奴隷を作るアリ
社会性寄生虫Polyergus lucidusの女王と幼虫、およびFormica archboldi の働きバチ

奴隷製造アリ、または奴隷化アリは、他のアリ種の幼虫を捕獲してコロニーの労働力を増やす、幼虫寄生アリです。奴隷製造アリの巣に出現した後、奴隷労働者は自分のコロニーにいるかのように働きますが、寄生労働者は近隣の宿主の巣から労働力を補充することに集中します。このプロセスは「奴隷略奪」と呼ばれます。

奴隷を作るアリは、単一の種または近縁種のグループに寄生することに特化しており、宿主と近縁であることが多い。これは社会性寄生アリの典型的な特徴である。奴隷を作るアリは、生涯を通じて奴隷となったアリに依存する恒久的な社会性寄生アリと、条件付きで奴隷を作るアリの2種類に分類される。この行動はアリとしては異例だが、独立して何度か進化を遂げてきた。

用語

動物において、盗まれた個体の力を盗人の支援に利用するために子孫を盗むことは、正式にはデュロシス（ギリシャ語のδοῦλος、「奴隷」に由来）と呼ばれるが、「奴隷化」という用語は同義語とみなされる。[ 1 ]

奴隷アリは、ジュネーヴの昆虫学者ピエール・フーバーが1810年に著した著書『在来種の昆虫の睡眠に関する研究』で初めて記載された。フーバーは奴隷化されたアリを「補助アリ」と呼んだ。1820年にこの本のイギリス人翻訳者は、奴隷化されたアリを「黒人アリ」に例えた。動物界における奴隷制に関するこの博物学的記述は、大西洋沿岸諸国における奴隷制賛成派と反対派の議論に一石を投じた。[ 2 ]

社会寄生に関連する形態として、インキリニズムと呼ばれるものがあります。これは、生殖個体が宿主コロニーに侵入し、産卵し、子孫の育成を宿主コロニーに依存させるものです。幼虫寄生とは異なり、インキリニズムは巣の中に留まり、通常、幼虫の数が宿主の幼虫の数を上回ることはありません。[ 1 ]

義務的および任意的な奴隷製造者

奴隷を作るアリは永久的な社会寄生者であり、生涯を通じて奴隷化した宿主アリに依存し、宿主アリなしでは機能できない[ 3 ]。この場合、彼らは絶対的奴隷作りアリと呼ばれる。一方、Formica sanguinea複合体に見られるような通性奴隷作りアリは、自由生活種と絶対的奴隷作り種の中間の寄生グループを代表する。実験室でのテストでは、捕獲された働きアリをFormica sanguineaとPolyergus rufescensのコロニーから除去すると、F. sanguineaの行動は除去後30日以内に劇的に変化し、働きアリは摂食と子育てを自給自足するようになった。対照的に、 Polyergusの働きアリは子育てができず、高い死亡率を経験した[ 4 ] 。

襲撃

シロアリ（Polyergus lucidus）がFormica incerta（フォルミカ・インセルタ）を襲撃して帰還。巣の入り口の右側には、既に混合コロニーに組み入れられている2匹のシロアリが見える。

寄生された巣は、定期的に宿主の働きアリを補充する必要がある。これは、奴隷襲撃と呼ばれるプロセスで他の巣を襲撃することによって達成される。[ 3 ] [ 5 ]寄生アリは2段階のプロセスで襲撃を行うように特化している。まず、偵察アリが個別に潜在的な宿主の巣を探す。成功すると、偵察アリは巣に戻り、襲撃を開始するために巣仲間を募集する。襲撃中に、奴隷製造アリは幼虫を捕獲し、巣に持ち帰る。[ 6 ]コロニーは1シーズンで14,000匹の蛹を捕獲することがある。[ 7 ]ほとんどの奴隷襲撃アリは幼虫だけを捕獲するが、Strongylognathus属は成虫の働きアリも奴隷化する。[ 8 ]

ほとんどの寄生種では、働きアリが巣への道をフェロモンでマークし、その後数秒以内に仲間の奴隷製造アリが引き寄せられる。彼らは標的の宿主の巣に素早く移動し、攻撃し、できるだけ多くの幼虫と蛹を運び、フェロモンでマークされた同じ道をたどって巣に戻る。 [ 5 ]ロッソミルメクスは、襲撃の際にフェロモンではなく成虫輸送と単一のリクルートメントチェーンのみを使用する唯一の奴隷製造アリとして報告されている。この行動はおそらく乾燥した生息地によって制限されている。襲撃は初夏に行われ、土壌表面温度はフェロモンが急速に蒸発する30℃（86°F）に達する。[ 5 ]

攻撃を受けた巣の働きアリは戦うことも逃げることもできる。宿主種であるプロフォルミカ（Proformica）では、最も一般的な行動は逃げることである。これはおそらく、宿主がほぼ必ず戦いに負けるためだろう。[ 5 ] F. sanguinea群の襲撃行動に関するほとんどの研究は、奴隷種の襲撃者は通常、相手を敗走させ、相手はパニックに陥って逃げること、そして攻撃的な遭遇が起こったとしても短時間で、どちらの種の成体個体も死亡しないことを確認している。しかし、襲撃中に奴隷種の大規模なコロニーが抵抗すると、戦闘が長期化して両種の多くの働きアリが死亡する可能性がある。[ 9 ]

