正弦波状のターゲットの動きを予測するスムーズな追跡 視覚の科学的研究 において、滑らかな追跡 とは、目が動いている物体に固定されたままの眼球 運動の一種を指します。これは視覚を持つ動物が自発的に視線を移動できる 2 つの方法のうちの 1 つで、 もう1 つは 衝動性 眼球運動です。追跡は前庭動眼反射とは異なります。前庭動眼反射 は頭部の運動中にのみ発生し、静止した物体に視線を安定させる役割を果たします。ほとんどの人は、動いている視覚信号がないと追跡を開始することができません。30°/秒を超える速度で動いている対象の追跡には、キャッチアップ・サッケードが必要になる傾向があります。滑らかな追跡は非対称です。ほとんどの人間と霊長類は、キャッチアップ・サッケードを せずに滑らかに追跡する能力で定義される、垂直方向の滑らかな追跡よりも水平方向の滑らかな追跡が得意な傾向があります。また、ほとんどの人間は上方向の追跡よりも下方向の追跡の方が得意です。[ 1 ] 追跡は進行中の視覚フィードバックによって修正されます。
測定 滑面追跡眼球運動、そして一般的な眼球運動を記録するには、2つの基本的な方法があります。1つ目はサーチコイルを用いる方法です。この方法は 霊長類 研究で最も一般的であり、非常に正確です。眼球運動によってコイルの向きが変化することで電流が誘導され、それが水平方向と垂直方向の眼球位置に変換されます。2つ目の方法はアイトラッカーを 用いる方法です。この装置はノイズは多少多いものの、非侵襲性であり、人間の心理物理学 、そして最近では教育心理学でも用いられています。瞳孔への赤外線照射を利用してカメラで眼球の位置を追跡します。[ 2 ]
眼球運動実験では、被験者が対象物を滑らかに追跡しているはずの時に、サッケードが発生していないことを確認することがしばしば重要です。このような眼球運動はキャッチアップ・サッケードと呼ばれ、高速で追跡している際により多く見られます。研究者は、サッケードを含む眼球運動記録の一部を破棄することで、2つの要素を個別に分析することができます。サッケード眼球運動は、初期の加速と減速が非常に大きく、ピーク速度が速いという点で、滑らかに追跡する要素とは異なります。[ 3 ]
神経回路 スムーズ・パースチュースを支える神経回路は議論の対象となっている。パースチュース運動を開始するための最初のステップは、動く標的を視認することである。網膜からの信号は外側膝状体核を上昇し、一次視覚皮質のニューロンを活性化する。一次視覚皮質は標的に関する情報を中側頭視覚皮質に送り、中側頭視覚皮質は動きの方向に非常に選択的に反応する。この領域における運動処理は、スムーズ・パースチュース運動に不可欠である。[ 4 ] この感覚領域は運動信号を提供するが、この信号はスムーズに追跡される場合もあれば、されない場合もある。前頭葉の 皮質 領域である前頭追跡野は、特定の追跡ベクトルに反応し、電気刺激によって追跡運動を誘発することができる。[ 5 ] 最近の証拠は、スムーズ・パースチュース運動中に上丘 も反応することを示唆している。[ 6 ] これらの2つの領域は、追跡を開始するための「ゴー」信号の提供と、追跡する標的の選択に関与している可能性が高い。大脳皮質と上丘からの「ゴー」信号は、背外側橋核や橋網様体被蓋核を含む複数の橋核に中継される。[ 7 ] 橋 のニューロンは眼球速度に同調し、方向選択性があり、刺激によって追跡速度を変化させることができる。橋核は小脳、具体的には虫部と傍眼球運動核に投射する。これらのニューロンは目標速度をコードし、追跡の特定の速度プロファイルを担う。小脳、特に 前庭小脳は、追跡中の速度のオンライン補正にも関与している。[ 8 ] 小脳は 視神経運動ニューロンに投射し、視神経運動ニューロンは眼筋を制御して眼球運動を引き起こす。
スムーズな追跡の段階 追跡眼球運動は、開ループ追跡と閉ループ追跡の2つの段階に分けられます。開ループ追跡は、追跡したい動く物体に対する視覚システムの最初の反応で、通常約100ミリ秒続きます。したがって、この段階は弾道的 です。つまり、視覚信号にはまだ進行中の追跡速度または方向を修正する時間がありません。[ 9 ] 追跡の2番目の段階である閉ループ追跡は、追跡運動が止まるまで続きます。この段階は、網膜滑り を補正するために追跡速度をオンラインで修正することを特徴とする。言い換えると、追跡システムは関心のある物体の網膜速度をゼロにしようとします。これは、開ループ段階の終わりに達成されます。閉ループ段階では、眼の角速度と目標の角速度はほぼ等しくなります。
スムーズな追跡と空間注意 様々な研究から、閉ループ追跡と空間注意 の密接な結合が示唆されている。例えば、閉ループフェーズでは選択的注意が追跡対象と結合しているため、対象と同じ方向に移動する追跡されていない対象は視覚系によって適切に処理されない。[ 10 ] 最近では、移動する対象が1つしかない場合、開ループ追跡と注意は緩く結合していると示唆されている。[ 11 ] 追跡とサッカードのこの違いは、潜時の違いによって説明できるかもしれない。追跡眼球運動は90~150ミリ秒以内に開始されるが、自発的なサッカードの典型的な潜時は約200~250ミリ秒である[ 12 ]。
