフォルニアアシナトカゲAnniella pulchraの標準的な好気性代謝の温度応答。」比較生化学および生理学。
17. Lee, S. 「 Anniella pulchra」動物多様性ウェブ ミシガン大学動物学博物館https://animaldiversity.org/accounts/Anniella_pulchra/ .
18. Bury, R. Bruce; Balgooyen, Thomas G. (1976). 「脚のないトカゲAnniella pulchraにおける温度選択性」Copeia . 1976 (1): 152– 155. doi : 10.2307/1443785 . ISSN 0045-8511 . JSTOR 1443785 .  
19. Parham, James F.; Papenfuss, Theodore J. (2009). 「急速に発展する景観（中央カリフォルニア）における化石トカゲ（Anniella pulchra）の個体群間の高い遺伝的多様性」 . Conservation Genetics . 10 (1): 169– 176. Bibcode : 2009ConG...10..169P . doi : 10.1007/s10592-008-9544-y . ISSN 1566-0621 . S2CID 33623597 .  
20. フサリ、マーガレット H. (1985)。 「カリフォルニア脚のないトカゲ、アニエラ・プルクラによる土壌水を飲む」。コペイア。1985 (4): 981–986 .土井: 10.2307/1445251。ISSN 0045-8511。JSTOR 1445251。  
21. Miller, CM「 Anniella属の四肢のないトカゲの生態学的関係と適応」生態学モノグラフ。
22. リーペル、オリヴィエ (1980). 『アングイノモルフトカゲの系統発生』（第1版、1980年）. ボストン：ビルクハウザー出版. pp.  31– 33. ISBN 3-0348-9372-8。
23. Miller, CM「 Anniella属の四肢のないトカゲの生態学的関係と適応」生態学モノグラフ。