その後、寄生虫の巣から羽化した宿主の働きバチは、混合コロニーに刷り込まれ、統合されます。そこで彼らは寄生虫の幼虫を育て、働きバチに餌を与え、毛づくろいをし、巣を外来種（例えば他の昆虫やクモ）から守り、さらには襲撃にも参加します。[ 6 ]その中には、元のコロニーへの襲撃も含まれます。[ 10 ]このように、奴隷の利他的な行為は、血縁関係のない個体に向けられます。ある仮説では、奴隷は蛹の状態で捕獲され、羽化後に奴隷生産者のコロニーの匂いを学習するため、奴隷を欺くことが可能になるのではないかと示唆されています。[ 11 ]

しかし、奴隷化されたアリが奴隷製造アリに反乱を起こし、奴隷製造アリの子孫を大量に殺害するケースもある。[ 12 ]これは、「奴隷は、近隣の宿主コロニーへの寄生圧力を軽減することで間接的な適応度向上効果を得ることができる。なぜなら、宿主コロニーは奴隷と密接な関係にあることが多いからである」。[ 12 ]このように、奴隷化されたアリは、奴隷製造アリによるさらなる襲撃から自らのコロニーを守るのである。[ 12 ]

寄生虫と宿主のペア

再生

奴隷を作るアリの生殖行動は、通常、有性生殖個体の同時出現とそれに続く婚姻飛行、そして宿主の巣への侵入から成りますが、[ 15 ]場合によっては、メスが出生巣の周りで求愛鳴き声を出してオスを引きつけ、交尾直後に奪取する宿主の巣を探すこともあります。[ 16 ]

通常、ポリエルガス属の巣1つには、奴隷種が1種しか存在しません。これは、同じ生息地に生息するF. sanguinea種群に属するFormica属の、通性奴隷生産者とは対照的です。Formica属のF. sanguineaの巣には、通常2種以上の奴隷種が存在します。宿主種の選択は、女王蜂のコロニー設立行動と、奴隷襲撃の標的巣の選択の両方によって行われます。寄生性のポリエルガス属の女王蜂は、女王蜂が奴隷種の巣に侵入し、在来女王蜂を殺して働き蜂と幼虫を奪い取る「養子縁組」、または女王蜂が元の巣の働き蜂を伴って宿主種の巣に侵入または受け入れられる「出芽」によってコロニーを見つけます。[ 17 ]

進化

奴隷作りの起源に関する最初の仮説は、ダーウィン(1859) が『種の起源』で提唱した、近縁種の間での幼虫捕食の副産物として奴隷制が発達したというものである。他の仮説は、多巣性コロニー (複数の巣から成る) の間での日和見的な幼虫捕食または幼虫輸送を伴う縄張り意識が、奴隷作りへの主な経路であると主張している。[ 18 ] [ 19 ]奴隷作りの行動はアリの間では珍しいが、合計で 10 回以上独立に進化してきた[ 8 ] 。これにはMyrmicinae亜科とFormicinae亜科 が含まれる。[ 20 ] [ 21 ] 奴隷作りをする者とその宿主は、系統学的に近縁であることが多い。[ 22 ]これは社会性寄生虫とその宿主にとって典型的である (エメリーの法則として定式化されている)。これは同所的種分化を主張する可能性があるため、進化論的に大きな意味を持つ。[ 23 ]

襲撃は宿主コロニーの生存を危うくし、宿主に強い淘汰圧をかける。逆に、宿主コロニーの抵抗が奴隷化を阻止する可能性があるため、宿主もまた寄生アリに淘汰圧をかけるという証拠がある。奴隷化アリ種とその宿主との間の共進化プロセスは、進化的軍拡競争へとエスカレートする可能性がある。[ 6 ]

参照

参考文献

  1. ^ a bブリード、クック、クラスネック 2012、p. 2
  2. ^ミネラ、ティモシー・K. 「奴隷化されたアリと特異な制度：奴隷制問題における類推による議論」『アーリー・アメリカン・スタディーズ』第17巻第2号、2019年、256～280頁。JSTOR、 https://www.jstor.org/stable/26741208。2025年4月24日閲覧。フーバーの著書の英国人翻訳者は、「私は、暗い灰色のアリについて語る際に、時折『ニグロ』という呼称を用いることを許す…この種の暗い体色と、アマゾンの人々の欲求を満たし、管理するというコロニーにおける立場を考えると、この呼称は不適切ではない」と述べている。大西洋の両側の数多くの出版物がフーバーの驚くべき発見を再び伝え、アリの奴隷制度とアメリカの「特異な制度」を明確に比較した出版物もいくつかあった。
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出典

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追加の出版物

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