視覚的な目標がない場合でもスムーズに追跡できる 動く視覚刺激なしにスムーズ・パーシュートを行うことは困難であり[ 13 ] 、典型的にはサッカード運動の連続となる。しかし、特定の条件下では可視標的なしでのパーシュートが可能であり、これはスムーズ・パーシュートの維持における高次機能の重要性を示している。
ターゲットがどの方向に移動するか、またはターゲットの軌道(例えば周期的であるため)がわかっている場合は、ターゲットの動きが実際に始まる前に追跡を開始できます。特に、動きがいつ始まるかを正確に知っている場合はそうです。[ 12 ] [ 14 ] また、ターゲットが瞬間的に消えた場合、特にターゲットがより大きな物体によって遮られているように見える場合は、追跡を継続することも可能です。[ 14 ]
視覚刺激がない状況(真っ暗闇)でも、固有受容覚運動信号(例えば指の動き)の助けを借りて、滑らかな追跡眼球運動を行うことができます。[ 15 ]
周辺視線からの刺激を追う 周辺部に明るい光が現れた場合、滑らかな追跡運動を達成できる最速の速度は30°/秒です。まず周辺光に視線を固定し、30°/秒を超えない場合は、対象物の動きに合わせて等速で追跡します。速度が速くなると、眼球は滑らかに動かなくなり、補正のための衝動性運動が必要になります。衝動性運動とは異なり、このプロセスは誤差のみに基づく連続的なフィードバックシステムを用いています。[ 16 ]
平滑追跡眼振、視運動性眼振、および眼球追従反応の区別平滑追跡運動は前庭眼反射から明確に区別できるが、視運動性眼振の緩徐相や、1986年にMiles、Kawano、Opticanによって発見された眼球追従反応(OFR)[ 17 ]のような他の追跡眼球運動とは必ずしも明確に区別できない。OFRは、全 視野 運動に対する 一過性の眼球追従反応である。後者はどちらも、像を安定させることを目的とした、拡張されたターゲットに対する緩徐な眼球運動である。したがって、一部の処理段階は平滑追跡システムと共有されている。[ 18 ] これらの異なる種類の眼球運動は、それらを生成するのに適した刺激によって単純に区別できるわけではない。なぜなら、平滑追跡眼球運動は拡張されたターゲットを追跡するためにも生成されるからである。主な違いは、追跡眼球運動の随意性にあるのかもしれない。[ 19 ]
スムーズ・パースート障害 スムーズな追跡には、互いに離れた多くの脳領域の協調が必要です。そのため、様々な疾患や病状による障害の影響を受けやすいのです。
統合失調症 統合失調症患者とその家族において、円滑追跡が障害されていることを示す重要な証拠がある。統合失調症患者は非常に速い目標を追うのが困難な傾向がある。この障害は、前頭眼野など、追跡に関与することが知られている領域の活動低下と相関している。[ 20 ] しかし、他の研究では、統合失調症患者は、予期せず動く物体を追う場合、対照群と比較して比較的正常な追跡を示すことが示されている。最も大きな障害は、患者が予測可能な速度で動き始める物体を予測可能な時間に追う場合である。[ 21 ] この研究では、統合失調症における円滑追跡の障害は、患者が動きベクトルを記憶できないことに起因すると推測されている。
自閉症 自閉症 の人は、様々な視覚障害を示します。その一つが、滑らかな追跡です。自閉症児は、追跡動作を継続する際、対照群と比較して滑らかな追跡速度が低下します。[ 22 ] しかし、追跡反応の潜時は対照群と同程度です。この障害は、思春期中期以降にのみ現れるようです。
トラウマ 心的外傷後ストレス障害(PTSD) の患者は、二次的な精神病症状を呈し、追跡能力に障害を示す。[ 23 ] これらの患者は、追跡速度を30度/秒以上維持することが困難となる傾向がある。また、追跡課題の成績と幼少期の身体的・精神的虐待歴との間にも相関関係が認められている。[ 24 ]
薬物とアルコール 「円滑な追跡の欠如」は、NHTSA(米国運輸省道路交通安全局)の標準化された現場飲酒検査 において、得点対象となる手がかりの一つです。この手がかりは、他の手がかりと組み合わせることで、飲酒や薬物の影響を受けているかどうかを判断する際に用いられます。円滑な追跡の欠如を引き起こす薬物には、鎮静剤、一部の吸入薬、解離性麻酔薬(フェンシクリジン やケタミン など)などがあります。
早産 超早産児は、正期産児と比較して、円滑性追跡障害を示す。[ 25 ] この円滑性追跡の遅れは、超早産児の幼児期の神経発達の遅れとも関連していることが分かっている。[ 26 ]
参照
参考文献 ^ Grasse, K. L; Lisberger, S. G (1992). 「サルの垂直性滑面追跡眼球運動における自然発生的な非対称性の解析」Journal of Neurophysiology . 67 (1): 164– 79. doi : 10.1152/jn.1992.67.1.164 . PMID 1552317 . ^ 「アイトラッキングとは何か、そしてどのように機能するのか? - iMotions」 Imotions Publish 2019年4月1日 2021年 6月30日 閲覧 。 ^ Orban de Xivry, Jean-Jacques; Lefèvre, Philippe (2007-10-01). 「サッケードと追跡:単一の感覚運動プロセスの2つの結果:サッケードと滑面追跡眼球運動」 . The Journal of Physiology . 584 (1): 11– 23. doi : 10.1113 / jphysiol.2007.139881 . PMC 2277072. PMID 17690138 . ^ Newsome, W. T; Wurtz, R. H; Dürsteler, M. R; Mikami, A (1985). 「マカクザルの中側頭視覚野におけるイボテン酸損傷後の視覚運動処理障害」 . The Journal of Neuroscience . 5 (3): 825–40 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.05-03-00825.1985 . PMC 6565029. PMID 3973698 . ^ Tian, J. R; Lynch, J. C (1996). 「セブスザルの前頭眼野における滑面性眼球運動および衝動性眼球運動領域への皮質入力」 Journal of Neurophysiology . 76 (4): 2754–71 . doi : 10.1152/jn.1996.76.4.2754 . PMID 8899643 . ^ Krauzlis, R. J (2003). 「追跡運動および衝動性眼球運動の開始に関連する前丘上部における神経活動」 . The Journal of Neuroscience . 23 (10): 4333–44 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.23-10-04333.2003 . PMC 6741111. PMID 12764122 . ^ Leigh, RJ; Zee, DS (2006). 『眼球運動の神経学』 (第4版). オックスフォード大学出版局. pp. 209–11 . ^ Coltz, J. D; Johnson, M. T; Ebner, T. J (2000). 「サルの小脳プルキンエ細胞の単純スパイク発火に基づく速度追跡のための集団コード」 Neuroscience Letters . 296 (1): 1– 4. doi : 10.1016/S0304-3940(00)01571-8 . PMID 11099819 . S2CID 40363291 . ^ Krauzlis, R. J; Lisberger, S. G (1994). 「サルにおける滑動性追跡眼球運動の開始における視覚運動信号の時間的特性」. Journal of Neurophysiology . 72 (1): 150–62 . doi : 10.1152/jn.1994.72.1.150 . PMID 7965001 . ^ Khurana, Beena; Kowler, Eileen (1987). 「滑らかな眼球運動と知覚における共有注意制御」. Vision Research . 27 (9): 1603–18 . doi : 10.1016/ 0042-6989 (87)90168-4 . PMID 3445492. S2CID 32373643 . ^ Souto, D; Kerzel, D (2008). 「滑面追跡眼球運動の開始時における注意のダイナミクス」 . Journal of Vision . 8 (14): 3.1–16. doi : 10.1167/8.14.3 . PMID 19146304 . ^ a b Joiner, Wilsaan M; Shelhamer, Mark (2006). 「追跡とサッカード追跡は運動準備時間に同様の依存性を示す」. Experimental Brain Research . 173 (4): 572–86 . doi : 10.1007/ s00221-006-0400-3 . PMID 16550393. S2CID 19126627 . ^ Krauzlis, Richard J (2016). 「 随意眼球運動の制御:新たな視点」. The Neuroscientist . 11 (2): 124–37 . CiteSeerX 10.1.1.135.8577 . doi : 10.1177/1073858404271196 . PMID 15746381. S2CID 1439113 . ^ a b Barnes, GR (2008). 「滑面追跡眼球運動に関わる認知プロセス」. Brain and Cognition . 68 (3): 309–26 . doi : 10.1016/j.bandc.2008.08.020 . PMID 18848744. S2CID 34777376 . ^ Berryhill, Marian E; Chiu, Tanya; Hughes, Howard C (2006). 「非視覚的運動の滑らかな追跡」 Journal of Neurophysiology . 96 (1): 461–5 . doi : 10.1152/jn.00152.2006 . PMID 16672304 . ^ 「感覚受容:人間の視覚:人間の目の構造と機能」第27巻、179ページ、ブリタニカ百科事典、1987年 ^ Miles, F. A; Kawano, K; Optican, L. M (1986). 「サルの短潜時眼球運動追従反応.I. 視覚入力の時間空間特性への依存性」 Journal of Neurophysiology . 56 (5): 1321–54 . doi : 10.1152/jn.1986.56.5.1321 . PMID 3794772 . ^ Ilg, Uwe J (1997). 「緩やかな眼球運動」. Progress in Neurobiology . 53 (3): 293– 329. doi : 10.1016/S0301-0082(97) 00039-7 . PMID 9364615. S2CID 39852528 . ^ Krauzlis, Richard J (2004). 「Smooth Pursuit Eye Movement System の再構築」 Journal of Neurophysiology . 91 (2): 591– 603. doi : 10.1152/jn.00801.2003 . PMID 14762145 . ^ Hong, L. Elliot; Tagamets, Malle; Avila, Matthew; Wonodi, Ikwunga; Holcomb, Henry; Thaker, Gunvant K (2005). 「統合失調症における視線追跡中の特異的運動処理経路の欠損:パフォーマンスマッチング機能的磁気共鳴画像法による研究」. Biological Psychiatry . 57 (7): 726–32 . doi : 10.1016/j.biopsych.2004.12.015 . PMID 15820229. S2CID 20560856 . ^ Avila, Matthew T; Hong, L. Elliot; Moates, Amanda; Turano, Kathleen A; Thaker, Gunvant K (2006). 「統合失調症関連の追跡開始障害における期待の役割」 Journal of Neurophysiology . 95 (2): 593– 601. doi : 10.1152/jn.00369.2005 . PMID 16267121 . ^ Takarae, Y (2004). 「自閉症における追跡眼球運動障害」 . Brain . 127 (12): 2584–94 . CiteSeerX 10.1.1.580.5909 . doi : 10.1093/brain/awh307 . PMID 15509622 . ^ Cerbone, A; Sautter, F. J; Manguno-Mire, G; Evans, W. E; Tomlin, H; Schwartz, B; Myers, L (2003). 「二次性精神病症状を伴う心的外傷後ストレス障害と統合失調症における滑面追跡眼球運動の相違」. 統合 失調症研究 . 63 ( 1– 2): 59– 62. doi : 10.1016/S0920-9964(02 ) 00341-9 . PMID 12892858. S2CID 34234246 . ^ Irwin, Harvey J; Green, Melissa J; Marsh, Pamela J (2016). 「滑面追跡眼球運動の機能不全と小児期外傷歴」. 知覚と運動技能 . 89 (3 Pt 2): 1230–6 . doi : 10.2466/ pms.1999.89.3f.1230 . PMID 10710773. S2CID 24180179 . ^ ストランド・ブロード、カタリナ;エヴァルト、ウーヴェ。グロンクヴィスト、ヘレナ。ホルムストローム、ゲルト。ストロンバーグ、ボー;グロンクヴィスト、エリック。フォン・ホフステン、クラエス。ロザンダー、カースティン (2011)。 「超早産児におけるスムーズな追跡眼球運動の発達: 1. 一般的な側面」 。 アクタ・ペディアトリカ 。 100 (7): 983–91 . 土井 : 10.1111/j.1651-2227.2011.02218.x 。 PMC 3123744 。 PMID 21332783 。 ^ カウル、イルヴァ・フレドリクソン;ロザンダー、カースティン。フォン・ホフステン、クラエス。ブロード、カタリナ・ストランド。ホルムストローム、ゲルト。カウル、アレクサンダー。ベーム、ビルギッタ。ヘルストロム・ウェスタス、レナ (2016)。 「生後 4 か月の超早産児の視覚的追跡により、生後 3 歳の神経発達が予測されます 。 」 小児研究 。 80 (1): 35–42 。 土井 : 10.1038/pr.2016.37 。 PMID 27027722 。
さらに読む
外部リンク